穆寅生，劉文靜，張鴿香

(南京林業(yè)大學(xué) 風(fēng)景園林學(xué)院，江蘇 南京 210037)

流蘇樹(shù)(Chionanthusretusus)為木犀科(Oleaceae)流蘇樹(shù)屬(Chionanthus)落葉喬木或灌木，在我國(guó)南北均有栽培。流蘇樹(shù)觀賞價(jià)值、經(jīng)濟(jì)價(jià)值和藥用價(jià)值較高，近年來(lái)在園林景觀應(yīng)用中得到大力推廣。流蘇樹(shù)花型纖細(xì)、氣味芳香，是園林綠化中的優(yōu)選樹(shù)種；且流蘇樹(shù)的嫩葉及花可作為良好的藥用材料[1]，其木材可制作器材和用作細(xì)木工[2]，果實(shí)則是油脂工業(yè)原料[3]。

近年來(lái)，隨著極端氣象事件增多，我國(guó)城市暴雨內(nèi)澇災(zāi)害頻發(fā)，嚴(yán)重影響了城市綠化環(huán)境[4]，雨后積水成為城市綠化樹(shù)種的脅迫因素之一。植物的生長(zhǎng)離不開(kāi)水分，但過(guò)多的水分則會(huì)抑制植物根系對(duì)氧氣的吸收，進(jìn)而影響植物正常生長(zhǎng)發(fā)育和營(yíng)養(yǎng)吸收利用。葉片是植物光合作用的主要場(chǎng)所，對(duì)外界脅迫比較敏感，因此利用葉片的光合和葉綠素?zé)晒鈪?shù)來(lái)研究植物在淹水脅迫下的生長(zhǎng)情況很有價(jià)值[5]。在淹水脅迫對(duì)植物葉片光合和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響方面，許楠等[6]比較了風(fēng)箱果(Physocarpusamurensis)和引種紫葉風(fēng)箱果(Physocarpusopulifolius)淹水脅迫下葉片光合和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的差異；江皓等[7]對(duì)中山杉(Taxodiumhybrid)葉片的光合曲線、葉綠素快相熒光曲線及其參數(shù)進(jìn)行了測(cè)定分析；仲磊等[8]研究了北美楓香(Liqui-dambarstyraciflua)的光合和熒光參數(shù)等生理指標(biāo)，并分析其耐澇機(jī)理。但目前關(guān)于淹水脅迫對(duì)流蘇樹(shù)葉片光合和葉綠素?zé)晒鈪?shù)影響的研究還較少。為此，本研究以3個(gè)種源流蘇樹(shù)幼苗為試驗(yàn)材料，分析淹水脅迫對(duì)流蘇樹(shù)葉片光合和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響，比較了3個(gè)種源流蘇樹(shù)的耐澇性，以期篩選出耐淹能力較強(qiáng)的種源，為流蘇樹(shù)在濕地及其周邊環(huán)境中的應(yīng)用奠定一定的理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

2018年10月下旬從河南焦作、江蘇宿遷和山東臨沂3個(gè)種源地引進(jìn)2年生流蘇樹(shù)種苗，用花盆栽植于南京林業(yè)大學(xué)園林試驗(yàn)教學(xué)示范中心空地進(jìn)行統(tǒng)一管理。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2019年4月中旬選取長(zhǎng)勢(shì)基本一致、生長(zhǎng)健壯的各種源流蘇樹(shù)幼苗，移至玻璃防雨溫室進(jìn)行為期1個(gè)月的緩苗，以便幼苗充分適應(yīng)溫室內(nèi)的生長(zhǎng)環(huán)境。在試驗(yàn)開(kāi)始的前一天傍晚給供試流蘇樹(shù)幼苗澆透水，使各盆的土壤相對(duì)含水量基本達(dá)到飽和。選取長(zhǎng)勢(shì)整齊且健康的3個(gè)種源地試驗(yàn)材料共900株，運(yùn)用隨機(jī)區(qū)組的試驗(yàn)設(shè)計(jì)方法，將試驗(yàn)區(qū)分為4個(gè)小區(qū)，每個(gè)小區(qū)包含3個(gè)種源，每個(gè)種源設(shè)定3組重復(fù)，每組重復(fù)25株幼苗。試驗(yàn)參考前人的研究方法[9-10]及預(yù)試驗(yàn)結(jié)果設(shè)置4個(gè)處理：對(duì)照組(土壤含水量為田間持水量的75%～80%，CK)、輕度淹水處理(保持水面在盆土高度1/2處，T1)、漬害處理(土壤含水量處于完全飽和狀態(tài)，盆土表面無(wú)積水，T2)、澇害處理(土壤含水量過(guò)飽和，水面保持在盆土表面以上6 cm處，T3)。淹水試驗(yàn)于2019年6月4日開(kāi)始，歷時(shí)60 d，淹水期間每10 d于上午08：00取樣，葉片取樣為隨機(jī)采取自頂葉向下第3～5節(jié)完全功能葉片，分成2部分，一部分鮮樣用于測(cè)定葉綠素含量、光合和葉綠素?zé)晒鈪?shù)，另一部分立即置于-80 ℃ 冰箱貯存?zhèn)溆谩?/p>

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

1.3.1 葉綠素含量測(cè)定 參考高俊鳳[11]的方法。取樣后立即用去離子水洗凈葉片，稱(chēng)取0.2 g，剪碎后放入加有25 mL體積分?jǐn)?shù)95%乙醇的容量瓶中，加蓋密封，置于室溫下黑暗處，期間不斷搖晃容量瓶，充分浸提，至葉片全部變白，然后用體積分?jǐn)?shù)95%乙醇做空白對(duì)照，在波長(zhǎng)665，649和470 nm下測(cè)定各管中樣品OD值，根據(jù)相應(yīng)公式分別計(jì)算出樣品中葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素含量。

1.3.2 光合基本參數(shù)測(cè)定 每隔10 d選取晴朗無(wú)風(fēng)天氣，于上午 09:00-11:00，采用CIRAS-3型便攜式光合儀(HansatechInstrument Ltd.,UK)測(cè)定葉片光合參數(shù)(凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、氣孔限制值(Ls)、胞間CO2濃度(Ci))。從各處理每個(gè)種源流蘇樹(shù)中分別選取生長(zhǎng)狀況良好的3株，每株選擇位于主新梢上從上到下第3～5節(jié)位且向陽(yáng)的3個(gè)功能葉片，做好標(biāo)記，以后每次參數(shù)測(cè)量均用相同葉片。每次測(cè)定重復(fù)3次，取平均值。測(cè)定期間大氣CO2濃度為380～420 μmol/mol，有效光合輻射為1 200 μmol/(m2·s)，葉室溫度25 ℃，葉室相對(duì)濕度75%。

1.3.3 葉綠素?zé)晒鈪?shù)測(cè)定 每隔10 d選取晴朗無(wú)風(fēng)天氣，于上午09:00-11:00，選用高速連續(xù)激發(fā)式熒光儀HandyPEA(HansatechInstrument Ltd.,UK)測(cè)定葉綠素?zé)晒鈪?shù)(最小熒光強(qiáng)度(Fo)、最大熒光強(qiáng)度(Fm)、PSⅡ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)、PSⅡ潛在光化學(xué)效率(Fv/Fo))。測(cè)定光強(qiáng)為3 000 μmol/(m2·s)，光源為630 nm紅光，記錄時(shí)程為2 s。測(cè)定前用葉夾夾住葉片，避開(kāi)主葉脈，于暗中適應(yīng)20 min后推開(kāi)葉夾即可測(cè)定。重復(fù)測(cè)定3次，取平均值。

1.4 數(shù)據(jù)處理

利用Excel 2016處理試驗(yàn)數(shù)據(jù)并繪制圖表；SPSS 24.0軟件進(jìn)行差異顯著性及主成分分析。利用主成分分析和隸屬函數(shù)法對(duì)3個(gè)不同種源流蘇樹(shù)的耐淹水性進(jìn)行評(píng)價(jià)[12]。

隸屬函數(shù)計(jì)算公式如下[13]：

式中：X表示某一指標(biāo)的測(cè)定值，Xmin、Xmax分別表示某一指標(biāo)中的最小值和最大值。

將隸屬函數(shù)值進(jìn)行累加并取平均數(shù)，根據(jù)平均隸屬函數(shù)值綜合評(píng)價(jià)不同種源流蘇樹(shù)的耐水淹能力。

2 結(jié)果與分析

2.1 淹水脅迫對(duì)不同種源流蘇樹(shù)葉片葉綠素含量的影響

由圖1可以看出，隨著淹水程度的加重和淹水時(shí)間的延長(zhǎng)，3個(gè)種源流蘇樹(shù)葉片葉綠素含量整體均呈下降趨勢(shì)，且始終低于對(duì)照，其中T3淹水脅迫的變化幅度比T2、T1處理更大，且3個(gè)種源流蘇樹(shù)葉片的葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素含量大多在淹水60 d時(shí)達(dá)到最低值，此時(shí)河南種源葉片分別較對(duì)照下降17.86%，34.95%和23.87%，江蘇種源分別下降28.89%，35.28%和31.00%，山東種源分別下降21.07%，28.87%和23.55%，且均差異顯著(P<0.05)。

圖1 淹水脅迫下不同種源流蘇樹(shù)葉片葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素含量的變化

2.2 淹水脅迫對(duì)不同種源流蘇樹(shù)葉片光合參數(shù)的影響

2.2.1 凈光合速率(Pn) 從圖2可以看出，淹水脅迫下，河南、江蘇和山東種源流蘇樹(shù)葉片凈光合速率(Pn)總體呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。河南種源流蘇樹(shù)葉片Pn在T1淹水脅迫下與對(duì)照差異不顯著，在T2、T3淹水脅迫下較對(duì)照有明顯下降趨勢(shì)，其中T2淹水處理50 d時(shí)，葉片Pn開(kāi)始回升，表明流蘇樹(shù)對(duì)淹水脅迫有一定的自我調(diào)節(jié)能力，但隨后又下降，較對(duì)照下降了46.66%，差異顯著(P<0.05)；江蘇、山東種源流蘇樹(shù)在不同程度淹水脅迫下Pn均顯著小于對(duì)照，其中T2處理淹水脅迫50 d時(shí)2個(gè)種源流蘇樹(shù)葉片Pn同樣出現(xiàn)了回升的趨勢(shì)，隨后緩慢下降，較對(duì)照分別下降了65.12%和70.57%，均差異顯著(P<0.05)。

圖2 淹水脅迫下不同種源流蘇樹(shù)葉片Pn的變化

2.2.2 氣孔導(dǎo)度(Gs) 由圖3可知，隨著淹水脅迫程度的加重和淹水時(shí)間的延長(zhǎng)，河南、江蘇和山東種源流蘇樹(shù)葉片氣孔導(dǎo)度(Gs)持續(xù)下降。河南種源流蘇樹(shù)葉片Gs在T1淹水脅迫下呈先上升后下降的趨勢(shì)，至淹水結(jié)束時(shí)與對(duì)照差異不顯著；在T2淹水脅迫下流蘇樹(shù)葉片Gs呈明顯下降趨勢(shì)，而在淹水50 d時(shí)出現(xiàn)回升但仍低于對(duì)照，隨后迅速下降，最終較對(duì)照下降了72.27%，且差異顯著(P<0.05)；在T3淹水脅迫下流蘇樹(shù)葉片Gs明顯低于對(duì)照，至淹水60 d時(shí)較對(duì)照下降了88.55%，差異顯著(P<0.05)。江蘇、山東種源在不同淹水脅迫處理下Gs與對(duì)照均差異顯著(P<0.05), 在T2淹水脅迫50 d時(shí)流蘇樹(shù)葉片Gs出現(xiàn)回升，隨后迅速下降，至淹水60 d時(shí)較對(duì)照分別下降51.19%和81.02%。

圖3 淹水脅迫下不同種源流蘇樹(shù)葉片Gs的變化

2.2.3 胞間CO2濃度(Ci) 從圖4可以看出，隨著淹水時(shí)間的延長(zhǎng)，各種源流蘇樹(shù)胞間CO2濃度(Ci)的變化趨勢(shì)較為復(fù)雜，總體呈現(xiàn)出“下降-上升-下降”的變化趨勢(shì)。河南種源和江蘇種源在T1淹水脅迫下流蘇樹(shù)葉片Ci的變化結(jié)果均與對(duì)照差異不顯著；隨著淹水脅迫程度的加深，2個(gè)種源流蘇樹(shù)葉片Ci與對(duì)照差異顯著(P<0.05)。山東種源在不同淹水脅迫處理下，流蘇樹(shù)葉片Ci均與對(duì)照呈顯著差異(P<0.05)，在T1、T2、T3淹水結(jié)束時(shí)分別較對(duì)照增加了5.50%，13.24%和15.10%。

2.2.4 氣孔限制值(Ls) 不同淹水脅迫處理對(duì)不同種源流蘇樹(shù)葉片Ci的影響見(jiàn)圖5。

圖5 淹水脅迫下不同種源流蘇樹(shù)葉片Ls的變化

如圖5所示，淹水脅迫下，河南、江蘇和山東種源流蘇樹(shù)葉片氣孔限制值總體(Ls)呈先上升后下降再上升的趨勢(shì)，河南、江蘇種源流蘇樹(shù)葉片Ls在T1淹水條件下與對(duì)照差異不顯著，隨著淹水程度加重和脅迫時(shí)間延長(zhǎng)，下降幅度越來(lái)越大。山東種源流蘇樹(shù)葉片Ls在不同淹水脅迫處理下均與對(duì)照差異顯著(P<0.05)，且自脅迫40 d起至脅迫結(jié)束時(shí)始終低于對(duì)照，其中在T3處理下Ls下降幅度最大，在淹水60 d時(shí)Ls較對(duì)照下降了28.57%。

2.3 淹水脅迫對(duì)不同種源流蘇樹(shù)葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

2.3.1 最小熒光強(qiáng)度(Fo)和最大熒光強(qiáng)度(Fm) 由圖6可以看出，隨著淹水時(shí)間的延長(zhǎng)和淹水程度的加重，3個(gè)種源流蘇樹(shù)葉片F(xiàn)o均呈上升趨勢(shì)。在T1淹水處理下，整個(gè)脅迫期間河南種源流蘇樹(shù)葉片F(xiàn)o與對(duì)照相比無(wú)明顯變化，在T2、T3淹水處理下出現(xiàn)顯著上升。在不同淹水處理下，江蘇和山東種源流蘇樹(shù)葉片F(xiàn)o均與對(duì)照差異顯著(P<0.05)。在T3淹水條件下，河南、江蘇和山東種源流蘇樹(shù)葉片F(xiàn)o變化幅度較T1、T2處理更大，在淹水60 d時(shí)分別較對(duì)照上升60.30%，83.90%和84.74%，差異顯著(P<0.05)。

圖6 淹水脅迫下不同種源流蘇樹(shù)葉片F(xiàn)o的變化

由圖7可以看出，3個(gè)種源流蘇樹(shù)葉片F(xiàn)m的變化趨勢(shì)與Fo相反，大多呈持續(xù)下降趨勢(shì)。對(duì)河南、江蘇種源而言，在T1淹水脅迫期間，流蘇樹(shù)葉片F(xiàn)m與對(duì)照相比均無(wú)明顯變化，而在T2、T3淹水脅迫處理60 d時(shí)，流蘇樹(shù)葉片F(xiàn)m分別較對(duì)照下降30.13%，37.91%和34.63%，43.09%，差異顯著(P<0.05)。山東種源流蘇樹(shù)葉片F(xiàn)m在不同處理淹水脅迫初期與對(duì)照相比無(wú)顯著差異，在脅迫處理30～40 d開(kāi)始出現(xiàn)明顯變化，在淹水脅迫60 d時(shí)達(dá)到最小值，分別較對(duì)照下降33.40%，45.29%和44.09%，差異顯著(P<0.05)。

圖7 淹水脅迫下不同種源流蘇樹(shù)葉片F(xiàn)m的變化

2.3.2 PSⅡ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)和PSⅡ潛在光化學(xué)效率(Fv/Fo)Fv/Fm表示暗適應(yīng)下最大光化學(xué)效率，反映了PSⅡ原初光能的轉(zhuǎn)換效率，自然條件下植物的Fv/Fm值一般恒定在0.83左右[14]。從圖8可以看出，在CK條件下，3個(gè)種源流蘇樹(shù)葉片F(xiàn)v/Fm均在0.80～0.85，處于正常水平。T1淹水脅迫期間，河南、江蘇種源流蘇樹(shù)葉片F(xiàn)v/Fm與對(duì)照相比無(wú)明顯變化；在T2和T3處理下，隨脅迫時(shí)間延長(zhǎng)流蘇樹(shù)葉片F(xiàn)v/Fm均呈下降趨勢(shì)，脅迫60 d時(shí)分別較對(duì)照下降了25.29%，32.34%和33.08%，39.92%。山東種源流蘇樹(shù)在不同淹水脅迫處理下葉片F(xiàn)v/Fm降幅更大，與對(duì)照相比，T1、T2、T3處理60 d時(shí)分別下降了23.32%，44.53%和53.62%，差異顯著(P<0.05)。

圖8 淹水脅迫下不同種源流蘇樹(shù)葉片F(xiàn)v/Fm的變化

Fv/Fo是光化學(xué)反應(yīng)狀況的重要評(píng)價(jià)參數(shù)，反映了PSⅡ的潛在活性。由圖9可以看出，3個(gè)種源流蘇樹(shù)葉片F(xiàn)v/Fo隨淹水時(shí)間的延長(zhǎng)和淹水程度的加重明顯下降。江蘇種源流蘇樹(shù)葉片F(xiàn)v/Fo在T1淹水條件下的整個(gè)脅迫期間與對(duì)照無(wú)顯著差異，在T2、T3淹水條件下較對(duì)照明顯下降，脅迫60 d時(shí)流蘇樹(shù)葉片F(xiàn)v/Fo分別較對(duì)照下降了71.98%和81.46%，差異顯著(P<0.05)。而河南、山東種源流蘇樹(shù)葉片F(xiàn)v/Fo在各淹水脅迫下與對(duì)照相比均顯著下降，其中T3淹水處理的降幅較T1、T2更大，淹水60 d時(shí)較對(duì)照分別下降了72.14%和84.74%，差異顯著(P<0.05)。

圖9 淹水脅迫下不同種源流蘇樹(shù)葉片F(xiàn)v/Fo的變化

2.4 不同種源流蘇樹(shù)耐淹水能力的綜合評(píng)價(jià)

2.4.1 主成分分析 以11個(gè)反映流蘇樹(shù)耐淹能力信息的光合和熒光指標(biāo)的平均值為基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，將基礎(chǔ)數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化處理后進(jìn)行主成分分析[15]，以特征值和貢獻(xiàn)率為標(biāo)準(zhǔn)來(lái)提取主成分，結(jié)果見(jiàn)表1。由表1可以看出，前2個(gè)主成分的特征值均大于1，累積貢獻(xiàn)率達(dá)100%。第1主成分貢獻(xiàn)率達(dá)81.305%，代表了原來(lái)11個(gè)指標(biāo)81.305%的信息，以R≥0.300的特征向量為標(biāo)準(zhǔn)，選取該主成分的代表特征向量。由表2可知，可選特征向量為葉綠素a含量、總?cè)~綠素含量、Fv/Fm、Fv/Fo、Pn、Gs、Ci和Ls。第2主成分貢獻(xiàn)率達(dá)18.965%，該主成分中葉綠素b含量、Fo、Fm負(fù)荷量較高。

表1 淹水脅迫下流蘇樹(shù)幼苗11個(gè)指標(biāo)的主成分分析結(jié)果

表2 流蘇樹(shù)幼苗抗淹水指標(biāo)的負(fù)荷量

2.4.2 隸屬函數(shù)分析 采用模糊數(shù)學(xué)隸屬函數(shù)公式對(duì)測(cè)定指標(biāo)進(jìn)行定量換算，然后將各測(cè)定指標(biāo)隸屬函數(shù)值取平均值，通過(guò)平均值大小對(duì)河南、江蘇和山東種源流蘇樹(shù)的耐淹能力進(jìn)行比較[12]。根據(jù)主成分分析結(jié)果，共篩選出8個(gè)與流蘇樹(shù)耐淹能力具有較強(qiáng)相關(guān)性的指標(biāo)進(jìn)行隸屬函數(shù)分析，分別為葉綠素a含量、總?cè)~綠素含量、Fv/Fm、Fv/Fo、Pn、Gs、Ci和Ls。由表2可以看出，葉綠素a含量、總?cè)~綠素含量與流蘇樹(shù)耐淹性呈負(fù)相關(guān)，F(xiàn)v/Fm、Fv/Fo、Pn、Gs、Ci、Ls與流蘇樹(shù)耐淹性呈正相關(guān)。將淹水50～60 d時(shí)河南、江蘇和山東種源流蘇樹(shù)4種水分處理下8個(gè)指標(biāo)的測(cè)量數(shù)據(jù)代入1.4節(jié)的公式進(jìn)行計(jì)算，應(yīng)用隸屬函數(shù)法對(duì)各項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行綜合評(píng)定，結(jié)果見(jiàn)表3。由表3可知，3個(gè)種源流蘇樹(shù)的耐水淹能力強(qiáng)弱順序依次為：河南種源>江蘇種源>山東種源。

表3 不同種源流蘇樹(shù)幼苗耐淹能力隸屬度的綜合評(píng)價(jià)

3 結(jié)論與討論

淹水環(huán)境會(huì)抑制植物葉片葉綠素的合成，加快葉綠素的降解，耐淹能力強(qiáng)的植物能夠在一定程度上控制葉綠素的降幅，因此在淹水脅迫中可通過(guò)植物葉片葉綠素含量的變化量來(lái)判斷植物的耐澇能力[12]。本試驗(yàn)結(jié)果顯示，隨著淹水脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)和淹水程度的加重，各種源流蘇樹(shù)幼苗葉片的葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素含量均呈下降趨勢(shì)，這可能是因?yàn)樵诘脱趸蛉毖醐h(huán)境下，各種源流蘇樹(shù)體內(nèi)活性氧大量積累，加劇了葉綠體膜的膜脂過(guò)氧化，損壞了葉綠素膜系統(tǒng)，從而使葉綠素分解加速，這與前人對(duì)泡桐(Paulowniafortunei)、獼猴桃(Actinidiachinensis)、青岡櫟(Cyclobalanopsisglauca)的淹水脅迫研究結(jié)果[16-18]相似。在本研究中，T1淹水60 d后，河南、江蘇種源流蘇樹(shù)葉片葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素含量與對(duì)照差異不顯著，推測(cè)這可能是因?yàn)橄募菊锰幱诹魈K樹(shù)的旺盛生長(zhǎng)季，此時(shí)外界氣溫高，而根部充足的水分條件為流蘇樹(shù)的生長(zhǎng)創(chuàng)造了一定的有利條件；山東種源各葉綠素含量指標(biāo)明顯低于對(duì)照，可能是由于山東種源流蘇樹(shù)無(wú)法忍受高溫和淹水的雙重脅迫，表明淹水處理對(duì)山東種源流蘇樹(shù)幼苗葉片葉綠素含量影響更為顯著。

植物光合作用的強(qiáng)弱可以反映其對(duì)逆境抵抗能力的大小[19]。本研究發(fā)現(xiàn)，淹水脅迫下流蘇樹(shù)葉片Pn和Gs均表現(xiàn)為下降趨勢(shì)，這與前人對(duì)楓楊(Pterocaryastenoptera)和栓皮櫟(Quercusvariabilis)的研究結(jié)果[20-21]有共同之處。隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)和淹水程度的加重，3個(gè)種源流蘇樹(shù)的Pn均呈下降趨勢(shì)，這與對(duì)中山杉(Taxodiumhybrid)和薄殼山核桃(Caryaillinoensis)的研究結(jié)果[7,22]相同。本試驗(yàn)還發(fā)現(xiàn)，各種源流蘇樹(shù)葉片Pn和Gs并不是隨著淹水時(shí)間的延長(zhǎng)而持續(xù)下降，如T2處理下，在淹水50 d時(shí)，河南、江蘇和山東種源葉片Pn和Gs均有不同程度回升，這可能是由于流蘇樹(shù)在淹水過(guò)程中產(chǎn)生皮孔，可促進(jìn)氧氣向缺氧根系輸送，從而在一定程度上維持了植物的光合能力，這與前人研究[21]結(jié)果一致，說(shuō)明流蘇樹(shù)屬于耐淹樹(shù)種。研究同時(shí)發(fā)現(xiàn)，T3淹水脅迫下并未出現(xiàn)此現(xiàn)象，說(shuō)明3個(gè)種源流蘇樹(shù)對(duì)淹水環(huán)境具有一定的調(diào)節(jié)能力，但只能達(dá)到漬害程度，而不能承受澇害環(huán)境。Ci和Ls也是光合作用的重要指標(biāo)，可以根據(jù)兩者的變化來(lái)判斷光合速率降低的原因。根據(jù)Farquhal等[23]的研究，如果Pn降低的同時(shí)，Ci降低而Ls增大，可判定此時(shí)Pn的降低是氣孔關(guān)閉導(dǎo)致的，屬于氣孔因素限制；若Pn降低的同時(shí)，Ls降低而Ci增大，則此時(shí)Pn的降低主要是由于非氣孔限制因素引起。本研究發(fā)現(xiàn)，淹水20～30 d時(shí)，流蘇樹(shù)葉片Pn顯著下降，而Ci呈上升趨勢(shì)，Ls呈下降趨勢(shì)，淹水脅迫已經(jīng)明顯損壞了各種源流蘇樹(shù)幼苗葉片的光合器官，葉肉細(xì)胞同化CO2的能力明顯下降，氣孔即使處于打開(kāi)狀態(tài)，CO2也不能及時(shí)向葉內(nèi)擴(kuò)散，所以此時(shí)Pn的降低是由非氣孔因素所致，這與前人對(duì)風(fēng)箱果(Physocarpusamurensis)、山杜英(Elaeocarpussylvestris)、鐵線蓮(Clematisflorida)在淹水脅迫下的試驗(yàn)結(jié)果[6,24-25]基本一致。在淹水50～60 d時(shí)，總體上各種源流蘇樹(shù)葉片Pn持續(xù)下降，而Ls開(kāi)始上升，Ci迅速下降，推測(cè)可能是淹水20～30 d時(shí)，流蘇樹(shù)能夠通過(guò)形成肥大的皮孔等通氣組織進(jìn)行自我生理調(diào)節(jié)，使得流蘇樹(shù)葉片Pn的下降由單一因素導(dǎo)致，但隨著淹水時(shí)間的延長(zhǎng)，這些通氣組織開(kāi)始變黑、腐爛，氣孔限制增加，光合器官被損害，生理調(diào)節(jié)功能受到嚴(yán)重抑制，此時(shí)流蘇樹(shù)葉片Pn的下降可能受到了氣孔因素和非氣孔因素的雙重抑制，從而使流蘇樹(shù)的正常生長(zhǎng)受到嚴(yán)重影響，這種變化趨勢(shì)與前人對(duì)雞爪槭(Acerpalmatum)的研究結(jié)果[26]基本一致。總體而言，河南種源各光合參數(shù)指標(biāo)變化幅度小于江蘇和山東種源，由此可見(jiàn)河南種源流蘇樹(shù)的耐淹能力更強(qiáng)。

葉綠素?zé)晒鈪?shù)常用于觀察植物在遭受逆境脅迫期間光合作用和生長(zhǎng)代謝的一系列變化[27-28]。本試驗(yàn)研究表明，流蘇樹(shù)葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)和光合參數(shù)變化基本一致，但光合參數(shù)對(duì)淹水脅迫的反應(yīng)敏感度更大，說(shuō)明淹水脅迫破壞了PSⅡ光合反應(yīng)中心，使光合轉(zhuǎn)換效率降低，造成淹水期間整個(gè)光合性能下降[29]。在整個(gè)淹水脅迫的過(guò)程中，河南、江蘇和山東種源的Fm、Fv/Fm和Fv/Fo均明顯下降，F(xiàn)o則明顯上升，說(shuō)明淹水脅迫降低了PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)換效率和PSⅡ潛在活性，抑制了光合作用的電子傳遞和光合原初反應(yīng)過(guò)程，使PSⅡ受到了傷害，這與任貴軍[14]、童夢(mèng)瑩等[30]、張虎等[31]、梁?jiǎn)⒌萚32]的研究結(jié)果相似。各葉綠素?zé)晒鈪?shù)變化幅度由高至低依次為山東種源、江蘇種源、河南種源，說(shuō)明山東種源在淹水脅迫下適應(yīng)能力最差。

綜上所述，由于植物耐淹機(jī)理的復(fù)雜性，僅靠單一指標(biāo)評(píng)價(jià)其耐淹能力具有明顯的局限性，因此可根據(jù)植物不同的生理特性，選擇多個(gè)生理指標(biāo)鑒定其抗逆性。本研究通過(guò)主成分和隸屬函數(shù)分析對(duì)3個(gè)種源流蘇樹(shù)的耐淹水能力進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，覆蓋了主成分分析篩選出的8個(gè)反映流蘇樹(shù)耐淹能力信息的光合和葉綠素?zé)晒鈪?shù)，最終得出3個(gè)種源流蘇樹(shù)耐淹能力強(qiáng)弱排序?yàn)楹幽戏N源>江蘇種源>山東種源。