張志紅，童華彪，徐 康，谷振軍，楊春霞★

（1.峽江縣林木良種場，江西 峽江331400；2.南京林業(yè)大學·南方現代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心，江蘇 南京210037；3.江西省林業(yè)科學院，江西 南昌330013）

濕地松（Pinus elliottii）原產于美國東南部，因其生長快、干形通直、材性好、產脂量高及抗性強等優(yōu)勢被多國引種栽培，我國于1930 年代開始濕地松的引種工作，并獲成功，目前已經成為我國南方地區(qū)重要造林樹種之一，具有重要的材用、脂用和生態(tài)價值[1-2]。江西省于1980 年代大量引進濕地松，目前濕地松已成為江西省最重要的造林樹種和經濟樹種之一[3-4]，市場需求量大。為了滿足市場對濕地松苗木的需求，江西省在1980 年代初期開始營建濕地松種子園，種子園育種目標主要側重生長指標，隨著松脂效益在濕地松收益中所占比重的加大，濕地松育種目標向高產脂轉變，并開始營建1.5 代種子園。

峽江縣林木良種場是國家級良種基地（國家松類油茶良種基地），在生產濕地松良種方面發(fā)揮著重要作用。濕地松1.5 代種子園于2012 年完成建園，但其產種量遠沒有達到預期要求，其中種子園中不同無性系的花期同步性是影響種子園產量的關鍵因素之一。為此，需要對濕地松1.5 代種子園內無性系的開花物候期進行全面調查分析，為濕地松種子園高產經營、控制性授粉、下一輪育種親本選擇以及高世代種子園的建設提供技術參考[5-12]。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

濕地松1.5 代種子園位于江西省吉安市峽江縣林木良種場本部（27°34′ N，115°22′ E），處于峽江縣城以東的水邊鎮(zhèn)與馬埠鎮(zhèn)交界處，交通方便；屬中亞熱帶季風氣候，年平均氣溫17.7℃，全年日照時長1 752 h，10℃以上有效積溫持續(xù)250 d，無霜期277 d。年平均降水量1 557.9~1 700 mm，年蒸發(fā)量1 458.8 mm。具有氣候溫和、雨量充沛、光照充足、四季分明、無霜期長等特點，種子園土壤為山地紅壤，適宜多種樹木正常生長。

該種子園建于2010-2011 年，建園時共有無性系數量60 個，分別編號為1~60。材料來源于江西省內優(yōu)樹和濕地松1 代種子園內的優(yōu)樹，共分為4 個區(qū)（1 區(qū)、2 區(qū)、3 區(qū)、4 區(qū)），區(qū)內按照完全隨機區(qū)組方式配置，株行距為6.5 m×7 m，占地面積13.34 hm2。

1.2 試驗材料

2019 年濕地松1.5 代種子園內一半以上的無性系開始產種。選擇生長良好、發(fā)育正常、無病蟲害、冠幅相對一致，南北側枝或東西側枝生長較為繁密的51 個無性系單株確定為物候期觀察目標，進行定點觀測，每株確定一對相對側枝做明顯標記（以便后續(xù)觀測記錄）。

1.3 觀測方法

1.3.1 雌雄球花花期觀測

由于濕地松的雌雄球花在開花物候的各個階段外觀存在顯著差異，因此，本文將濕地松1.5 代種子園內濕地松的雄球花開花物候期分為5 個階段，將濕地松的雌球花開花物候期分為4 個階段，具體劃分標準見表1。每個無性系選取2~3 株生長良好、無病蟲害的植株確定為觀測對象。于2019 年和2020 年的2-4 月對確定為觀測對象的無性系單株的物候期進行觀察和記錄。種子園內不同區(qū)組內無性系2 d 觀測一次，若觀測到無性系有物候期重復或其他特殊情況，則作詳細記錄，并相應地修改觀測時間或觀測方式，以期獲得更準確的物候期數據。

表1 濕地松1.5 代種子園物候期觀測標準Tab.1 Observation standard for phenological period of 1.5 generation seed orchard of P.elliottii

1.3.2 雌雄球花單花開放過程觀測

每個無性系號選取2~3 株詳細觀察并記錄雌雄球花單花開花過程。

1.3.3 雄球花散粉期和雌球花可授期觀察

當觀察到每組對枝所有雄球花開始散粉時，則記錄為雄球花散粉期開始；當觀察到每組對枝所有雄球花全部枯萎時，則記錄為雄花散粉期結束。當觀察到每組對枝所有雌球花張開鱗片，則記錄為雌球花可授粉期開始；當觀察到每組對枝所有雌球花鱗片閉合變色時，則記錄為雌球花可授期結束。

1.4 數據處理

采用Excel 2006 以及SPSS 20 對所觀測和記錄到的開花物候期數據進行統(tǒng)計和分析。

2 結果與分析

2.1 濕地松1.5 代種子園開花物候期的觀測統(tǒng)計

2.1.1 濕地松開花物候期統(tǒng)計

在調查無性系物候期時，由于極少部分無性系出現物候期極端的情況，因此當發(fā)生物候期變化的無性系數目達到總數的90%時，選取該時間點作為種子園所有濕地松無性系物候期變化的臨界點。其種子園內各個無性系2019 年及2020 年開花物候期觀察數據見表2。

表2 濕地松1.5 代種子園內無性系物候期觀測統(tǒng)計Tab.2 Observation and statistics of phenological period of clones in 1.5 generation seed orchard of P.elliottii

從表2 可以看出，濕地松種子園內的無性系開花物候期一般開始于2 月中旬至3 月底，雌球花基本晚于同株雄球花開放，3 月初至3 月中下旬，雄花基本完成變色至成熟的過程，并且進入散粉期。雌花也陸續(xù)張開鱗片，進行授粉。至3 月底，大部分雄花散粉結束，進入末期，開始枯萎，雌花鱗片開始閉合，完成授粉并且變色（包括所有雄蕊突變?yōu)榇迫锏闹仓辏谡麄€開花物候期過程中，平均氣溫沒有出現較大波動和起伏（圖1）。

圖1 雌雄球花開花物候期氣溫變化Fig.1 Temperature change during flowering phenophase of male and female flowers

2.1.2 雄球花物候期觀測結果

依據濕地松種子園開花物候期統(tǒng)計數據，將種子園無性系雄球花開花物候期分為早、中、晚3 個類型，雄球花多數屬于中花期。

劃分標準為，早花型：早于3 月10 日；中花型：3月10-20 日；晚花型：3 月20 日以后。部分雄球花開花物候期歸類如圖2。全部無性系雄球花物候期歸類如表3，雄球花中以中花型的花期為主，開放時間在3月10-20 日，其次是晚花型，最少的為早花型，開花的38 個無性系中只有4 個無性系屬于早花型。

圖2 雄球花物候期歸類Fig.2 The classification of pistils

表3 雄球花物候期歸類Tab.3 The classification of stamens

根據觀察結果，在大部分無性系雄球花開花物候期結束后，少部分可能由于外界環(huán)境氣溫驟升驟降等原因，未能完成膨大變色，此時雄蕊會由青色不經膨大直接轉變?yōu)樽霞t色，未能散粉便開始從枝頭脫落，因此不能經歷完整的開花物候期。

2.1.3 雌球花物候期觀測結果

依據濕地松種子園開花物候期統(tǒng)計數據，同樣將種子園無性系雌球花開花物候期分為早、中、晚3 個類型，大部分雌球花花期晚于雄球花。

劃分標準為，早花型：早于3 月10 日；中花型：3月10-20 日；晚花型：3 月20 日以后。部分雌球花花物候期觀測結果展示如圖3。全部雌球花物候期歸類如表4，與雄球花略有不同，雌球花中以晚花型為主，其次是中花型，最少的為早花型。

圖3 雌球花物候期歸類Fig.3 The classification of pistils

表4 雌球花物候期歸類Tab.4 The classification of pistils

2.2 雌雄球花開花物候期差異性分析

對濕地松1.5 代種子園內無性系的雌雄球花開花物候期數據進行方差分析，以此來比較種子園內各無性系內和無性系間的開花物候期差異，結果見表5、表6。

表5 2019 年濕地松物候期方差分析Tab.5 Analysis of variance in phenological stage of P.elliottii (2019)

表6 2020 年濕地松物候期方差分析Tab.6 Analysis of variance in phenological stage of P.elliottii (2020)

結果表明，立地條件、氣候條件基本相同的情況下，峽江縣濕地松1.5 代種子園中不同無性系的雄球花開花物候期與雌球花開花物候期2 a 數據均具有極顯著差異，雌雄花物候期不同步，這種物候期不同步的情況，會對種子園內傳粉造成不利影響，減少交配組合的數目。但是由于偶爾會出現氣溫驟升驟降等情況，不能排除氣候因素對無性系開花授粉的影響，因此對于濕地松種子園的物候期觀測應該作為長期工作進行，這樣觀測和記錄到的物候期數據才更加準確。

3 結論與討論

觀測結果表明：1）峽江縣濕地松1.5 代種子園內各無性系開花物候存在明顯的物候規(guī)律，基本上為每年的2 月初至3 月底，因受不同年份的氣溫及降雨量等影響，開花物候期會有小范圍的波動和變化，與已有的相關報道吻合[13]。本文中觀測的51 個無性系的雄球花集中于3 月中上旬進入散粉期，3 月下旬散粉結束，進入末期，整個花期持續(xù)天數約為28 d；雌球花集中于3 月中旬進入授粉期，3 月下旬結束授粉期，整個花期持續(xù)天數約為18 d。2）種子園內的多數無性系雄球花散粉期持續(xù)9~11 d；雌球花可授期天數持續(xù)10 d 左右。種子園內大多數無性系的雄球花花期早于雌球花花期，根據雄球花和雌球花開放的先后順序確定其開花類型，其中，雄球花散粉期先于雌球花授粉期的為雄先型；雌球花可授期先于雄球花可授期的為雌先型；雄球花散粉期與雌球花可授期相遇的為同時型。種子園內觀測的51 個無性系中，有7 個無性系為同時型（12,13,23,24,25,31,37），其余皆為雄先型，未發(fā)現有雌先型。3）濕地松1.5 代種子園內不同無性系之間雄球花和雌球花物候期差異極顯著（P＜0.01），且同株雄球花開花物候基本早于同株雌球花，這種物候期差異較大，導致種子園部分無性系雌雄球花花期不遇；并且，不同年份同一無性系花期差異較大，但不同無性系在各年度間球花出現的早晚順序又表現出一定的穩(wěn)定性，這種現象在其他松樹中也存在[10,14]，是導致種子園低產的主要原因之一。因此，為了提高濕地松1.5 代種子園產量，需要采取一定措施縮短無性系之間的開花物候期，如輔助授粉、激素處理及栽培措施等[15]。

同時，觀測濕地松無性系物候期亦是為了給種子園的疏伐改建和控制性授粉提供數據支撐及理論依據。準確的無性系雌雄花開花物候期數據可以指導授粉工作的順利開展和進行，從而避免物候期差異較大的無性系開花散粉的相互影響。若要對1.5 代濕地松種子園進行控制性授粉，應當于2 月中旬做好前期準備工作（如在開花物候期較早的雄球花進行散粉前做好花粉收集及雌球花提前套袋等），以避免無性系之間開花物候期的差異或者氣候等因素對控制性授粉工作的影響[16]。