李 田，何素琳，溫 強(qiáng)，樓浙輝，幸偉榮

（江西省林業(yè)科學(xué)院，江西 南昌330013）

1999 年出版的《中國植物志》[1]中記載中國有冬青科植物204 種，分為3 個(gè)亞屬，9 組。小果冬青（Ilex micrococca Maxim.）是冬青屬（Ilex L.）落葉大喬木，命名于1881 年，模式標(biāo)本采自日本。小果冬青不僅是冬季絕佳觀果樹種，還是家具和建筑用材樹種，既是良好的紙漿原料，其根、葉還可入藥，有清熱解毒，消腫止痛的功效。據(jù)實(shí)地觀察，小果冬青種子自然狀態(tài)下發(fā)芽率低，在自然生境下難以完成自然更新，各地也鮮見成片分布的種群。初步估算，1 kg 新鮮果實(shí)中含有的種子數(shù)在20 萬粒[2]以上，但如此龐大的種子基數(shù)并沒有使小果冬青遍布各地，推測(cè)其自我繁衍存在一定繁殖障礙。

基于此，本研究旨在對(duì)不同種源的小果冬青進(jìn)行生物學(xué)特征及物候期觀察，了解該樹種對(duì)自然環(huán)境季節(jié)性變化而形成的生長(zhǎng)發(fā)育節(jié)律；通過代表種源的種子催芽對(duì)比實(shí)驗(yàn)，進(jìn)行不同種源的種子不同萌發(fā)處理試驗(yàn)，查找其發(fā)芽率低且不整齊的原因；此外，對(duì)不同種源的播種苗的生長(zhǎng)數(shù)據(jù)進(jìn)行了連續(xù)測(cè)量，以期找出其生長(zhǎng)規(guī)律與氣候因子之間的相互關(guān)系。研究成果可以為重要園林綠化樹種小果冬青資源開發(fā)與利用提供本底資料與技術(shù)參考。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

本研究共收集了5 個(gè)省份7 個(gè)種源的小果冬青種子，各種源的立地信息見表1。自然林分的物候觀測(cè)與實(shí)生苗的生長(zhǎng)節(jié)律選擇江西婺源、江西修水、廣西龍勝和云南景洪4 個(gè)種源進(jìn)行連續(xù)觀測(cè)。種子發(fā)芽試驗(yàn)選擇了江西修水、廣西龍勝和云南景洪3 個(gè)種源。試驗(yàn)地設(shè)在江西省林業(yè)科學(xué)院內(nèi)。

表1 小果冬青種源信息Tab.1 Provenance information of I.micrococca

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 種子萌發(fā)試驗(yàn)

浸泡催芽：分別采用草木灰、40℃溫水、常溫清水3 種液體浸泡催芽。

種子分離：果實(shí)膨脹變軟，以可以用手指捏爛為準(zhǔn)，用榨汁機(jī)打碎，洗凈過濾提取種子。

1.2.2 苗期生長(zhǎng)節(jié)律觀測(cè)

1~2 年生苗：2020 年播種的實(shí)生苗，營(yíng)養(yǎng)袋培育，連續(xù)2 a 觀測(cè)。3~4 年生苗：2020 年移栽的2 年生實(shí)生苗，種源為江西婺源，連續(xù)2 a 觀測(cè)。觀察時(shí)間：從2020 年開始，每月最后一天進(jìn)行統(tǒng)計(jì)。母樹的物候期觀察委托當(dāng)?shù)叵驅(qū)в涗洝?/p>

測(cè)量方法：1~2 年生苗，固定取樣30 個(gè)，取平均值。3~4 年生苗，測(cè)量時(shí)去除實(shí)驗(yàn)地兩端各1 行，每行的第3~5 株測(cè)量樹高和地徑，共計(jì)54 株。

氣候數(shù)據(jù)：經(jīng)由WheatA 小麥芽——農(nóng)業(yè)氣象大數(shù)據(jù)軟件獲取。

2 結(jié)果與分析

2.1 生物學(xué)特性的描述與結(jié)實(shí)物候觀測(cè)

2.1.1 生物學(xué)特征

野生的小果冬青樹形高大，王良衍[3]記載伐倒木樹干解析，31 年生的樹高23.8 m，胸徑40 cm，單株材積達(dá)1.45 m3；農(nóng)植林[4]記載65 年生的樹高達(dá)26.1 m，胸徑41.5 cm，單株材積為1.54 m3；實(shí)測(cè)婺源的樹干解析圓盤，26 年生的小果冬青胸徑在16 cm 左右，是比較速生的優(yōu)良鄉(xiāng)土紙漿造林樹種[5]。

新萌出的枝條有明顯的棱邊，微微呈螺旋狀前伸，隨著木質(zhì)化程度升高，棱邊會(huì)漸漸消失，向陽部分的顏色變深綠，背光一面淺綠，表面密布明顯的白色皮孔。葉呈紙質(zhì)，表面不平展有明顯褶皺感，先端長(zhǎng)而漸尖；主脈在葉面微下凹，在背面隆起；葉柄呈紅紫色（或更淡）；葉邊有不規(guī)則排列的鋸齒，鋸齒尖端有一根極短的芒狀針刺。以火燙其葉背，冷卻后葉面會(huì)凝結(jié)出一個(gè)黑圈[6-7]?；ǖS色，有香味，多著生于新生的小枝上；子房上位，無明顯花柱。

果實(shí)的直徑在2.5~4 mm 之間，漿果，呈2~3 回三歧聚傘狀排列；種子數(shù)多為6~9 粒，個(gè)別種源可達(dá)12 粒[2]，千粒重0.4 g；種子外形如桔瓣，包裹有膠質(zhì)狀物質(zhì)，透水性差；果實(shí)的浸泡液呈深棕色，pH 值為3.26，手指、衣物長(zhǎng)時(shí)間浸泡容易被染黃，且難以洗凈。

2.1.2 結(jié)實(shí)物候觀察

植物的物候變化可以指示環(huán)境的變化，2021 年分別對(duì)江西婺源等4 個(gè)種源的小果冬青林分進(jìn)行了物候觀察，各種源代表了小果冬青在中國南方的北、中、南3 個(gè)區(qū)域，具體表現(xiàn)見表2。

氣候變化導(dǎo)致每年的氣溫走勢(shì)不同，比如春季氣溫回升時(shí)間不一，不同地域的母樹萌芽時(shí)間存在時(shí)間差，但在本地不同種源的實(shí)生苗萌芽的時(shí)間基本相同，說明植物的物候期對(duì)氣溫的變化極其敏感，特別是植物生長(zhǎng)發(fā)育前期與溫度之間顯著相關(guān)[8]。通過表2 可以看出，緯度靠南的云南種源，萌芽時(shí)間早而落葉時(shí)間晚，生長(zhǎng)期最長(zhǎng)，并且物候時(shí)間早于緯度靠北的江西種源，比如結(jié)實(shí)掛果早，成熟也更早。

表2 小果冬青的物候期(月/日)Tab.2 Phenological period of I.micrococca

2.2 不同處理的種子萌發(fā)研究

王永沛[9]、王良衍[3]通過人工栽培小果冬青，證實(shí)其可以當(dāng)年播種當(dāng)年發(fā)芽，特別是采用人工催芽可有10%以上的發(fā)芽率。為了找到最佳的催芽方式，實(shí)驗(yàn)Ⅰ設(shè)計(jì)了不同浸泡液、不同浸泡時(shí)間的處理組合（見表3），實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示浸泡液對(duì)出芽率影響不明顯；催芽的時(shí)間越長(zhǎng)，發(fā)芽率越高，廣西龍勝種源催芽處理后發(fā)芽時(shí)長(zhǎng)及發(fā)芽率都強(qiáng)于其他種源的表現(xiàn)；發(fā)芽率與種源有關(guān)，比如云南種源催芽后也表現(xiàn)不佳。

表3 發(fā)芽實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)Tab.3 Germination experiment data

為了證實(shí)發(fā)芽率是否與種源有關(guān)，實(shí)驗(yàn)Ⅱ采用相同催芽時(shí)間，在育苗環(huán)境上設(shè)計(jì)了3 個(gè)處理。處理1在室外環(huán)境下蓋保溫膜進(jìn)行保溫保濕，實(shí)際的發(fā)芽率較好。處理2 在氣候箱的恒溫環(huán)境下進(jìn)行，結(jié)果表明恒定的溫濕度很難發(fā)芽；處理3 在溫室中進(jìn)行（無保溫裝置），視氣溫而定是否蓋膜，結(jié)果顯示種子發(fā)芽時(shí)間較長(zhǎng)，比如云南種源還存在第2 年發(fā)芽的情況，說明小果冬青種子有生理后熟的現(xiàn)象。

實(shí)驗(yàn)Ⅱ證實(shí)小果冬青種子的萌發(fā)與環(huán)境、溫濕度有關(guān)。所以實(shí)驗(yàn)Ⅲ設(shè)計(jì)了在溫度有差別的大環(huán)境下有相同濕度的小環(huán)境。實(shí)驗(yàn)處理1 表明：小果冬青種子浸泡超過3 d，比浸泡3 d 的發(fā)芽率高；處理2 表明：自然條件下保持溫濕度更有利于種子萌發(fā)。

2.3 實(shí)生苗的生長(zhǎng)節(jié)律觀測(cè)

2.3.1 1~2 年生實(shí)生苗生長(zhǎng)情況

由表4 可知，所有種源的播種苗第1 年的平均生長(zhǎng)量基本相同，生長(zhǎng)節(jié)律也一致，4-6 月為出苗期，長(zhǎng)出葉片6 片左右；7-8 月為幼苗期，葉片在10 片以上，且明顯變大；9-11 月為速生期，12 月樹苗生長(zhǎng)逐步停止，新枝逐漸木質(zhì)化。經(jīng)過1 年的生長(zhǎng)，苗高普遍可達(dá)48 cm，高生長(zhǎng)峰值出現(xiàn)在9 月；地徑普遍可達(dá)0.58 cm，徑生長(zhǎng)峰值出現(xiàn)在11 月。

表4 小果冬青1~2 年生苗的苗高與地徑月平均生長(zhǎng)量Tab.4 Monthly average increment of seedling height and ground diameter of 1~2-year-old seedlings of I.micrococca

當(dāng)年生種子苗的高生長(zhǎng)期出現(xiàn)得較遲，跟其發(fā)芽時(shí)間較長(zhǎng)有關(guān)，出芽時(shí)錯(cuò)過了生長(zhǎng)最佳的春季，所以第一年一般都是經(jīng)過夏天的積蓄，通過秋梢使其生長(zhǎng)量快速增長(zhǎng)。1 年生苗最好的移栽時(shí)機(jī)是在9 月初和11 月以后，9 月初是利用小苗經(jīng)過夏天積累的營(yíng)養(yǎng)，在其開始抽梢前進(jìn)行移栽可有較好的成活率，11 月份以后是在小苗生長(zhǎng)基本停止后移栽。

所有種源的實(shí)生苗生長(zhǎng)進(jìn)入第2 年后,在4 月后地徑和苗高增長(zhǎng)明顯，5-7 月是快速生長(zhǎng)期，苗高和地徑的增長(zhǎng)量均為全年生長(zhǎng)量的80%左右，到12 月生長(zhǎng)停止時(shí)，苗齡滿2 a 的苗高普遍能達(dá)到140 cm，地徑達(dá)1.4 cm，種源間就生長(zhǎng)量而言差別并不明顯。各種源對(duì)野外環(huán)境的適應(yīng)能力表現(xiàn)明顯的差別，尤其是耐旱能力，修水種源適應(yīng)性較差，夏季出現(xiàn)大量植株干枯死亡；云南種源則大量的嫩梢枯死；廣西種源和婺源種源表現(xiàn)比較好，只有小部分出現(xiàn)枯梢。

綜合評(píng)價(jià)幾個(gè)種源的表現(xiàn)，江西婺源種源表現(xiàn)生長(zhǎng)旺盛，有更長(zhǎng)的生長(zhǎng)周期；而廣西種源有較好的適應(yīng)能力，表現(xiàn)為發(fā)芽率較高，生長(zhǎng)適應(yīng)性較強(qiáng)，耐旱而且病蟲害較少。

2.3.2 3~4 年生實(shí)生苗生長(zhǎng)節(jié)律及與氣候因素的關(guān)系

通過分析小果冬青3~4 年生實(shí)生苗2020-2021年實(shí)測(cè)的生長(zhǎng)數(shù)據(jù)（見表5），其生長(zhǎng)進(jìn)度表現(xiàn)出明顯的“慢-快-慢”規(guī)律：3 月開始萌動(dòng)，12 月落葉休眠，苗高生長(zhǎng)峰值出現(xiàn)在6 月，而地徑生長(zhǎng)峰值出現(xiàn)在7-8 月，小果冬青表現(xiàn)為先長(zhǎng)高再增粗的生長(zhǎng)特性，苗高和地徑生長(zhǎng)的峰值相差1~2 個(gè)月。

表5 3~4 年生苗的苗高與地徑月平均生長(zhǎng)量/cmTab.5 Monthly average increment of seedling height and ground diameter of 3~4-year-old seedlings

外界環(huán)境因素對(duì)植物的生長(zhǎng)影響較大，其中最直接的是氣候因子。將2020-2021 年對(duì)應(yīng)月份的氣象數(shù)據(jù)與小果冬青地徑與苗高的月平均增量數(shù)據(jù)進(jìn)行相關(guān)性比較，得到兩組數(shù)據(jù)之間高度相關(guān)的因子（見表6）。

表6 苗木月平均生長(zhǎng)量數(shù)據(jù)與氣象數(shù)據(jù)的相關(guān)系數(shù)Tab.6 Correlation coefficient between monthly mean seedling growth data and meteorological data

小果冬青地徑與苗高的月平均生長(zhǎng)量與氣溫高度相關(guān)，而關(guān)系最緊密的是平均最低溫。其次是光照，但與降水量的相關(guān)性明顯低于前兩者，甚至與降水天數(shù)無任何相關(guān)性。3 個(gè)氣象因子之間有極高的相關(guān)性。

從圖1 可以看出，小果冬青的苗高、地徑生長(zhǎng)量與氣候因子的走勢(shì)圖基本相似，都是“低-高-低”，但是氣候因子每年的走勢(shì)并不一樣，主要是由全球氣候變化引起的，氣候變化又導(dǎo)致植物生長(zhǎng)量上的差異。從圖1a 可以看出苗高最大生長(zhǎng)量只出現(xiàn)在平均氣溫28℃的月份，當(dāng)溫度超過30℃以后生長(zhǎng)量明顯減少；從圖1b 可以看出地徑最大生長(zhǎng)量并非出現(xiàn)在日照時(shí)長(zhǎng)最大的月份，而是在日照時(shí)間150 h 的月份，且對(duì)應(yīng)月的降水量超過200 mm。溫度對(duì)小果冬青的影響很明顯，初春季節(jié)總是春寒料峭，這時(shí)的降水和光照對(duì)植物生長(zhǎng)量作用不大；而溫度過高、光照過多時(shí)反而增長(zhǎng)減緩，最明顯的是2020 年8 月開始持續(xù)干旱，導(dǎo)致樹苗大量枯梢，苗高生長(zhǎng)量明顯下降。

圖1 生長(zhǎng)量與氣候因子的關(guān)系Fig.1 Relationship between growth and climate factors

3 討論

通過小果冬青種子萌發(fā)試驗(yàn)可以看出，影響其發(fā)芽率的因素有：1)種源。不同種源受氣候、土壤條件的影響，果實(shí)成熟度有一些差別，導(dǎo)致存在個(gè)別種源的種子有生理后熟的情況，如廣西種源發(fā)芽率較高，而云南種源完全萌發(fā)需要很長(zhǎng)時(shí)間。2)催芽的時(shí)間。魏朝陽等[10-13]通過冬青屬其他物種的育苗實(shí)驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)冬青屬植物的種子都有休眠的習(xí)性，只是不同品種的休眠時(shí)間長(zhǎng)短不一。小果冬青所有種源都有短暫的休眠期，催芽后開始發(fā)芽的時(shí)間相差無幾。催芽的另一個(gè)作用是讓種子充分吸水。小果冬青種子包裹著一層膠狀物質(zhì)，致使其種皮透水性較差，必須長(zhǎng)時(shí)間浸種才能使種子充分吸水。通過種子的透水性實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，新采摘的果實(shí)乃至浸泡3 d 的干果，種子被分離出來后仍大量漂于水面，但是再用清水浸泡2~4 d 之后，種子沉水率可達(dá)95%以上，種子此時(shí)已充分吸水膨脹，播種后所有種源基本同時(shí)發(fā)芽且數(shù)量較多。3)溫濕度。變溫過程對(duì)發(fā)芽率的影響很大，維持小環(huán)境的溫濕度可促進(jìn)發(fā)芽速率。如2021 年3 月中旬播種后，20-23 日的倒春寒使溫度降至8℃，但是發(fā)芽時(shí)間卻縮短了。可能是溫度的劇烈變化相當(dāng)于給種子做了一次低溫層積，從而刺激種子打破休眠，促進(jìn)胚細(xì)胞的成熟。管康林[14]提出蘭科植物、銀杏和冬青的休眠原因是種胚細(xì)胞分化還未完成，這類種子通常需要通過較長(zhǎng)的低溫層積或一定的高溫濕潤(rùn)條件，才能完成胚細(xì)胞的分化與發(fā)育。所以，南方地區(qū)每年3 月初播種，利用春季的倒春寒完成催芽，可以有不錯(cuò)的發(fā)芽率。

小果冬青所有種源的實(shí)生苗，氣候因子對(duì)其生長(zhǎng)量的影響基本一致。其生長(zhǎng)高峰期在5-8 月，特別是6 月平均氣溫升至26℃以上，配合梅雨季節(jié)的充沛降水，這段時(shí)間樹苗新梢生長(zhǎng)迅速，樹苗的高生長(zhǎng)量達(dá)到全年最大；7、8 月氣溫升至35℃以上，降水時(shí)間短雨量大，容易形成高溫高濕的環(huán)境，這個(gè)階段樹苗地徑的生長(zhǎng)量全年最大。宋福強(qiáng)[15]對(duì)長(zhǎng)期氣候資料與引種植物物候期和生長(zhǎng)量數(shù)據(jù)分析后提出，干熱季光照對(duì)植物株高生長(zhǎng)有抑制作用，與濕度低降雨少有關(guān)，其它季節(jié)日照時(shí)間對(duì)植物生長(zhǎng)的抑制作用較弱。同時(shí)，溫度因子中的平均最低溫度才是與生長(zhǎng)量相關(guān)系數(shù)最大的，說明植物適宜光合作用的溫度是在一定范圍內(nèi)的，特別是夏季干燥時(shí)，早上的低溫有助于露水的形成。

由于生長(zhǎng)過快，小果冬青的新梢材質(zhì)很脆，容易發(fā)生折斷現(xiàn)象，易被曬至脫水而枯死。而且其主根不明顯，側(cè)根密集，所以耐旱性是很重要的指標(biāo)。綜合對(duì)比幾個(gè)種源的生長(zhǎng)情況，廣西龍勝和江西婺源種源有較佳的表現(xiàn)，今后優(yōu)良單株篩選可以考慮從這兩個(gè)種源中進(jìn)一步篩選出一些生長(zhǎng)迅速又耐旱的子代進(jìn)一步開展培育試驗(yàn)。