孟凡剛 郭 劍 王坤龍

(河南省蠶業(yè)科學(xué)研究院，鄭州 450008)

蚜蟲類俗稱膩蟲或蜜蟲，是半翅目比較特殊的一個(gè)類群，世界上已知5 000余種,我國(guó)已知1 100多種。絕大多數(shù)蚜蟲對(duì)農(nóng)林牧業(yè)生產(chǎn)具有重要危害，僅有少數(shù)倍蚜類物種對(duì)人類有益[1-2]。蚜蟲個(gè)體雖小，但生活習(xí)性復(fù)雜，營(yíng)孤雌生殖和兩性生殖，具有世代交替現(xiàn)象和復(fù)雜的多態(tài)性，而且繁殖力強(qiáng)，不僅直接為害農(nóng)林作物，還可傳播多種植物病毒病[3-4]。蚜蟲主要在植物的嫩葉、嫩梢等部位為害，由于蚜蟲個(gè)體小，其為害初期常被人們所忽視。蚜蟲在植物組織中刺探和取食，常造成植物變形，生長(zhǎng)緩慢或停滯，嚴(yán)重時(shí)造成落葉枯死，影響產(chǎn)量[4-5]。

河南是一化性柞蠶主產(chǎn)區(qū)，在春季柞蠶放養(yǎng)過(guò)程中常見(jiàn)新發(fā)火芽大面積被蚜蟲為害的情況，干旱年份更為甚之。為了解河南柞坡蚜蟲的種類和生活習(xí)性，我們開(kāi)展了相關(guān)調(diào)查。

1 材料與方法

1.1 標(biāo)本采集區(qū)域

本文研究的蚜蟲標(biāo)本采自河南省柞蠶主產(chǎn)區(qū)南召縣、魯山縣、方城縣自然狀態(tài)下的柞樹。

1.2 河南省柞坡柞芽蚜蟲的收集

2019年春天至2021年9月，我們先后多次到南召縣云陽(yáng)鎮(zhèn)、城郊鄉(xiāng)，方城縣四里店鄉(xiāng)和魯山縣下湯鎮(zhèn)、趙村鄉(xiāng)實(shí)地調(diào)查和采集。生活在植物地上部分的多數(shù)蚜蟲有受輕微震動(dòng)從植物上落下逃生的特性，為防止蚜蟲掉落，采樣時(shí)我們先用保鮮袋套住有蚜蟲的枝條再剪斷。

1.3 柞蚜蚜蟲標(biāo)本制作

為了便于蚜蟲習(xí)性觀察，把從各地采集來(lái)的蚜蟲選取一部分分區(qū)放于插在清水中的新鮮嫩枝條上，進(jìn)行室內(nèi)飼養(yǎng)觀察。一部分蚜蟲用95%的酒精浸泡，以備制作標(biāo)本。

制作玻片標(biāo)本時(shí)，用毛筆將蚜蟲從枝條上輕輕刷入75%酒精的玻璃管內(nèi)塞上棉塞，放入70 ℃熱水中恒溫水浴10 min，然后用吸管吸凈玻璃管內(nèi)酒精，加入10% NaOH溶液適量，再次置于70 ℃熱水恒溫加熱10 min，自然排除蚜蟲體內(nèi)的排泄物。待蚜蟲體在堿液內(nèi)不再釋放氣泡時(shí)，取出玻璃管用吸管吸凈管中的堿液，加入適量的由苯酚及水合三氯乙醛按體積比1∶1配制成的水合三氯乙醛酚透明液，置于70 ℃熱水恒溫加熱約10 min，使蚜蟲體色淡化，以便制成玻片標(biāo)本后能更好地觀察蟲體生理結(jié)構(gòu)。為盡快讓蚜蟲標(biāo)本達(dá)到所需透明度，可將經(jīng)水合三氯乙醛酚溶液處理過(guò)的蚜蟲，再次經(jīng)10% NaOH溶液70 ℃熱水恒溫加熱10 min處理,排凈殘留在蚜蟲體內(nèi)的排泄物。待蚜蟲蟲體透明，用吸管吸凈玻璃管內(nèi)的浸泡液，注入無(wú)水酒精浸泡靜置脫水5 min。將脫水的蚜蟲移到載玻片上，滴一滴無(wú)水酒精使蟲體漂浮其中以便整姿。用1號(hào)昆蟲針在解剖鏡下進(jìn)行擺姿，整姿后，用1號(hào)昆蟲針蘸取少量加拿大樹膠覆于蚜蟲四肢跗節(jié)處進(jìn)行蟲體固定。待樹膠干后，在蚜蟲體上滴上1～2滴加拿大樹膠，將蓋玻片從一側(cè)輕輕放下制成玻片標(biāo)本。標(biāo)注好標(biāo)簽，放入烘箱內(nèi)45 ℃恒溫保存2～3 d，待玻片標(biāo)本烘干后即可成為永久性玻片標(biāo)本。

1.4 標(biāo)本圖像獲取

使用SZM-45P2體視顯微鏡拍攝標(biāo)本圖像。將野外采集的柞樹蚜蟲活體放于顯微鏡載物臺(tái)上，先調(diào)試顯微鏡粗動(dòng)螺旋尋找蚜蟲，后調(diào)節(jié)微調(diào)螺旋直至看到清晰的蚜蟲蟲體的局部或全部特征，利用顯微鏡所帶程序獲取清晰的蚜蟲圖像。

2 河南省柞樹蚜蟲形態(tài)特征、生活習(xí)性

2.1 板栗大蚜Lachnus tropicalis(van der Goot, 1916)

板栗大蚜Lachnustropicalis(van der Goot, 1916)屬于半翅目(Hemiptera)蚜科(Aphididae)大蚜亞科(Lachninae)大蚜屬(LachnusBurmeister)，是板栗的重要害蟲之一。

2.1.1 主要形態(tài)特征[2]

無(wú)翅孤雌蚜(圖1)：體長(zhǎng)卵形，體長(zhǎng)3.10 mm，體寬1.80 mm。體灰黑色至赭黑色，若蚜灰褐色至黃褐色。頭部背面及胸部背板光滑有橫紋，節(jié)間斑明顯。中胸腹岔有長(zhǎng)柄。體背毛長(zhǎng)，多尖銳毛。額瘤不顯，中額呈圓頂形，有明顯背中縫。觸角6節(jié)，有瓦狀紋，節(jié)Ⅲ、節(jié)Ⅳ有小圓形次生感覺(jué)圈2～5個(gè)。喙端部超過(guò)后足基節(jié)，后足股節(jié)與觸角等長(zhǎng)；腹管截?cái)酄睿恐車∑鸸腔谏?，有褶曲紋，有明顯緣突和切跡。尾片末端圓形，微顯刺突橫瓦紋狀。尾板半圓形，生殖板長(zhǎng)卵形骨化。

圖1 板栗大蚜無(wú)翅孤雌蚜

有翅孤雌蚜(圖2)：體長(zhǎng)卵形，腹部卵圓形，體長(zhǎng)3.90 mm，體寬2.10 mm。體灰黑色。頭部有背毛，腹部背片Ⅷ有毛。觸角6節(jié)，微顯瓦紋；節(jié)Ⅲ有大小圓形次生感覺(jué)圈9～17個(gè)，分布于全節(jié)，排列1 行；節(jié)Ⅳ有4或5個(gè)，分布于中部及端部。翅黑色不透明，僅徑分脈域及翅中部有透明帶，翅脈正常有曇。尾片、尾板皆有毛，生殖板有長(zhǎng)毛。

圖2 板栗大蚜有翅孤雌蚜

卵(圖3)：橢圓形，長(zhǎng)徑1.5 mm。黑色，具光澤，被白色粉狀物。單層密集排列，多產(chǎn)于柞樹枝干芽腋及裂縫中。

圖3 板栗大蚜的卵

寄主：根據(jù)我們調(diào)查，板栗大蚜在河南省主要寄生于板栗、栓皮櫟、麻櫟春季萌發(fā)的嫩枝、火芽和夏秋新生長(zhǎng)出的枝條。

2.1.2 生活習(xí)性

板栗大蚜屬同寄主全周期留守式蚜蟲，有很強(qiáng)的繁殖能力，成蚜與若蚜多聚焦在一起生活，種群密度較大，聚焦區(qū)域常有螞蟻伴生(圖4)。板栗大蚜雖不喜活動(dòng)，但在受到震動(dòng)驚嚇時(shí)會(huì)迅速落地逃生或四散逃逸。喜歡寄生于鮮嫩枝條，有時(shí)會(huì)蓋滿嫩葉和嫩枝，主要以刺吸式口器吸食嫩葉和嫩枝的汁液(圖5)。

圖4 板栗大蚜蚜蟻共生

圖5 板栗大蚜吸食植物汁液

春季主要寄生于板栗、柞樹萌發(fā)的鮮嫩枝條。初孵化的蚜蟲干母體色灰黑，多寄生于嫩梢頂芽。第二代蚜蟲淡黃綠色，多寄生于嫩梢頂芽以下的嫩葉背面，其取食多集中于葉片主葉脈附近。嫩梢頂端葉片受蚜蟲危害，嚴(yán)重時(shí)葉面向葉背卷曲呈弓型圓筒狀，易被發(fā)現(xiàn)；危害輕的，葉面出現(xiàn)褶皺。5月上、中旬氣候適宜，蚜蟲繁殖旺盛，寄生空間擁擠，有翅雌蚜發(fā)生多。6月初隨著氣溫升高柞芽逐漸老化，蚜蟲發(fā)生遷移。秋季多寄生于夏秋新生長(zhǎng)出的嫩梢上，成熟老枝條上較為少見(jiàn)。從地勢(shì)分布上看，春季因受地勢(shì)和氣溫影響柞坡中上部柞芽發(fā)育較早，此處蚜蟲發(fā)生較多；夏秋季因受地勢(shì)和水肥影響柞坡下部樹葉老化緩慢且易萌發(fā)鮮嫩枝條，蚜蟲多在此發(fā)生。由于蚜蟲多寄生于柞樹的嫩葉、嫩梢上，蚜蟲在柞坡上呈點(diǎn)、片或條狀分布，這可能與柞樹生長(zhǎng)狀況和有翅孤雌蚜飛翔能力有關(guān)。

孤雌生殖過(guò)程(圖6-7)：產(chǎn)蚜前雌蚜來(lái)回爬動(dòng)呈不安狀，產(chǎn)蚜?xí)r靜伏于枝條，胸足撐起整個(gè)身體，收縮產(chǎn)器數(shù)次，然后開(kāi)始產(chǎn)蚜。先產(chǎn)出幼蚜尾部，幼蚜由胎衣包裹呈香蕉狀，產(chǎn)蚜僅剩頭部時(shí)，幼蚜胸足開(kāi)始動(dòng)彈，胎衣破裂露出身體，這時(shí)雌蚜全身靜伏于柞樹枝條直至產(chǎn)出幼蚜，這個(gè)過(guò)程需經(jīng)過(guò)整個(gè)產(chǎn)蚜?xí)r間的一半。靜伏過(guò)程中雌蚜還會(huì)抖動(dòng)尾部數(shù)次，以助幼蚜產(chǎn)出。1齡幼蚜產(chǎn)出時(shí)頭胸部淡黃褐色，胸腹相接部至尾部淺褐色，足部呈金黃色，很易于其它齡期的幼蚜區(qū)別。產(chǎn)出不久整個(gè)身體即為固有色，只有足部脛節(jié)呈淡黃色。每胎間隔20 min左右，每胎產(chǎn)蚜?xí)r間在13～20 min。根據(jù)觀察，晚上氣溫高時(shí)多在晚上產(chǎn)蚜，晚上氣溫低時(shí)則在白天氣溫升高后產(chǎn)蚜。

圖6 無(wú)翅孤雌蚜胎生

圖7 有翅孤雌蚜胎生

板栗大蚜取食：當(dāng)蚜蟲需要取食時(shí)，用前面2對(duì)胸足緊抓枝條，腹部及后肢翹起，頭部朝下呈左右晃動(dòng)，將口器刺進(jìn)柞枝表皮吸食汁液。

板栗大蚜蛻皮(圖8)：新蚜從頭部緩慢脫出，無(wú)翅蚜蟲蛻皮成為有翅蚜蟲，這個(gè)過(guò)程約需30 min，從蛻皮結(jié)束到蚜翅展開(kāi)并著色成固有色約需1 h左右，有翅蚜蟲脫出時(shí)身體呈固有色，翅膀?yàn)閮蓚€(gè)白色小點(diǎn)，然后緩慢展開(kāi)，隨著時(shí)間推移翅膀逐漸由白色透明變成黃色，直至固有色，翅膀上兩個(gè)不規(guī)則白色翅斑清晰可辨。晚上氣溫高時(shí)蚜蟲多在晚上蛻皮，晚上氣溫低時(shí)多在白天氣溫升高后蛻皮。

板栗大蚜排泄蜜露(圖9)：蚜蟲貪食，只能消化所吸食柞樹汁液中的部分蛋白質(zhì)和糖分，多余的營(yíng)養(yǎng)會(huì)排出體外，被人們稱為“蚜蜜”。蚜蟲排便時(shí)用胸足抓住枝條，整個(gè)身體后部翹起，然后排便。糞便是白色透明液，過(guò)一段時(shí)間會(huì)變得粘稠，但還呈白色。由于蚜蜜含有較多的糖類物質(zhì)，會(huì)引來(lái)很多蟻類昆蟲。在長(zhǎng)期的演變過(guò)程中，蚜蟲和螞蟻形成了互利互惠的共生關(guān)系。蚜蟲排泄的蜜露為螞蟻提供了食物，螞蟻保護(hù)蚜蟲免受瓢蟲等天敵的危害。

圖8 板栗大蚜蛻皮

圖9 板栗大蚜排泄蜜露

2.1.3 發(fā)生規(guī)律

板栗大蚜在河南1年可發(fā)生10余代，以卵的形態(tài)在柞樹枝干芽腋及裂縫中越冬。翌年3月下旬至4月上旬寄主葉芽萌發(fā)時(shí)越冬卵孵化為干母，孵化的一齡若蚜集中爬行至嫩梢頂芽吸食汁液，成熟后胎生無(wú)翅孤雌蚜。如遇寒流，氣溫降至-2～-3 ℃時(shí)，可造成蚜蟲大量死亡。4月底至5月上、中旬為繁殖盛期，是全年為害最嚴(yán)重的時(shí)期，其大量分泌蜜露，污染柞葉。5月中、下旬開(kāi)始產(chǎn)生有翅蚜，部分遷至夏寄主上繁殖。9—10月又遷回柞樹繼續(xù)孤雌胎生繁殖，11月產(chǎn)生性母，性母再產(chǎn)生雌、雄蚜，交配后產(chǎn)卵，卵多產(chǎn)在樹皮裂縫、傷痕、樹洞等處，往往數(shù)百粒排在一起。平均氣溫23 ℃、相對(duì)濕度70%為板栗大蚜繁殖最適宜的溫濕度，一般7～9 d即可完成1代。氣溫高于25 ℃，濕度80%以上時(shí)可造成種群數(shù)量明顯下降。如遇暴風(fēng)雨天氣種群數(shù)量下降更快。

2.2 庫(kù)毛管蚜Greenidea kuwanai(Pergande，1906)

庫(kù)毛管蚜Greenideakuwanai(Pergande,1906)屬于半翅目(Hemiptera)蚜科(Aphididae)毛管蚜亞科(Greenideinae)毛管蚜屬(GreenideaSchouteden)，是分布最北的毛管蚜亞科物種。

2.2.1 主要形態(tài)特征[3]

無(wú)翅孤雌蚜：體卵囻形，體長(zhǎng)2.69 mm，體寬1.70 mm。體黑褐色，有光澤。頭部與前胸愈合，腹部背片Ⅷ背斑色淡，呈橫帶分布全節(jié)；腹部腹面有褐色“U”形斑。體表光滑，腹部背片Ⅷ背面有瓦紋，腹部腹面密被明顯小粗刺突。中胸腹岔黑色，有長(zhǎng)柄。體背密被粗尖銳毛，長(zhǎng)短不等；頭部有毛；前胸、中胸、后胸背板皆有毛；腹部背片Ⅰ、Ⅶ、Ⅷ有毛。中額微隆，額瘤不顯，頭背中縫微顯。觸角6節(jié)，有微瓦紋；觸角毛長(zhǎng)短不等。喙長(zhǎng)大，有原生長(zhǎng)毛和次生長(zhǎng)毛若干對(duì)。足光滑，各脛節(jié)頂端有3根明顯的粗距；腹管粗管狀，呈香蕉形，密被小刺突，有長(zhǎng)毛。尾片半圓形，末端尖突起，粗糙，密被刺突。尾板末端圓形，有小刺突橫紋，中心有圓形網(wǎng)狀紋，有長(zhǎng)毛。

有翅孤雌蚜：體長(zhǎng)2.29 mm，體寬1.18 mm。節(jié)間斑明顯，黑褐色。體背毛粗長(zhǎng)，尖銳，集中分布于體背中域及緣域。觸角6節(jié)，有粗瓦紋，節(jié)Ⅲ有長(zhǎng)毛，有圓形次生感覺(jué)圈12～16個(gè)。喙端部達(dá)腹部節(jié)Ⅲ，有原生毛2對(duì)，次生毛8或9對(duì)。足光滑。翅脈正常，中脈分3支，基半部缺。腹管長(zhǎng)管狀，有瓦紋，端部有小刺突組成橫紋，有長(zhǎng)粗毛。尾片、尾板有毛。其他特征與無(wú)翅孤雌蚜相似。

無(wú)翅若蚜：頭蓋縫明顯，淡色。體背有零星分散的毛基斑。

寄主及發(fā)生規(guī)律：主要寄生于栓皮櫟、麻櫟春季萌發(fā)嫩枝、火芽和夏秋新生長(zhǎng)出的枝條。發(fā)生規(guī)律和板栗大蚜相似。

2.2.2 生活習(xí)性

庫(kù)毛管蚜有很強(qiáng)的繁殖能力，它們?nèi)杭?，主要寄生于鮮嫩枝條，有時(shí)蓋滿小枝(圖10)，主要以吸食柞樹枝條和葉片的汁液為生。在群集生活的庫(kù)毛管蚜中幼蚜和成年蚜很容易區(qū)分，幼蚜體色近似透明為淡金黃色且很有光澤，成年體色為固有色。隨著葉片上蚜蟲繁殖數(shù)量的增多，會(huì)發(fā)生有翅雌蚜(圖11)。

圖10 庫(kù)毛管蚜種群

圖11 庫(kù)毛管蚜有翅孤雌蚜

3 板栗大蚜和庫(kù)毛管蚜的為害特點(diǎn)及在河南柞坡的分布

蚜蟲喜食柞樹鮮嫩枝條中的汁液，以刺吸式口器從柞樹枝條中吸取，因取食量很大，使柞樹損失大量的營(yíng)養(yǎng)成分，引起柞樹枝條營(yíng)養(yǎng)惡化，繼而影響柞樹長(zhǎng)勢(shì)，造成柞樹早衰。由于蚜蟲在刺穿柞樹枝條表皮以前及刺穿過(guò)程中都會(huì)分泌唾液，其唾液中含有從柞樹組織中得來(lái)的植物生長(zhǎng)激素，注入柞樹組織后可引起縮葉、卷葉等多種被害癥狀，同時(shí)容易傳播植物病毒病。另外，板栗大蚜種群密度大且貪食，所排出排泄物蜜露極多，?？缮w滿柞葉表面，好象涂了一層油，不僅影響柞樹的呼吸和光合作用，誘發(fā)煤污病的發(fā)生，而且容易招來(lái)柞蠶天敵昆蟲危害柞蠶。

根據(jù)實(shí)際調(diào)查，板栗大蚜和庫(kù)毛管蚜在河南柞坡普遍存在，寄主植物以板栗、栓皮櫟、麻櫟為主，對(duì)槲櫟和青岡危害較少。庫(kù)毛管蚜為河南省新分布記錄。

4 討 論

通過(guò)對(duì)蚜蟲生活習(xí)性的調(diào)查，我們掌握了它們的發(fā)生規(guī)律，為生產(chǎn)中開(kāi)展蚜蟲防治提供了依據(jù)。蚜蟲危害嚴(yán)重時(shí)，導(dǎo)致柞樹出現(xiàn)縮葉、卷葉等被害癥狀，這給蚜蟲提供了有利的生存環(huán)境，也使藥物防治不易奏效。因此，生產(chǎn)上為防止蚜蟲大面積發(fā)生，必須在縮葉、卷葉等被害癥狀出現(xiàn)前，開(kāi)展有效防治。

致謝：本文承蒙中國(guó)科學(xué)院動(dòng)物研究所喬格俠研究員鑒定物種和親自修改，沈陽(yáng)師范大學(xué)張春田教授指導(dǎo)和修改，在此深表感謝。