黃學(xué)文 朱樂 賈楠 謝海桃 云水東 包薩如拉

摘 要：本文通過對本地野生芍藥和栽培芍藥的花和種子生物學(xué)特性進(jìn)行了調(diào)查分析。結(jié)果表明：野生芍藥花型為單瓣型，多為白色偶有淡粉色；栽培芍藥花型復(fù)雜，花色多樣。栽培芍藥雄蕊瓣化或退化，結(jié)實率低；野生芍藥大多能正常結(jié)實。測定了野生芍藥種子的形態(tài)、各部占重比、千粒重及含水量，分析得出種子各項數(shù)據(jù)均在正常范圍。

關(guān)鍵詞：花期；花型；花部器官；種子形態(tài)；千粒重；含水量

中圖分類號：S682.1+2 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A DOI：10.11974/nyyjs.20180732001

芍藥（Paeonian lactiflora Pall.）屬芍藥科芍藥屬，是我國傳統(tǒng)名花之一，栽培歷史悠久。芍藥具有藥用價值和優(yōu)良觀賞價值，隨著中藥材市場和花卉市場的發(fā)展，市場需求空前提高。呼倫貝爾地區(qū)具有豐富的野生芍藥資源，主要分布于海拔480～700m的山坡草地和草原到森林的過渡帶。但近年來野生資源被盜挖現(xiàn)象嚴(yán)重，因此有效保護(hù)呼倫貝爾地區(qū)野生芍藥資源已經(jīng)迫在眉睫。鑒于呼倫貝爾地區(qū)野生芍藥的基礎(chǔ)生物學(xué)特征及繁殖特性的研究文獻(xiàn)不多，因此研究本地區(qū)芍藥的繁殖特性，對于就地保護(hù)野生芍藥種質(zhì)資源和發(fā)展地區(qū)芍藥產(chǎn)業(yè)的發(fā)展具有重要意義。

1 自然地理概況

實驗樣地處于內(nèi)蒙古呼倫貝爾市海拉爾區(qū)東山宇生態(tài)園，年均氣溫-2.4oC，最高氣溫36.17oC、最低氣溫- 48.5oC；≥10oC年積溫1580～1800℃，無霜期110d；年平均降水量350mm，多集中在7—9月，變率較大。土壤為暗栗鈣土[1]。

2 研究方法

2.1 芍藥花生物學(xué)特性

花部器官：直接觀察法，將材料直接切片置于放大鏡或體視鏡下，觀察花芽發(fā)育各階段和花部器官形態(tài)。花型：實驗對呼倫貝爾野生芍藥種以及栽培種進(jìn)行了調(diào)查。每個品種隨機(jī)選取3株。對其花型等特征進(jìn)行調(diào)查。栽培芍藥品種及特征如表1所列。

2.2 芍藥種子生物學(xué)特性

本試驗芍藥種子2016年8月末采自于內(nèi)蒙古呼倫貝爾海拉爾區(qū)東山恒宇生態(tài)園。將采收的芍藥蓇葖果放置于室內(nèi)，使果實內(nèi)的種子在常溫下于果殼內(nèi)完成生理上的成熟，取顆粒飽滿、大小一致的種子進(jìn)行試驗。

種子形態(tài)：主要借助放大鏡進(jìn)行觀察和拍照，測量種子軸長則利用游標(biāo)卡尺沿著種臍方向測量長軸，垂直種臍方向測量短軸，多次測量取算術(shù)平均值。

種子結(jié)構(gòu)觀測和各部分重量測定：每組隨機(jī)抽取30粒，解剖其種子，將種皮、胚和胚乳分離，并在（1/1000）電子天平上分別稱種皮、胚和胚乳的重量，并把各部分重量與種子總重量相比，就是種子各部分所占的重量比例。如此重復(fù)3次。另外取芍藥種子30粒用溫水浸泡，觀察種子的吸脹程度，確定吸脹起始的時間。

種子千粒重：選取測定樣品，采用百粒法[2]稱量。計算千粒重時，需要讀取8個重量的稱量讀數(shù)，再求8個組的平均重量，然后計算標(biāo)準(zhǔn)差和變異系數(shù)。

種子含水量：按照國際種子檢驗規(guī)程[3]測定芍藥種子的含水量，3次重復(fù)取算數(shù)平均值。水分以重量百分率表示。

3 結(jié)果及分析

3.1 芍藥花生物學(xué)特性

3.1.1 花部器官

花芽形態(tài)：野生芍藥的花芽發(fā)育是多種原基復(fù)合體的成熟過程，多種原基復(fù)合體由頂端生長點、苞片原基、花萼原基、花瓣原基、雌雄蕊原基和芽鱗組成。對其不同發(fā)育階段花芽縱切面的顯微觀察發(fā)現(xiàn)，花芽的分化順序是：苞片原基→花萼原基→花瓣原基→雄蕊原基→雌蕊原基[4]。野生芍藥花型簡單，各發(fā)育階段的各原基易于識別區(qū)分。栽培芍藥因其花型復(fù)雜、雄蕊部分瓣化或是完全瓣化，觀察時無法準(zhǔn)確區(qū)別各部分來源，但從發(fā)育順序來看具有同樣的發(fā)育進(jìn)程。

花器性狀觀察：芍藥是宿根性多年生草本，頂生或腋生單花，冠徑 80～150mm；A∞，呈螺旋狀排列；淺杯狀花盤包裹于心皮基部；原種芍藥C 9-13。體視顯微鏡觀察結(jié)果表明：G∞：1：5-7，說明芍藥具典型的原始性狀。蓇葖果頂端生有喙，成熟時沿腹縫線開裂[5]。

3.1.2 花型

對野生芍藥與10個栽培芍藥品種的花進(jìn)行了觀測，在區(qū)別品種和花型分類上，花瓣多少、花瓣大小和花瓣形態(tài)，都很重要（見表1）。當(dāng)?shù)匾吧N芍藥和10個栽培芍藥品種的花型分析表顯示，野生種均為單瓣型，其子房數(shù)量為2～5。在10個栽培芍藥品種中，有單瓣型、薔薇型、金環(huán)型、臺閣型、托桂型、繡球型6個花型。其中紅艷飛霜和種生粉2個繡球型品種雌蕊退化或瓣化無結(jié)實，雄蕊也全部瓣化為中型和小型花瓣。奇花露霜、巧靈、紫鳳羽3個臺閣型品種，其雄蕊全部瓣化，且瓣化花瓣為小型針狀花瓣。

3.2 芍藥種子生物學(xué)特性

3.2.1 種子形態(tài)

在呼倫貝爾地區(qū)芍藥蓇葖果常在8月末9月初成熟，在室內(nèi)自然條件下放置約15d種子完成生理后熟。成熟后的種子普遍出現(xiàn)以下特征：種皮顏色由原來的黃綠色逐漸變?yōu)樽睾稚蚝谏?，種皮變厚變硬。含水量減少，重量不再發(fā)生變化。芍藥為橢圓形或圓形種子，種皮光滑，胚孔明顯。通過游標(biāo)卡尺測定，供試芍藥種子的長軸和短軸的平均值分別為9～11mm和3～5mm，整齊度一致。

3.2.2 種子結(jié)構(gòu)觀測和各部分重量測定

陶新宇、楊海蘭等對芍藥種子的萌發(fā)特性進(jìn)行了初步研究，研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)芍藥種子具有休眠特性，休眠的原因是由于種皮機(jī)械障礙及外胚乳約束力造成；如果對種子實施機(jī)械破皮處理，36%的發(fā)芽率可以提高到66.7%[6]。

在解剖芍藥種子過程中發(fā)現(xiàn)，種皮厚且硬。對芍藥種子用溫水浸泡過程中，前48h內(nèi)，種子未發(fā)生膨脹性吸水，過厚的種皮使透水性變差，難以解除休眠，就會在一定程度上限制種子萌發(fā)。在72h時，種子充分吸收了水分，種皮也有所變軟。解剖觀察發(fā)現(xiàn)，芍藥胚位于其種子尖端，相對很小，但不難觀察；胚與胚乳不容易剝離，胚乳呈白色，含有較多的油脂這可能也是其在一定程度上是油料作物的根據(jù)。

楊洋的研究結(jié)果表明，豐富的胚乳能在種子萌發(fā)過程中的實現(xiàn)能量供給[7]。芍藥成熟種子的種皮、胚和胚乳的比值為，胚乳占78.47%，種皮占20.84%，而胚的重量僅占0.69%，說明芍藥種子胚乳含量相當(dāng)豐富，有足夠的能量與營養(yǎng)供給種子萌發(fā)。

3.2.3 種子千粒重

千粒重是種子活力的重要指標(biāo)，凡粒大、飽滿充實的種子，其內(nèi)部貯藏的營養(yǎng)物質(zhì)多，說明種子品質(zhì)好適于萌發(fā)繁殖[8]。采用百粒法[2]計算千粒重，然后計算標(biāo)準(zhǔn)差及變異系數(shù)。結(jié)果統(tǒng)計見表2。

由表2可知，標(biāo)準(zhǔn)差（S）為0.31，小于4.0，因此供試芍藥種子的千粒重可計算為10×X，即180.6g，種子品質(zhì)較好。

3.2.4 種子含水量

種子的新陳代謝必須在有水分的條件下才能進(jìn)行，因此含水量也是種子播種品質(zhì)中的重要指標(biāo)之一[9]。經(jīng)測定，新鮮芍藥種子的相對含水量約為41.59%，說明新鮮芍藥種子含水量較高。

4 討論與結(jié)論

當(dāng)?shù)匾吧炙幓ㄆ谳^栽培芍藥花期早，搭配種植可延長觀賞花期。栽培芍藥引種于山東地區(qū)，其花期較當(dāng)?shù)匾吧炙幫?d左右，但從花芽的發(fā)育情況來看，10個栽培芍藥品種均能進(jìn)行正常發(fā)育。對花型的觀測統(tǒng)計，10個栽培品種芍藥的花型與花色未因環(huán)境變化而產(chǎn)生不適應(yīng)表現(xiàn)。表明這10個栽培品種均能較好地適應(yīng)呼倫貝爾地區(qū)低溫（耐寒性強(qiáng)），花型花色豐富，觀賞品質(zhì)優(yōu)良，適合在呼倫貝爾地區(qū)栽培。

本試驗所用芍藥種子為當(dāng)年采摘，其整齊度一致，長軸長平均為9～11mm，短軸長平均為3～5mm。千粒重為180.6g，種子飽滿。新鮮芍藥種子的含水量約為41.59%，播種品質(zhì)好。在成熟的芍藥種子中，種皮平均重量占20.84%，種皮厚而硬，油性較大導(dǎo)致透水性差，胚占0.69%，而胚乳平均重量占78.47%，胚乳相當(dāng)豐富，這樣的比值有利于芍藥種子萌發(fā)。部分栽培芍藥品種的雌雄蕊，由于部分或完全瓣化無法正常結(jié)實，因此無法統(tǒng)計其具體數(shù)據(jù)。野生芍藥在花期較栽培品種芍藥早，種子品質(zhì)好，可以通過種子繁殖獲得大量實生苗。栽培芍藥從花和種子兩方面的繁殖生物學(xué)特性來看，10個品種在呼倫貝爾地區(qū)均能正常開花，花型保持原有性狀未衰退，但種子由于多種原因品質(zhì)較差。因此，建議栽培時采用營養(yǎng)繁殖，以保持其優(yōu)良的觀賞特征。

參考文獻(xiàn)

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[9]李淑嫻，高瑩瑩，李運紅，等.種子含水量的測定方法及展望[J].種子，2010（10）.

作者簡介：黃學(xué)文（1966-），蒙古族，教授，碩士，研究方向：植物分類學(xué)和植物生態(tài)學(xué)研究。