齊 紅

千屈菜的生長(zhǎng)范圍很廣，從熱帶跨亞熱帶、亞寒帶到寒帶，分布于中國(guó)、阿富汗、伊朗、蒙古、朝鮮、日本、俄羅斯及一些歐洲國(guó)家，非洲北部、北美洲、大洋洲也有分布。我國(guó)把它作為花境材料進(jìn)行利用，或盆栽置于庭院、沉于水池中用來點(diǎn)綴。千屈菜在外觀形態(tài)上俊秀宜人，盛花期更是飄逸雅致，自然生長(zhǎng)狀態(tài)下有良好的觀賞價(jià)值；它內(nèi)含豐富的鞣質(zhì)，是一種重要的制藥原料，但目前尚未見應(yīng)用的報(bào)道，今后對(duì)這一資源的開發(fā)利用將是十分必要的。[1]從生物學(xué)角度對(duì)其進(jìn)行全面深入的研究，可為它的花卉及藥物資源的開發(fā)利用提供有益的基礎(chǔ)資料。筆者從發(fā)育植物學(xué)角度對(duì)千屈菜進(jìn)行了比較細(xì)致的研究。

一、千屈菜的一般植物學(xué)特征

千屈菜屬（Lythrum）屬于千屈菜科（Lythraceae），本屬約25 種，產(chǎn)于熱帶及溫帶，中國(guó)約2 種?？煞譃閮蓚€(gè)類群，即有毛的為千屈菜（Lythrum salicaria）原種，無毛的為千屈菜（Var.glabrum）變種。[2]目前比較公認(rèn)的一種說法是將其統(tǒng)稱為千屈菜（Lythrum salicaria），本文使用這種分類方法。本研究采用的植株為無毛千屈菜（以下簡(jiǎn)稱為千屈菜）。千屈菜又名對(duì)葉蓮，為多年生草本，根木質(zhì)化，莖高40～100cm，直立、多分枝、四棱型，被白色柔毛或無毛。葉對(duì)生，長(zhǎng)圓形或披針形，長(zhǎng)3～7cm，寬7～14mm，基部呈心形或近圓形，無柄而稍抱莖，先端鈍或銳，兩面被短柔毛或僅背面有毛，邊緣有極細(xì)毛?？偁罨ㄐ蝽斏?，長(zhǎng)達(dá)18cm；花兩性，數(shù)朵簇生于葉狀苞腋內(nèi)；種子多數(shù)，細(xì)小。

二、研究材料和方法

（一）材料

研究材料均采自吉林省野外移栽于東北師范大學(xué)實(shí)驗(yàn)地而成活多年的植株，以及扦插苗或采收的種子和萌發(fā)的實(shí)生苗。

（二）方法

1.個(gè)體發(fā)育和年發(fā)育的田間觀察記錄。

2.植物各器官、種子等取材后，F(xiàn)AA固定及卡諾固定，常規(guī)石蠟切片，番紅固綠對(duì)染，PAS染色、鐵礬蘇木精染色，并結(jié)合徒手切片觀察輔以三氯化鐵溶液染色。

3.種子在溫室內(nèi)播于基部浸水的花盆內(nèi)，發(fā)芽后待根長(zhǎng)至1cm左右，以對(duì)二氯代苯飽和水溶液低溫預(yù)處理4～5 小時(shí)，卡諾液固定，而后轉(zhuǎn)入解離液中，于60℃水浴中解離3～5 分鐘，45%冰醋酸軟化15 分鐘，改良石炭酸品紅染色壓片，冰凍揭片，中性樹膠封片，經(jīng)OLYMPUS顯微鏡觀察，照相。

4.用分光光度法測(cè)葉綠素含量，用85%丙酮研磨提取葉綠素，根據(jù)提取液在663mm 和645mm 的光密度計(jì)算葉綠素濃度。

三、研究結(jié)果與分析

（一）種子生物學(xué)

雌蕊受粉后約一個(gè)多月蒴果成熟，內(nèi)含多粒種子，種子較小，約2～3mm。種皮具三層結(jié)構(gòu)：外層由一層表皮細(xì)胞組成，在種子鈍圓端內(nèi)側(cè)細(xì)胞層數(shù)增多，且胞壁明顯加厚，或可見其內(nèi)有與珠柄相連的殘存維管組織；中層為1～2層細(xì)胞緊密排列組成，細(xì)胞長(zhǎng)型；內(nèi)層為幾層細(xì)胞而成的致密層，在種子鈍圓端增多，沉積成一個(gè)黃色球。種子為完全胚，直生幾乎貫穿種子長(zhǎng)軸，具兩片肥厚的子葉、胚軸和胚根。胚根外具根冠細(xì)胞，胚芽位于子葉柄基部，只是一團(tuán)未分化的分生組織細(xì)胞。胚根中的原形成層與子葉柄相連。種子內(nèi)無胚乳，PAS 反應(yīng)顯示種子內(nèi)無淀粉粒。成熟的種子外觀上呈黃褐色，未成熟的種子顯示為淡綠色或白色，最佳采收期為7月末到8月中旬。種子隨蒴果成熟開裂而散落于母株附近，若環(huán)境適宜，可于當(dāng)年秋季出苗。多年觀察發(fā)現(xiàn)種子達(dá)到基本成熟，不經(jīng)休眠便可萌發(fā)。種子基本成熟的標(biāo)準(zhǔn)為：種皮由白色或淡綠色轉(zhuǎn)為淡黃褐色，且種子含水量下降，已基本干燥。種子于室溫下貯藏，萌發(fā)率比較穩(wěn)定，1～3年內(nèi)萌發(fā)率不隨時(shí)間的加長(zhǎng)而降低。種子出芽不整齊，萌發(fā)率隨時(shí)間的推移而變化，如表1。

表1 千屈菜種子發(fā)芽率表

（二）實(shí)生苗營(yíng)養(yǎng)器官發(fā)育形態(tài)解剖學(xué)

種子在15℃左右的條件下，1周左右，鳥喙?fàn)钆吒蜁?huì)突出種皮形成主根，將實(shí)生苗固定在土壤中，并從中吸收水分和養(yǎng)料供給幼苗生長(zhǎng)發(fā)育。當(dāng)胚根生長(zhǎng)到一定程度時(shí)，實(shí)生苗的下胚軸伸長(zhǎng)，胚芽細(xì)胞進(jìn)行不對(duì)稱生長(zhǎng)，彎曲成鉤形突出地面，可以保護(hù)胚芽和子葉不受土壤的阻力而遭到損傷。胚莖出土后伸直，兩片肥厚的子葉展開，并逐漸變?yōu)榫G色，子葉具較短的離生子葉柄，其基部愈合，內(nèi)含胚芽。當(dāng)子葉展開后胚芽開始分化出莖葉。實(shí)生苗三周左右已長(zhǎng)出2～4枚真葉，其大小、形狀與子葉相似，但真葉有一條縱向的葉脈。成為主根的胚根逐漸分化出1～2 級(jí)側(cè)根，主根及側(cè)根白色，具根毛以后，側(cè)根生長(zhǎng)迅速，數(shù)量增多。且有的側(cè)根，尤其是根莖基部的幾條側(cè)根生長(zhǎng)迅速，粗細(xì)程度與主根相似。

四月育苗，五月定植，此時(shí)已有4～10枚真葉，進(jìn)入幼苗期。由于千屈菜的種子小且不含胚乳，實(shí)生苗最初生長(zhǎng)所需的營(yíng)養(yǎng)主要來自兩片肥厚的子葉，故實(shí)生苗較纖細(xì)，苗階段喜土質(zhì)肥沃、濕潤(rùn)、陽光充沛，若環(huán)境適宜，則生長(zhǎng)速度加快。

定植時(shí)根長(zhǎng)約1.7～2.5cm，下胚軸部分直徑1～1.5mm。此時(shí)有1～2 級(jí)側(cè)根，分枝較多，莖高約2～7cm，地上莖基部直徑約為2～3.5mm。地上莖的生長(zhǎng)方式為總狀分枝式，位于主軸頂端的頂芽向上生長(zhǎng)，同時(shí)頂芽下面的腋芽依次發(fā)展成側(cè)枝，側(cè)枝直徑比主軸細(xì)很多。營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)后期至現(xiàn)蕾期形成一個(gè)尖塔形或圓錐形的植冠。莖、葉形態(tài)進(jìn)入穩(wěn)定期，常見有一級(jí)側(cè)枝，稀有二級(jí)側(cè)枝，莖常為四棱型，葉對(duì)生或互生，稀輪生，節(jié)間較短，葉抱莖無葉柄，先端尖，基部為心形，整個(gè)葉較長(zhǎng)，近基部葉形較大，頂部新葉較小，中部葉形居間。營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)至6月底花前期時(shí)止，隨后植株進(jìn)入花期?；ㄇ捌冢仓甑厣喜靠捎休^多分枝，每株約4～8個(gè)分枝。主枝長(zhǎng)勢(shì)略強(qiáng)，株高可達(dá)1m 左右，側(cè)枝較短，約60～85cm。主莖的基部直徑可達(dá)到5～12mm，枝基部直徑為4～6mm，此時(shí)根系已十分發(fā)達(dá)。主根不十分明顯，根莖基部的幾條根，來源于一級(jí)側(cè)根和根莖部產(chǎn)生的不定根。這幾條根生長(zhǎng)迅速，粗細(xì)與主根相近，有時(shí)甚至無法分辨哪條是主根。

同時(shí)二級(jí)甚至三級(jí)、四級(jí)側(cè)根都大量發(fā)生，分布于地下10～30cm左右。

幼苗內(nèi)部解剖：二周齡種苗，子葉處于良好的供養(yǎng)狀態(tài)，無萎縮現(xiàn)象。下胚軸直徑0.5～15mm，根長(zhǎng)1～1.5cm，橫切面呈現(xiàn)初生結(jié)構(gòu)由外而內(nèi)：表皮一層細(xì)胞，細(xì)胞扁平狀，平周壁較長(zhǎng)；皮層由多層薄壁細(xì)胞構(gòu)成，細(xì)胞排列規(guī)則，胞間隙少或幾乎無；內(nèi)皮層細(xì)胞和中柱鞘細(xì)胞相似，細(xì)胞小排列緊密，無凱氏加厚；中柱初生木質(zhì)部為二原型，木質(zhì)部導(dǎo)管數(shù)量少，管腔大，僅1～3 個(gè)導(dǎo)管，韌皮部不明顯。苗齡稍長(zhǎng)的種苗中，已有一定量的次生生長(zhǎng)。根內(nèi)皮層細(xì)胞向外產(chǎn)生復(fù)皮層結(jié)構(gòu)。同時(shí)木質(zhì)部在根中的占比有所增加，但其中導(dǎo)管的管腔小，管壁厚，數(shù)量少，無髓。隨著苗齡的增長(zhǎng)，次生生長(zhǎng)占優(yōu)勢(shì)，根中次生結(jié)構(gòu)極其發(fā)達(dá)，木質(zhì)部最多時(shí)可達(dá)整個(gè)根橫切面的2∕3。其中木薄壁細(xì)胞排列整齊，呈射線狀向外輻射，細(xì)胞縱向壁加厚。

千屈菜的側(cè)根結(jié)構(gòu)與主根相同。不定根初生構(gòu)造有三原型、四原型、五原型三種情況。其根橫切面結(jié)構(gòu)：表皮層一層，細(xì)胞扁平狀；其內(nèi)為皮層，有細(xì)胞5～10 層，細(xì)胞排列整齊，胞間隙少；內(nèi)皮層一層的細(xì)胞小，扁平狀，凱氏帶不明顯；中柱鞘一層細(xì)胞小，排列緊密；初生木質(zhì)部為三四五原型，導(dǎo)管束細(xì)胞數(shù)量少，僅1～2個(gè)；初生韌皮分化不明顯，鏡下分辨不出。

（三）成株發(fā)育形態(tài)解剖學(xué)

1.根。千屈菜為直根系，但在外部形態(tài)上又與直根系不完全相同，其主要特點(diǎn)在根莖。根部同時(shí)有幾條粗細(xì)相近的根發(fā)生，無法用肉眼分辨出主根。它的根既硬又脆，從解剖結(jié)構(gòu)上看可以認(rèn)為是木薄壁細(xì)胞的細(xì)胞壁加厚及復(fù)皮層的存在導(dǎo)致硬，而纖維細(xì)胞少，則導(dǎo)致缺乏韌性，很脆。[3]

2.莖。千屈菜的莖多分枝，四棱型，冬季以枯枝形式存在。莖在不同發(fā)育時(shí)期形態(tài)特征不同，水生和中生環(huán)境下的形態(tài)結(jié)構(gòu)不同，水生環(huán)境下會(huì)產(chǎn)生與根中一樣的復(fù)皮層結(jié)構(gòu)，有利于莖的呼吸和通氣。[4]

3.葉。（1）葉的解剖結(jié)構(gòu)：葉的橫切面可見，上下各有一層表皮細(xì)胞，上下表皮均有氣孔排列。表皮細(xì)胞排列整齊，細(xì)胞扁平狀。中間為葉肉，近上表皮部位的綠色組織排列整齊，細(xì)胞呈長(zhǎng)柱形，細(xì)胞長(zhǎng)軸與葉表面相垂直，呈柵欄狀，稱為柵欄組織。柵欄組織下方，即近下表皮的綠色組織形狀不規(guī)則，排列不整齊，疏松且有較多間隙，呈海綿狀，稱為海綿組織。葉肉細(xì)胞內(nèi)富含大量葉綠體，葉肉內(nèi)有散在的維管束，導(dǎo)管數(shù)目少，管腔較大。韌皮部細(xì)胞不明顯，PAS反應(yīng)顯示無淀粉粒。

（2）環(huán)境條件對(duì)千屈菜葉的影響。生長(zhǎng)在淺水及中生兩種生境下的千屈菜葉色有很明顯的差異：前者為較淺的黃綠色，后者為較深的藍(lán)綠色。為進(jìn)一步研究設(shè)計(jì)了以下實(shí)驗(yàn)。

①目的：測(cè)定兩種生境下葉的葉綠素含量。

②方法：分光光度法。用80%丙酮研磨提取葉綠素，根據(jù)提取液在663mm 和645mm 時(shí)的光密度計(jì)算葉綠素濃度。

③儀器及實(shí)驗(yàn)藥品：UV -VISIBLE RECORDING SPECTROPHOTOMETER（分光光度計(jì)）；容量瓶（100ml）；丙酮（80%）。

④過程及結(jié)果：各取兩種生境下千屈菜葉子1.5g，洗凈后用濾紙吸干水分，分別準(zhǔn)確稱取1g，將其用少許石英砂混合在少量丙酮里，研磨至勻漿狀為止。取100ml 容量瓶各1 個(gè)，放在漏斗架下，取一個(gè)漏斗吊入容量瓶中，漏斗中放適合的濾紙。用少許80%丙酮浸潤(rùn)，再將研磨好的色素丙酮溶液沿玻璃棒倒入漏斗，然后用滴管吸丙酮多次沖洗，使研缽及濾紙不帶綠色為止。定容至刻度，兩種溶液各取10ml，再次定容至100ml容量瓶中待測(cè)。

測(cè)量值分別為：

中生: 663m波長(zhǎng)下光密度為0.230A

645mm波長(zhǎng)下光密度為0.110A

水生:663m波長(zhǎng)下光密度為0224A

645m波長(zhǎng)下光密度為0.110A

依植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)公式：（C為溶液濃度，D為光密度，a為葉綠素a，b為葉綠素b）

計(jì)算得：中生Ca＝2.6384，Cb＝1.4427

水生Ca＝2.55214，Cb＝1.47072

又依公式：葉綠素含量＝提取液濃度（mg/L）×提取液總量（ml）×10-3/樣品重（mg）×100%

計(jì)算得：中生葉的葉綠素a 含量為0.264%，葉綠素b 含量為0.144%，水生葉的葉綠素a 含量0.255%，葉綠素b含量0.147%。

⑤分析解釋：在顏色反應(yīng)上，葉綠素a呈藍(lán)綠色，葉綠素b呈黃綠色。

4.花。（1）花的形態(tài)?；▋尚?，數(shù)朵簇生于葉狀苞腋內(nèi)，具短梗，苞片大小不等，卵狀披針形至卵形，基部心形，先端漸尖，兩面及邊緣密被短柔毛或僅背面有毛，花下小苞片線形，被柔毛；花萼多少帶紫色，筒狀，長(zhǎng)4～6mm，外側(cè)具12條凸起縱脈，沿脈被細(xì)柔毛，頂端具6齒，齒廣三角形，頂端急尖，長(zhǎng)約1mm，齒間有被柔毛長(zhǎng)1.5～2.5mm 的尾狀附屬物；花瓣6，狹倒卵形，紫紅色，生于筒上部，長(zhǎng)6～8mm，寬約4mm；雄蕊12，6 長(zhǎng)、6 短，相間排列，在不同植株中雄蕊有長(zhǎng)、中、短三型，與此對(duì)應(yīng)，花柱也有短、中、長(zhǎng)三型，子房上位，長(zhǎng)卵形，2室，胚珠多數(shù)；花盤杯狀，黃色蒴果橢圓形包于萼筒內(nèi)，2裂，裂片再次2裂。

（2）花芽分化。在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期，莖頂生長(zhǎng)錐亦處于營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)狀態(tài)，從莖尖的縱切面可見：生長(zhǎng)點(diǎn)外面包有數(shù)層幼葉，莖軸較寬，生長(zhǎng)錐較小，兩側(cè)有葉原基。至花前期，7月上旬，從縱切面上可見：生長(zhǎng)錐明顯增粗，伸長(zhǎng)呈圓柱狀，其下部外側(cè)已出現(xiàn)瘤狀突起，此時(shí)的生長(zhǎng)錐已轉(zhuǎn)化為花序原基。隨著花芽的分化發(fā)育，整個(gè)圓柱狀的花序原基進(jìn)一步伸長(zhǎng)，增粗，最下部瘤突已發(fā)育成為一個(gè)花原基，其上逐漸分化出花被原基、雄蕊原基、雌蕊原基。從整個(gè)花枝外形可見下部已出現(xiàn)花蕾的膨大部分，側(cè)枝頂端亦可同樣進(jìn)行上述發(fā)育過程。

（3）花期。由于每年春季氣溫回升速度不同，植物的萌動(dòng)時(shí)間及花期亦有提前或延遲的變化，據(jù)筆者觀察，其花期基本在7月上旬到9月上旬。若作為花卉植物，不但要了解其花期情況，更重要的是盛花期的時(shí)間及植株形態(tài)。千屈菜盛花期為8月，此時(shí)植株高度可達(dá)150cm 左右，冠幅為30～50cm 左右。千屈菜花單朵花期為1～2 天；單枝花期為50 天，單枝可著花百余朵；單株花期為50～60 天；群體花期為80 天左右；首末花時(shí)間為6月28日～9月20日；盛花期持續(xù)40天。

（4）開花習(xí)性及花期調(diào)節(jié)。開花習(xí)性：經(jīng)過抽莖展葉期，千屈菜植株莖頂抽出花序，進(jìn)入花期，花由下至上逐漸開放。展開的花瓣會(huì)隨風(fēng)飄落，故而在植株附近常見紫色的落英。經(jīng)觀察可知千屈菜為自交、異交兼性繁育系統(tǒng)，可自花授粉或昆蟲異花授粉。開花后，蜜腺分泌大量蜜汁，蜜汁甜度很高，是昆蟲傳粉的相關(guān)性狀。傳粉昆蟲以蝶蜂類為主，還有蠅類及多種甲蟲，栽培條件下喜甜食的螞蟻也可以促進(jìn)傳粉。花期調(diào)節(jié)：開花時(shí)間可由適時(shí)修剪來控制，在花前期將植株的莖頂剪去10～20cm 左右。植株的下部可萌發(fā)大量的腋芽，腋芽的生長(zhǎng)速度較快，使植株的冠幅增大，觀賞性亦有所增加。這樣植株的花期可向后推遲1～2 個(gè)星期，但此植株的花序較正常植株短，且整個(gè)株高也比正常植株矮30～40cm，但花枝數(shù)量多，整體觀賞性有所提高。正常植株花期已過時(shí)，修剪的植株尚處于開花狀態(tài)，最長(zhǎng)可推遲2～3個(gè)星期。

（5）低溫對(duì)開花的影響。植株在12月左右移入室內(nèi)，經(jīng)過抽基展葉，但植株發(fā)育不良，不易開花，其原因可能是打破了原有的生長(zhǎng)規(guī)律。經(jīng)多年觀察，多數(shù)野生花卉在秋冬季不使其進(jìn)入低溫而移入室內(nèi)培養(yǎng)，其生長(zhǎng)狀態(tài)均不理想，很難開花結(jié)實(shí)。其主要原因通常是進(jìn)入枯葉期，越冬芽的內(nèi)源激素需要低溫的調(diào)節(jié)才能打破休眠，開始進(jìn)行新的年度正常發(fā)育。

（6）環(huán)境條件對(duì)千屈菜開花的影響。中生及水生條件下，千屈菜植株的花期不同，水生比中生開花提前一星期左右，同時(shí)枯萎也推遲一星期左右。水生植株花序長(zhǎng)，但著花的數(shù)量少，即花間距較大，花的大小、顏色無顯著區(qū)別。如果中生植株在花前期缺少水，則開花受影響，花序短，花數(shù)量少。

對(duì)兩種生境下植株情況進(jìn)行對(duì)比，各取5株取平均值進(jìn)行記錄，對(duì)比見表2。

表2 千屈菜在不同生境下對(duì)比

從上表可以看出，水生植株花序明顯比中生植株長(zhǎng)，花間距也明顯長(zhǎng)，水生與中生條件造成這種結(jié)果的內(nèi)部機(jī)理有待進(jìn)一步研究。但水生條件與千屈菜的野外自然分布環(huán)境條件（濕地、沼澤地）相符，其生長(zhǎng)狀況要優(yōu)于中生植株。

5.越冬芽。實(shí)生苗營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段，抽莖開花進(jìn)入生殖生長(zhǎng)階段。此后，每年秋季根莖都有越冬芽形成，地上莖基部形成的越冬芽數(shù)目不定。有時(shí)越冬芽單個(gè)形成，有時(shí)則成叢地分布于根莖上，數(shù)目不等，大約4～8個(gè)左右成一叢。一個(gè)根莖上越冬芽的數(shù)目也不等，苗齡越短，形成的越冬芽越少，約2～8個(gè)，苗齡越長(zhǎng)，越冬芽越多，最多時(shí)可達(dá)20 多個(gè)。越冬芽基部為幾個(gè)壓縮的節(jié)，每節(jié)上被有褐色的芽鱗，芽鱗有保護(hù)芽，起到不過多蒸發(fā)水分和免受機(jī)械傷害的作用。芽的生長(zhǎng)點(diǎn)被6枚肉質(zhì)芽鱗和多數(shù)幼葉包裹，芽鱗在抽莖時(shí)被帶出土表，形成植物體上的正常葉片。各種芽在冬季都進(jìn)入休眠狀態(tài)，春天芽開始萌動(dòng)。不是植物體上所有的芽都在春季萌動(dòng)，只有部分越冬芽萌動(dòng)，這類展開的越冬芽為活動(dòng)芽，其余的越冬芽，仍處于休眠狀態(tài)為休眠芽。有時(shí)萌動(dòng)的越冬芽受到損傷死亡后，處于休眠狀態(tài)的越冬芽便可萌動(dòng)成為地上莖，否則，在植株進(jìn)入營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)時(shí)這些休眠的越冬芽就逐漸萎縮脫落。越冬芽由芽鱗及幼葉包裹著生長(zhǎng)錐，生長(zhǎng)錐的縱切面可見的最外層為表皮層，由一層細(xì)胞構(gòu)成，細(xì)胞呈長(zhǎng)方形，縱向較長(zhǎng)，其內(nèi)為皮層，由薄壁細(xì)胞構(gòu)成，約5～8 層。皮層以內(nèi)是維管組織、皮層與維管組織界限不清，維管組織內(nèi)細(xì)胞數(shù)目少，僅5～6層，但細(xì)胞徑向長(zhǎng)度小，故在芽中占比很少。木質(zhì)部與韌皮部細(xì)胞不顯著，鏡下觀察分辨不清。維管組織中央為髓，髓在整個(gè)切面占有較大比例。

（四）千屈菜年發(fā)育節(jié)律

千屈菜為宿根植物，其地上器官為一年生，每年的發(fā)育順序如下：

1.苗期、抽莖展葉期（5月上旬～7月上旬）；

2.開花期（7月上旬～9月上旬）；

3.果期（9月中旬～10月上旬）；

4.果后期（10月上旬～11月中旬）；

5.冬季休眠期（11月中旬～第二年5月上旬）。

一年生幼苗于5月育苗，6月定植于田間，成株則5月上旬越冬芽開始萌動(dòng)，每年3月氣溫升至零度以上，地表開始解凍，至3月末隨著氣溫的上升，地下化土層逐漸加深，至5月初地下根系完全處于化土層，越冬根原基恢復(fù)生長(zhǎng)發(fā)出吸收根。根吸收力的恢復(fù)和增強(qiáng)，越冬芽于5月上旬開始萌動(dòng)，由淡褐色逐漸轉(zhuǎn)為鮮綠色，開始抽莖展葉。至7月上旬，植株生長(zhǎng)迅速，主枝可達(dá)100cm 左右?；咳~腋處腋芽發(fā)育為側(cè)枝，至7月上旬為花前期。此后，莖頂分化出花序原基，進(jìn)而發(fā)育為總狀花序，花期可維持近兩個(gè)多月，花自下而上開放。至9月，下部果實(shí)已逐漸向上成熟，此時(shí)植株最高可達(dá)170cm 以上。進(jìn)入10月，植株進(jìn)入果后期，種子成熟果頂部開裂，種子自然散落在母株附近。此時(shí)由于地溫及氣溫的下降，根系中的吸收根死亡，附近形成越冬根原基，整個(gè)根系呈褐色，地上部分逐漸枯死。至10月底、11月上旬地表層開始結(jié)冰，整個(gè)植株進(jìn)入被迫休眠狀態(tài)。

千屈菜在春季溫暖陽光充足時(shí)抽莖展葉，有利于大量營(yíng)養(yǎng)質(zhì)的積累，夏季開始抽出花序，開出大量紫色小花，增添一抹美意，涼爽的夏秋之交種子陸續(xù)成熟。根據(jù)多年的觀察得知，由于不同年份春季氣溫回升或秋季氣溫下降的時(shí)間早晚不同，植株年發(fā)育的各個(gè)時(shí)期在時(shí)間上也有所不同。植物的生長(zhǎng)發(fā)育既與環(huán)境因子相互協(xié)調(diào)，又受環(huán)境的影響和限制。

（五）染色體計(jì)數(shù)

千屈菜染色體小，不宜進(jìn)行核型分析，染色體記數(shù)為30條。

（六）千屈菜的繁殖

千屈菜的繁殖有兩種方式：無性繁殖和有性繁殖。

1.有性繁殖。自交、異交兼性有性生殖。

2.無性繁殖。有三種方式：分株、扦插和組織培養(yǎng)。目前千屈菜的無性繁殖廣泛使用前兩種方法，后一種方法，造價(jià)高，很少用。

（1）分株繁殖。于春秋兩季，將千屈菜地下根挖出，在保護(hù)越冬芽和越冬根原基不損傷的前提下進(jìn)行分株、栽培，極易成活，但繁殖系數(shù)較低。

（2）扦插繁殖。千屈菜扦插成活率高。可于夏季花前期或始花期取千屈菜的中下部莖切段扦插，保證每段有1～3個(gè)節(jié)。扦插條件為：溫度20℃以上，基質(zhì)含水量較多，一周即可生根。這種繁殖方式操作簡(jiǎn)單，繁殖系數(shù)較高，故多采用這種方式繁殖。

四、栽培管理及應(yīng)用建議

千屈菜為夏花，它以株形飄逸、色彩宜人為特征，為城市美化的常用花卉。栽培及野外調(diào)查表明，該植物對(duì)生長(zhǎng)環(huán)境要求不嚴(yán)格，栽植于沼澤濕地或中生環(huán)境，生長(zhǎng)狀況都很良好。因是地產(chǎn)植物，對(duì)當(dāng)?shù)貧夂驐l件完全適應(yīng)，病蟲害較少，栽培管理粗放。在苗期，由于地下根系不十分發(fā)達(dá)，故水源應(yīng)充足，否則苗易枯死。整個(gè)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期對(duì)水的要求不高，花前期需水量大，地表有淺積水效果最佳。若大面積種植，則因通風(fēng)條件差、炎熱等因素易發(fā)蟲害。夏季抽莖展葉期易受霞天蛾（Pergesaelpenor，Linn）危害。霞天蛾幼蟲頭部細(xì)圓，體表光滑色暗或綠，在第1、2 腹節(jié)的黑色圓紋中具淡黃色月牙形的眼狀波，多現(xiàn)于夏季。結(jié)合鋤草在春夏之交往時(shí)土壤及植株上噴灑一次樂果，可避免蟲害發(fā)生。秋季封凍前澆一次透水，如果春季萌動(dòng)前不太干旱則不必澆水。地上部分在冬季以枯枝形式可存至第二年春季，于3月末～4月末選擇無風(fēng)天氣，將地上部枯枝點(diǎn)燃燒掉，既可減少病蟲害隱患，又可為植株提供鉀肥。

千屈菜在園藝綠化上可作為花徑的首選植物，水生和中生均有很好的觀賞效果。也可在水缸里栽培沉于水中，或缸內(nèi)積水作為植物景觀，花期長(zhǎng)，觀賞效果極佳。

千屈菜分布廣，環(huán)境適應(yīng)能力較強(qiáng)，中生及沼澤濕地生長(zhǎng)狀況良好；花期集中，可適時(shí)修剪進(jìn)行調(diào)整，既可延長(zhǎng)花期又不影響觀賞效果，是園林綠化的不錯(cuò)品種。

對(duì)個(gè)體發(fā)育研究得出的結(jié)論：植物體作為一個(gè)生命體，在其發(fā)育的不同時(shí)期特點(diǎn)不同，因此，在認(rèn)識(shí)一種植物時(shí)僅就某一年齡、某一發(fā)育時(shí)期進(jìn)行研究，以及僅就部分個(gè)體或某一部分進(jìn)行研究，都不能得到全面、正確的認(rèn)識(shí)。只有基于發(fā)育的觀點(diǎn)，對(duì)一種植物不同年齡一定數(shù)量個(gè)體的各個(gè)部分、發(fā)育的各個(gè)時(shí)期進(jìn)行連續(xù)的觀察研究，才能形成一個(gè)客觀公正的認(rèn)知。通過全面、系統(tǒng)、動(dòng)態(tài)的研究，弄清植物生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律，并為園林綠化服務(wù)，是我們進(jìn)行植物生物學(xué)研究的主要目的。