滕甜甜，吳冠糆，馮艷民，饒曉東，馮 源

（海南大學(xué) 林學(xué)院，海口 570228）

巢址選擇是指鳥類對營巢地點選擇的過程，巢址是對巢周圍生態(tài)因子進(jìn)行多方面權(quán)衡的結(jié)果[1?2]。鳥類的巢址選擇不具有隨機(jī)性，通常是對巢附近食物、安全性、巢周圍環(huán)境等諸多因素進(jìn)行綜合考慮[2?3]。其中，巢隱蔽度是主要影響因素[4]。但不同種類的鳥類，其巢址選擇的主要影響因素并不相同。因此，研究巢址選擇可以揭示不同鳥類進(jìn)行巢址選擇的原因和主導(dǎo)因素[5]，不僅有助于了解物種對于繁殖生境的選擇，還有助于了解其生活史特征[6?7]。紅原雞（Gallus gallus）隸屬于雞形目（Galliformes）雉科（Phasianidae），在我國被列為國家Ⅱ級重點保護(hù)野生動物，在《中國瀕危動物紅皮書·鳥類》中列為易危物種[8]。我國的紅原雞主要分布在西南和華南地區(qū)；在國外主要分布于印度東部和北部和東南亞地區(qū)，包括中南半島，印度尼西亞的蘇門答臘島[9]。紅原雞屬于地棲性鳥類，且生性機(jī)敏，易受到驚嚇而導(dǎo)致棄巢，再加上非法盜獵和人類活動導(dǎo)致生境破碎化，使其生存狀況受到嚴(yán)重威脅[10]。目前，國內(nèi)外對紅原雞的野外生態(tài)學(xué)研究較少，國外主要對其種群數(shù)量和分布[11]、夜棲息地和棲息習(xí)性[12]、活動家域的變化[13]及主要生存威脅[14]等方面進(jìn)行了研究。而國內(nèi)對原雞野生種群的研究則主要包括種群分布和數(shù)量調(diào)查[15]、行為特征[16]、巢址特征[17]、夜棲息地選擇[18]、繁殖時間、窩卵數(shù)和繁殖成效等方面[19]，對其巢址選擇的研究較為少見。

本研究在2020年和2021年原雞2個繁殖期內(nèi)，對海南大田國家級自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的原雞天然巢進(jìn)行搜尋，記錄GPS點位。在繁殖結(jié)束后，對原雞巢進(jìn)行拍攝和測量。同時，采集并記錄巢址生境數(shù)據(jù)，對此進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，旨在揭示影響原雞海南亞種（Gallus gallus jabouillei）巢址選擇的主要因素，豐富該物種的繁殖生態(tài)學(xué)內(nèi)容，為制定保護(hù)策略提供重要理論依據(jù)。

1 研究地概況及研究方法

1.1 研究地概況海南大田國家級自然保護(hù)區(qū)位于海南省的東方市境內(nèi)（19°05′～19°17′N，108°47′～108°49′E），保護(hù)對象為海南坡鹿（Cervus eldii）及其棲息地，屬于野生動物自然保護(hù)區(qū)。海拔高度30～80 m。該保護(hù)區(qū)屬熱帶季風(fēng)氣候，由于受季風(fēng)和臺風(fēng)影響，全年降雨量分布不均勻，呈明顯干濕季。據(jù)不完全統(tǒng)計，共有維管植物602種，隸屬于103科308屬；主要植被類型有：落葉季雨林、灌木林、低海拔熱帶草原、人工草地和人工林。此外，保護(hù)區(qū)內(nèi)有哺乳類8目17科36種，鳥類12目32科79種，兩棲類1目4科11種，爬行動物1目7科18種。區(qū)內(nèi)主要動物有海南坡鹿、小靈貓（Viverricula indica）、褐翅鴉鵑（Centropus sinensis）、領(lǐng)角鸮（Otus bakkamoena）、赤麂（Muntiacus muntjak）、野豬 （Sus scrofa）和蟒（Python bivittatus）等 （http://www.hnszw.org.cn/xiangqing.php?ID=84413）。

1.2 天然巢系統(tǒng)搜尋在 2020 年和 2021 年2個年度開展原雞天然巢的搜尋工作，通過日常巡邏、訪問和系統(tǒng)搜尋法尋找原雞巢穴，每天固定時間段在監(jiān)測區(qū)域搜索天然巢。按照發(fā)現(xiàn)順序?qū)υu巢進(jìn)行編號，并用GPS設(shè)備標(biāo)記其位置和海拔，記錄發(fā)現(xiàn)時間。

1.3 樣方以原雞天然巢為中心做“1 m×1 m”的小樣方，調(diào)查巢位的微生境，測量營巢背景植物高度和巢上方蓋度。再以巢為中心做“10 m×10 m”的大樣方，調(diào)查記錄該樣方內(nèi)的所有環(huán)境因子，包括地形地貌（海拔高度、坡度、坡向、坡位）、植被類型（喬木高度、喬木蓋度、喬木胸徑、喬木種數(shù)、喬木數(shù)量、灌木數(shù)量、灌木高度、灌木種數(shù)、地表蓋度、裸地比例、郁閉度）、測算樣地距道路和水源距離等[17]。

1)樹高及其平均值 (m)：用高 15 m 長的魚竿測量逐一測得樣方內(nèi)所有喬木的高度，并記錄，取平均值。

2)喬木數(shù)量：在樣方內(nèi)直接計數(shù)喬木的總數(shù)，（分 2 組記錄：喬木數(shù)量 1（胸徑≥20 cm）、喬木數(shù)量 2（胸徑＜20 cm））。

3)灌木數(shù)量：在樣方內(nèi)直接計數(shù)灌木的總數(shù)量。

4)坡位：根據(jù)巢樹在山坡的位置，分為坡頂、坡中、坡底，直接目測估計。

5)坡向: 根據(jù)巢樹所在山坡的朝向分為東、西、南、北，目測記錄。

6)海拔(m)：巢樹所在地的海拔，由全球定位系統(tǒng)記錄。

7)蓋度：落葉層蓋度（鋼尺測量）、灌木蓋度（分別賦值 2 組：1 （1～3 m）、2 （＞3～6 m））、草本植被蓋度（目測）各層蓋度通過目測估計其在地面的投影面積比例。

8)裸地比例：在樣方的東南西北4個方位各估計1次，取平均值。

9)生境類型：目測原雞巢的生境類型（分別為落葉季雨林、有刺灌林、灌叢草地、人工草地）。

10)巢上方隱蔽程度 (%): 巢的正上方 1 m 方范圍內(nèi)植物所遮擋的天空面積百分比，由人在巢邊進(jìn)行目測。

11)巢周圍隱蔽程度(%): 巢被其周圍所遮蔽的百分比，由人站在巢的旁邊，目測巢被植物遮擋的比例。

12)巢距道路距離(m)/巢距水源距離(m): 用GPS 手持機(jī)在巢樹位置進(jìn)行定位，然后攜帶 GPS移動到最近的道路中央/水源邊緣，待 GPS 信號穩(wěn)定后，記錄此位置與巢樹的直線距離。如距離小于 50 m，為避免誤差，用激光測距儀測量。

13)水源類型：將距離巢樹最近的水源分為河流、水塘 2 類，目測記錄。

14)路寬(m) : 距離巢樹最近的道路的寬度，用卷尺測量道路左右兩邊的最大寬度。

15)喬木郁閉度(%)：樣方內(nèi)喬木的總郁閉度，目測記錄。

16)灌木郁閉度(%)：樣方內(nèi)灌木的總郁閉度，目測記錄。

17)植物平均高度（m）：樣方內(nèi)所有植物的平均高度，錄入樣方內(nèi)植物高度數(shù)據(jù)至Microsoft Office Excel 2007，計算平均值。

18)植物最大高度（m）：樣方內(nèi)最大的植物高度，錄入樣方內(nèi)植物高度數(shù)據(jù)至Microsoft OfficeExcel 2007，排序求出最大值。

19)植物最低高度（m）：樣方內(nèi)最低的植物高度，錄入樣方內(nèi)植物高度數(shù)據(jù)至Microsoft Office Excel 2007，排序求出最小值。

對照樣方根據(jù)隨機(jī)布設(shè)的原則，以原雞巢為中心，在距巢100 m處隨機(jī)方向選取非巢樣點為對照樣方，并設(shè)置與原雞巢相同數(shù)量“10 m×10 m”的對照樣方，若對照樣方內(nèi)發(fā)現(xiàn)有原雞巢，則更換方向選取；對照樣方測量的參數(shù)和巢址樣方相同，兩者作為獨立樣本[7][20]。棲息地樣方和對照樣方均利用 GPS進(jìn)行定位。

1.4 數(shù)據(jù)處理利用卡方檢驗分析天然巢在巢址樣方與對照樣方之間的影響因素是否存在差異性，P＜0.05時為顯著差異，P＜0.01時為極顯著差異。采用主成分分析（PCA）存在顯著差異的參數(shù)以及巢位微生境參數(shù)并確定其相關(guān)性以及在巢址選擇中的權(quán)重。所有的數(shù)據(jù)在進(jìn)行分析之前利用Kolomogorov-Smirnov test 檢驗數(shù)據(jù)是否符合正態(tài)分布，對符合正態(tài)分布的數(shù)據(jù)進(jìn)行t檢驗，對不符合正態(tài)分布的數(shù)據(jù)使用 Mann-Whitney U 檢驗。所有數(shù)據(jù)分析和檢驗均在 SPSS 22.0 軟件上進(jìn)行。

2 研究結(jié)果

2.1 原 雞天然巢及 監(jiān) 測 結(jié)果在 2020 年和2021年2個年度的原雞繁殖期內(nèi)，研究人員共在海南大田國家級自然保護(hù)區(qū)找到原雞海南亞種天然巢共12巢（圖1），其中，4巢孵化成功，有8巢雌鳥棄巢，繁殖成功率為33.3%。

2.2 原雞巢址選擇

2.2.1 原雞巢址特征原雞巢為地營性巢，多位于低矮灌叢下或茂密草本植物根部，巢呈橢圓形淺坑，內(nèi)墊干草、樹葉及羽毛（圖2）。本次研究的12個天然巢中：5巢生境為熱帶落葉季雨林，5巢生境為灌叢草地，2巢生境為人工草地；由于保護(hù)區(qū)規(guī)劃而不慎破壞3巢，因此本次實驗只測量了剩余9巢。原雞巢營巢背景植物主要為草本和灌木。在熱帶落葉季雨林生境中，營巢背景植物種類有赤才（Eriglossum rubiginosum）、飛機(jī)草（Eupatorium odoratum）、白茅（Imperata cylindrica）、火索麻（Helicteres isor）、畫眉草（Eragrostis pilosa）和芒（Miscanthus sinensis）。營巢背景植物的高度在不同生境類型中略有差異，其中以熱帶落葉季雨林生境中最高 [（410.0±20.0）cm,n=5 ]，灌叢草地次之 [（360.0±10.0）cm,n=2]， 人 工 草 地 中 最矮[（167.0±5.0）cm,n=2]。植株的枝葉相互交錯，生長密集，所有巢址的上方蓋度均約40%～90%，具有良好的遮蔽作用。

2.2.2 影響原雞巢址選擇的主要因子用Mann-Whitney U檢驗分析生境參數(shù)在原雞巢樣本和對照樣本之間是否存在顯著差異。最終結(jié)果顯示，灌木蓋度平均值、灌木蓋度1（1～3 m）、裸地比例、落葉層厚度和距離道路距離5個參數(shù)存在顯著差異（表1）。

表1 原雞的巢位樣方與對照樣方各生境參數(shù) Mann-Whitney U 檢驗結(jié)果

選取灌木蓋度平均值、灌木蓋度 2（＞3～6 m）、裸地比例、落葉層厚度、距離道路距離5項影響原雞巢址選擇的因子進(jìn)行PCA分析。主成分分析結(jié)果顯示，前1個主成分的特征植均大于1，提取這1個主成分，計算它們與原始變量的因子負(fù)荷（表2）。在主成分1中，灌木蓋度平均值最大，其次為裸地比例（表2），這體現(xiàn)了原雞海南亞種巢址選擇對于附近植被的需求，可定義為植被蓋度因子（表3）。

表2 原雞巢址的 5 個參數(shù)對前 1 個主成分的負(fù)荷

表3 原雞巢址選擇的主成分命名及分類

3 討 論

巢址選擇是影響鳥類繁殖成效的重要因素，適宜的巢址可將同類干擾、天敵捕食等影響繁殖失敗的因素降到最低，從而提高繁殖成功率[21?22]。通常隱蔽性、食物和水源是鳥類進(jìn)行巢址選擇的三大要素[21]。原雞巢址選擇的生境通常為熱帶落葉雨林、灌叢草地和人工草地，說明原雞對不同的繁殖環(huán)境具有一定的適應(yīng)性。本研究在巢址主要特征的分析上與袁玲[17]的結(jié)論大致相同，但在影響巢址選擇的主要因子上則只有1個主成分的特征值均大于1，這與袁玲的3個主成分的特征值均大于1的實驗結(jié)果有所不同，很可能是因為天然巢樣本量較小以及保護(hù)區(qū)規(guī)劃所造成的地形、植被類型的變化有關(guān)。

鳥類的巢址選擇主要取決于巢址附近的植被條件[21]。本次實驗通過分析原雞巢生境因子，發(fā)現(xiàn)原雞海南亞種巢址選擇具有特異性和非隨機(jī)性，一般傾向選擇在道路附近開闊、具有密集的低矮灌叢基部或叢生草本的斑塊中營巢，巢上方的蓋度通常在40%～90%之間。主成分分析結(jié)果發(fā)現(xiàn)，植被密度和蓋度在原雞海南亞種巢址選擇中占據(jù)主要地位，植被蓋度高，為原雞巢提供了隱蔽性，因此巢址的隱蔽度是影響原雞海南亞種巢址選擇的首要因素。這一結(jié)論與灌叢鳥類的相關(guān)研究結(jié)果相似，灌叢及地面類筑巢的鳥類會在植被密集的區(qū)域筑巢，通過植被的蓋度增加巢的隱蔽性，從而提高巢的安全性[22]。同時，高密度的植被也提供了豐富的食物來源和熱度[23?24]，親鳥會根據(jù)巢上方蓋度及密度選擇適合的孵化朝向，以便合理地利用太陽輻射熱協(xié)助孵化，從而減少自身的能量消耗[25?26]。研究人員在實驗中發(fā)現(xiàn)，靠近原雞巢中心的位置通常有有刺灌木，這與灰背伯勞 （Lanius tephronotus）[27]、 紅 背 伯 勞 （Laniuscollurio）[28]等鳥類的巢址選擇傾向相似，其主要原因可能是植物上的刺可以有效阻止天敵靠近，保證巢的安全性，提高繁殖成效。有研究表明，鳥類在進(jìn)行巢址選擇時會依據(jù)生態(tài)環(huán)境做出適應(yīng)性的改變，從而造成不同地理相同種群巢址特征上的差異[24]。在對原雞滇南亞種（Gallus gallus spadiceus）的研究中，發(fā)現(xiàn)滇南亞種通常傾向于茂密的森林深處營巢[7]。而原雞海南亞種則更傾向于在視野開闊、靠近道路的地區(qū)[17]。這很可能是由邊緣效應(yīng)[29]造成的，路邊植物種類較豐富，且生長密集，并且有一定面積的裸地，具有開闊的視野，而道路上的人類活動，可有效地降低天敵進(jìn)行巢捕食的概率，人為干擾因子在很多其他種鳥類的巢址選擇中也占重要地位，例如有研究發(fā)現(xiàn)紅尾伯勞（Lanius cristatus）[30]、樹麻雀（Passer montanus）[31]等鳥類也會根據(jù)人為干擾的強(qiáng)度進(jìn)行巢址選擇。此外，尺度和海拔也對雞形目鳥類的巢址選擇有著重要的影響因素[32?33]，雞形目鳥類會調(diào)整海拔以適應(yīng)不同環(huán)境因素[34]，但因大田自然保護(hù)區(qū)為平原地帶，未形成有效對比，因此仍需探究。

原雞海南亞種作為我國特有亞種，由于棲息地破碎及盜獵的影響，其數(shù)量逐年下降，野生原雞與家養(yǎng)雞雜交產(chǎn)生的基因污染，也將純種野生原雞推向了滅絕的邊緣[11]。對原雞海南亞種巢址選擇進(jìn)行研究，可進(jìn)一步了解其繁殖策略及生境選擇偏好，對其保護(hù)策略的制定具有實際意義。