李文靖

摘要 為探討植物生長(zhǎng)季節(jié)早期高原鼠兔挖掘覓食行為對(duì)高寒草甸植被的影響，對(duì)高原鼠兔的挖掘覓食行為及挖掘坑的大小及挖掘覓食對(duì)植被特征的影響進(jìn)行了研究。結(jié)果表明：植物生長(zhǎng)季節(jié)早期高原鼠兔會(huì)更多地在以前的干擾空地上進(jìn)行挖掘覓食活動(dòng)，挖掘取食坑數(shù)目顯著高于原生草地，挖掘坑和挖掘出的土壤覆蓋形成的干擾面積的比例也顯著大于原生草地。植物生長(zhǎng)季節(jié)早期高原鼠兔挖掘覓食是造成干擾空地上植被蓋度、物種豐富度、物種多樣性指數(shù)降低的一個(gè)重要原因。

關(guān)鍵詞 高原鼠兔;挖掘覓食;蓋度;物種豐富度;物種多樣性指數(shù)

中圖分類號(hào) S 812.6? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

文章編號(hào) 0517-6611（2021）16-0118-03

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2021.16.031?? 開(kāi)放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

Effects of the Digging Behavior of Plateau Pika on Vegetation in Early Period of Plant Growth Season

LI Wen-jing （Northwest Institute of Plateau Biology，Chinese Academy of Sciences，Xining，Qinghai 810008）

Abstract In order to investigate the influences of the digging behavior of? plateau pika on alpine meadow vegetation during the early period of vegetation growing season，the digging? behavior of plateau pika and the size of digging pits，as well as the effects of digging on vegetation characteristics were investigated.The results showed that plateau pika dug more often in the previously disturbed bare grounds in the early stage of vegetation growth season，and the number of digging pits was significantly higher than that in the primary grassland，and the proportion of digging pits and the disturbed bare grounds formed by excavated soil cover was also significantly larger than that in the primary grassland.Digging by plateau pika during the early vegetative growth period was an important cause of the decrease in vegetation cover，species richness，and species diversity index on disturbed bare grounds.

Key words Plateau pika; Digging behavior;Coverage;Species richness;Species diversity index

在高原鼠兔（ Ochotona curzoniae） 對(duì)植被影響的研究中，不同洞口密度的高原鼠兔對(duì)植被的物種組成、生物多樣性指數(shù)、蓋度、高度、生物量、群落組成物種變化狀況以及土壤理化性質(zhì)等的作用[1-3]是近期關(guān)注的重點(diǎn)，這些研究從不同的角度闡述了高原鼠兔對(duì)高寒草甸植被的影響，但這些研究均基于原生草地類型進(jìn)行研究，均沒(méi)有涉及高原鼠兔活動(dòng)造成的微生境（也就是干擾空地）對(duì)植被的作用。亦有研究對(duì)不同年限的高原鼠兔土丘對(duì)地上生物量、物種組成等的影響和高原鼠兔洞口空地的群落演替及土壤理化性質(zhì)等進(jìn)行研究[4-6]。

高原鼠兔在植物生長(zhǎng)季節(jié)早期存在挖掘覓食行為[7]，在以前的干擾空地上留下大小不等的挖掘痕跡，對(duì)生長(zhǎng)在挖掘覓食取食地的植物造成毀滅性的作用，這些會(huì)對(duì)高寒草甸的植被特征產(chǎn)生一定影響，因高原鼠兔的挖掘覓食行為一直沒(méi)有被明確提出，因此其對(duì)植被的作用特別是對(duì)干擾空地上植物的影響沒(méi)有相關(guān)研究關(guān)注。

1 研究方法

1.1 樣地選擇及樣線選擇 樣地位于100°21.638′E，34°24.052′N，海拔3 841 m，位于青海省果洛州瑪沁縣大武鎮(zhèn)羊場(chǎng)，全年放牧。

一次雨后的第二天下午（6月3日），在平坦高寒草甸內(nèi)選擇8條平行樣線，樣線間的距離為20 m。每一樣線設(shè)15個(gè)樣方，樣方大小為50 cm×50 cm，樣方間的距離為10 m。統(tǒng)計(jì)每一樣方的植被覆蓋情況，分別為原生草地、干擾空地、原生草地和干擾空地共存。每一樣方內(nèi)，采用目測(cè)法統(tǒng)計(jì)樣方內(nèi)植被總蓋度和各植物的分蓋度，記錄高原鼠兔挖掘取食坑的數(shù)目，挖掘取食坑及挖出的土壤覆蓋面積占整個(gè)樣方的面積比例。

1.2 行為觀察 觀察時(shí)間為14：00—15：45，天氣晴，風(fēng)力2～3級(jí)，氣溫約15 ℃。靜坐于草甸上，每一目標(biāo)動(dòng)物的觀察時(shí)間為1 min，記錄1 min內(nèi)其不同行為的時(shí)間，觀察到的行為有挖掘覓食、草地取食、移動(dòng)、觀望、曬太陽(yáng)5種。所有觀察對(duì)象均為成體，幼體未發(fā)現(xiàn)有挖掘覓食行為。

1.3 原生草地及干擾空地植被特征和高原鼠兔挖掘取食坑的大小

隨機(jī)選擇原生草地及干擾空地樣方各20個(gè)，樣方大小為50 cm×50 cm，樣方之間的距離大于20 m。目測(cè)法統(tǒng)計(jì)樣方內(nèi)的植被總蓋度和各植物的分蓋度，高原鼠兔挖掘取食坑的數(shù)目及挖掘取食坑及其坑中挖出的土壤覆蓋面積占整個(gè)樣方的面積比例。隨機(jī)選擇35個(gè)高原鼠兔挖掘取食坑，使用卷尺測(cè)量其長(zhǎng)、寬及深度，精確到mm。物種多樣性指數(shù)的計(jì)算采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)公式[8]：

H=Si=1（P i） （log 2 P i） （1）

式中， H為群落多樣性指數(shù)，S為每個(gè)樣方中植物的數(shù)目，P i 為樣方中第 i 種植物的蓋度。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析 所有數(shù)據(jù)均以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示，采用SPSS 16.0軟件（SPSS Inc.，Chicago，IL，USA）進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析（獨(dú)立樣本 ?t 檢驗(yàn)）。

2 結(jié)果與分析

2.1 高原鼠兔挖掘取食坑的大小

高原鼠兔挖掘取食坑的平均長(zhǎng)度為（62.77±3.98）mm，寬度為（40.54±3.07）mm，深度為（42.83±2.22）mm。

2.2 挖掘覓食行為觀察結(jié)果

行為觀察過(guò)程中，共觀察到36只次成體高原鼠兔的有效數(shù)據(jù)，其中有29只觀察到挖掘取食行為，18只觀察到在原生草地上取食，9只有觀望行為，2只觀察到曬太陽(yáng)行為，7只有移動(dòng)行為。36只鼠兔的平均挖掘取食時(shí)間為（28.92±4.17）s，約占其總體活動(dòng)時(shí)間的50%，大于在草地上取食的平均時(shí)間[（18.89±3.70）s]。在觀察的36只鼠兔中，有8只在1 min的時(shí)間內(nèi)完全在挖掘取食，而挖掘取食在30 s及以上的高原鼠兔有19只，占觀察總數(shù)的50%以上。

2.3 干擾空地的比例 8條樣線中，樣方內(nèi)全部為干擾空地所占比例為45%，樣方內(nèi)干擾空地和原生植被共存的比例為35.8%，樣方內(nèi)全部為原生植被的僅占19.2%。不同樣線的3種類型樣方的比例如圖1所示。

2.4 高原鼠兔挖掘取食坑數(shù)目和挖掘取食坑及其坑中挖出的土壤覆蓋面積占整個(gè)樣方的面積比例

樣方內(nèi)全部為干擾空地時(shí)，高原鼠兔挖掘取食坑數(shù)目為（4.69±0.37）個(gè)，樣方內(nèi)干擾空地和原生植被共存時(shí)，挖掘取食坑數(shù)目為（2.41±0.30）個(gè)，樣方內(nèi)全部為原生植被時(shí)，挖掘取食坑的數(shù)目為（1.48±0.41）個(gè)（圖2）。樣方內(nèi)干擾空地和原生植被共存時(shí)與樣方內(nèi)全部為原生植被時(shí)高原鼠兔挖掘取食坑的數(shù)目差異不顯著（ P>0.05 ），樣方內(nèi)全部為原生植被與干擾空地時(shí)挖掘取食坑的數(shù)目存在極顯著差異（ P<0.001 ）。樣方內(nèi)干擾空地和原生植被共存時(shí)與樣方內(nèi)全部為干擾空地時(shí)，二者上挖掘取食坑的數(shù)目存在極顯著差異（ P<0.001 ）。樣方內(nèi)全部為干擾空地時(shí)，挖掘取食坑及其坑中挖出的土壤覆蓋面積占整個(gè)樣方的面積比例為（23.76±2.41）%，樣方內(nèi)干擾空地和原生植被共存時(shí)，挖掘取食坑及其坑中挖出的土壤覆蓋面積占整個(gè)樣方的面積比例為（11.36±2.09）%，樣方內(nèi)全部為原生植被時(shí)，挖掘取食坑及其坑中挖出的土壤覆蓋面積占整個(gè)樣方的面積比例為（3.00±0.95）%（圖2）。挖掘覓食坑及坑中挖出的土壤覆蓋面積在在不同類型樣方中存在極顯著差異（ P<0.001 ）。

2.5 原生植被和干擾空地的植被特征

原生草地的植被平均蓋度為（42.45±2.20）%，物種豐富度為（10.35±0.36），物種多樣性指數(shù)為（2.88±0.05）（圖3）;干擾空地的植被平均蓋度僅（7.45±0.83）%，極顯著低于原生草地（ P<0.01 ）;物種豐富度為（3.65±0.31），極顯著低于原生草地（ P <0.01）;物種多樣性指數(shù)為（1.44±0.11），極顯著低于原生草地（ P <0.001）（圖3）。

原生草地樣方內(nèi)，高原鼠兔挖掘取食坑的數(shù)目為（1.20±0.31）個(gè)，挖掘取食坑及其坑中挖出的土壤覆蓋面積占整個(gè)樣方的面積比例為（2.15±0.54）%（圖4）。干擾空地樣方內(nèi)挖掘取食坑的數(shù)目為（6.50±0.77）個(gè)，極顯著高于原生植被（ P <0.001）;挖掘取食坑及其坑中挖出的土壤覆蓋面積占整個(gè)樣方的面積比例為（25.25±3.17）%，極顯著高于原生草地（ P <0.001）。

3 討論

高寒草甸植物生長(zhǎng)季節(jié)早期，高原鼠兔在干擾空地上挖掘覓食產(chǎn)生的挖掘坑的數(shù)目及挖掘取食坑及其坑中挖出的土壤覆蓋面積顯著高于原生草地，說(shuō)明高原鼠兔更喜歡在以前的干擾空地上挖掘，其對(duì)干擾空地上植物的破壞性也大于原生草地。

干擾空地上，土壤結(jié)構(gòu)改變[6，9]及其上植被組成的差異是高原鼠兔更喜歡在其上挖掘的主要原因。由于在研究前兩天下午到夜間，研究地區(qū)下了一場(chǎng)雨，在干擾空地上高原鼠兔以前挖掘覓食的痕跡已被雨水破壞掉，因此研究中干擾空地上挖掘坑的數(shù)目是在不到2 d的時(shí)間達(dá)到每0.25 m2干擾空地上 4～7個(gè)，說(shuō)明在以前的干擾空地上高原鼠兔挖掘覓食的強(qiáng)度是很大的，在一定時(shí)間段，只要其下土壤中有高原鼠兔感興趣的植物嫩芽，大部分干擾空地可能都會(huì)被挖掘。同時(shí)進(jìn)行的行為觀察結(jié)果也同樣說(shuō)明了挖掘覓食在高寒草甸中是很常見(jiàn)的行為，36只高原鼠兔的有效數(shù)據(jù)中，有8只在1 min的觀察時(shí)間內(nèi)，完全在挖掘覓食，29只觀察到了挖掘覓食。挖掘覓食的平均時(shí)間大于在草甸上覓食的時(shí)間。本次觀察的結(jié)果中，挖掘覓食行為發(fā)現(xiàn)的比率很高，且挖掘時(shí)間較長(zhǎng)，約占到總地面活動(dòng)時(shí)間的50%左右，其原因可能是在雨后2 d進(jìn)行觀測(cè)，干擾空地土壤下植物嫩芽在雨水的刺激下迅速生長(zhǎng)，而濕潤(rùn)的土壤也有利于高原鼠兔挖掘覓食，因此在各種有利條件綜合作用下，會(huì)出現(xiàn)高比例的挖掘覓食行為。2014年錄像中的挖掘覓食約占總地面活動(dòng)時(shí)間的11%[7]，說(shuō)明挖掘覓食行為在植物生長(zhǎng)季節(jié)早期高原鼠兔活動(dòng)中占有重要地位，而特定時(shí)期高比例的挖掘覓食活動(dòng)時(shí)間進(jìn)一步驗(yàn)證了高原鼠兔挖掘覓食行為在這個(gè)時(shí)間段的重要作用。

在植物生長(zhǎng)季節(jié)早期，高原鼠兔經(jīng)常性的挖掘覓食行為使干擾空地經(jīng)常處于被挖掘的狀況，也就是干擾行為由瞬時(shí)非持續(xù)性變?yōu)椴欢〞r(shí)且有持續(xù)性或連續(xù)性。這也使高原鼠兔挖掘覓食形成的干擾空地與另外一種地下生存的小哺乳動(dòng)物高原鼢鼠掘洞形成的土丘上植被更替有著本質(zhì)上的差異，高原鼢鼠土丘基本上是一個(gè)相對(duì)靜態(tài)的土壤表層，生長(zhǎng)在其上的植物有充足的時(shí)間生長(zhǎng)，隨著時(shí)間的推移發(fā)生一定的變化[10-12]，而挖掘覓食使高原鼠兔干擾空地表面經(jīng)常處于一個(gè)動(dòng)態(tài)過(guò)程中，其上植被更替受到的影響更大。

異質(zhì)性斑塊的存在有助于物種多樣性的增加[13] ，高原鼠兔挖掘覓食形成的干擾空地是一種異質(zhì)性斑塊，但挖掘覓食行為的存在改變了這種狀況。干擾空地的土壤結(jié)構(gòu)發(fā)生改變[6，9] ，使土壤的滲水性和透氣性發(fā)生改變，營(yíng)養(yǎng)元素等亦發(fā)生改變[5]，而高原鼠兔挖掘覓食行為的存在，挖掉了約40 mm 深的土壤，吃掉了一些多年生植物的絕大部分莖葉，完全破壞了這些植物的生長(zhǎng)點(diǎn)，使這些植物不能繼續(xù)生長(zhǎng)，挖掘出土壤中的一年生植物幼苗，由于土壤水分的蒸發(fā)等原因，也會(huì)失去生存機(jī)會(huì)。植物生長(zhǎng)季節(jié)早期，原生草地上的植被蓋度、物種豐富度及生物多樣性指數(shù)遠(yuǎn)高于干擾空地。植物生長(zhǎng)季節(jié)早期，挖掘坑周圍空地土壤下的植物數(shù)量較大，高原鼠兔的每次挖掘覓食都會(huì)造成一定數(shù)量的多年生植物生長(zhǎng)點(diǎn)受損，對(duì)這些植物產(chǎn)生影響，當(dāng)這些植物所有生長(zhǎng)點(diǎn)完全被破壞后，植物可能就不能逃脫死亡的命運(yùn)，而一些剛萌發(fā)的當(dāng)年生植物在這個(gè)過(guò)程中雖然不是高原鼠兔挖掘的目標(biāo)，被動(dòng)迎來(lái)死亡之旅。挖掘坑中植物基本被破壞，說(shuō)明挖掘覓食對(duì)植物的破壞作用很大，可能是致命性的，因此挖掘覓食是導(dǎo)致植物生長(zhǎng)季節(jié)早期干擾空地植物物種數(shù)目下降和蓋度降低的主要原因，也是改變干擾空地上植物物種組成的重要原因。

4 結(jié)論

植物生長(zhǎng)季節(jié)早期，高原鼠兔會(huì)更多在以前的干擾空地上進(jìn)行挖掘覓食活動(dòng)，挖掘取食坑數(shù)目顯著高于原生草地，挖掘坑和挖掘出的土壤覆蓋形成的干擾面積的比例也顯著大于原生草地。植物生長(zhǎng)季節(jié)早期高原鼠兔挖掘覓食是造成干擾空地上植被蓋度、物種豐富度、物種多樣性指數(shù)降低的一個(gè)重要原因。

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