劉 婷，曹家豪,3*，齊 瑞，李 波，高本強(qiáng)

(1 甘肅省白龍江林業(yè)科學(xué)研究所，蘭州730070；2 甘肅白龍江森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站，甘肅舟曲 746300；3 蘭州大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，蘭州730070)

紫果云杉是中國特有樹種，材質(zhì)優(yōu)良，生長快，是長江、黃河上游水源涵養(yǎng)區(qū)重要的建群種和森林群落演替的頂級種，在水源涵養(yǎng)、防止水土流失、保護(hù)生物多樣性等方面具有重要的作用。紫果云杉的海拔分布范圍廣，耐陰性很強(qiáng)，是生態(tài)環(huán)境脆弱、氣候條件惡劣的高海拔地區(qū)造林綠化的首選樹種，在維護(hù)流域生態(tài)安全和保障流域生態(tài)高質(zhì)量發(fā)展等方面具有十分重要的作用。因此，開展在各項環(huán)境因子的制約條件下紫果云杉分布范圍的預(yù)測模擬工作并進(jìn)行適宜性評價，了解制約其生長的主導(dǎo)環(huán)境因子，定量描述影響其生長、生存的主要環(huán)境因子，能夠?qū)﹂_展紫果云杉資源調(diào)查、掌握其分布狀況、實施資源保護(hù)提供有價值的參考，為在適生區(qū)開展人工栽培及播種育苗工作、有效推進(jìn)造林綠化提供一定的理論依據(jù)，對長江、黃河上游水源涵養(yǎng)區(qū)生態(tài)環(huán)境保護(hù)工作具有十分重要的意義。

物種分布模型(species distribution models, SDMs)通常利用存在的發(fā)生數(shù)據(jù)和假定影響其分布的環(huán)境變量預(yù)測物種潛在分布的地理范圍[1-2]，是生態(tài)學(xué)領(lǐng)域研究物種與環(huán)境變量之間的關(guān)系及物種適生性的重要工具[3]，目前已有多種物種分布模型在模擬物種分布區(qū)得到了廣泛應(yīng)用，其中最大熵(the maximum entropy, MaxEnt)通過已知樣本點(diǎn)和對應(yīng)環(huán)境變量具有最大熵值時擬合物種的分布區(qū)，在環(huán)境變量的影響下預(yù)測物種存在的概率[4]，不受樣本量的影響，能夠生成物種響應(yīng)曲線，定量分析適宜生境的環(huán)境因子，是物種分布模型中應(yīng)用最廣泛[5]、預(yù)測精度較高[6]的模型。目前MaxEnt在梭梭[7]、獨(dú)葉草[8]、冬青樹[9]、青海云杉[10]、白櫟[11]等植物的潛在分布區(qū)預(yù)測及適宜性評價等眾多相關(guān)研究所采用。

目前，針對紫果云杉的研究主要集中在種群結(jié)構(gòu)特征[12]及物種組成[13]、種子萌發(fā)[14]、育苗技術(shù)[15]、徑向生長對氣候的響應(yīng)[16]等方面，另外，王婧如等利用物種分布模型的研究側(cè)重于紫果云杉與其親本種生態(tài)位的環(huán)境差異[17]，李寧寧等側(cè)重于在氣候變化下紫果云杉與麗江云杉分布區(qū)的變化情況[18]，二者均使用第五次國際耦合模式比較計劃(CMIP5)不同大氣環(huán)流模型中代表性濃度路徑情景(representative concentration pathways, RCPs)模擬未來紫果云杉的潛在分布，而針對主導(dǎo)紫果云杉分布的環(huán)境因子及潛在分布區(qū)變化的定量分析卻鮮見報道。另外，第六次國際耦合模式比較計劃(CMIP6)對未來的氣候模擬數(shù)據(jù)已更新，逐漸應(yīng)用于模型預(yù)測[19]，且與CMIP5提供的代表濃度路徑(RCPs)只考慮CO2濃度與氣候關(guān)系的氣候情景模式不同，其使用共享社會經(jīng)濟(jì)路徑(SSPs)預(yù)測未來不同氣候政策下溫室氣體的排放情景，綜合考慮了社會經(jīng)濟(jì)、土地利用對區(qū)域氣候變化發(fā)展的影響，預(yù)測結(jié)果與真實值更接近[20]。本研究擬利用數(shù)字化標(biāo)本信息及野外調(diào)查采集分布點(diǎn)數(shù)據(jù)，結(jié)合最大熵模型與GIS技術(shù)，利用22個涵蓋溫度、降水、地形3方面的環(huán)境因子，使用CMIP6提供的未來2個時期3種氣候情景模式數(shù)據(jù)，分析不同時期紫果云杉的分布區(qū)變化，繪制影響紫果云杉生長的主要環(huán)境因子的響應(yīng)曲線，定量描述適宜紫果云杉生長、生存的環(huán)境條件，以期更好地開展紫果云杉林資源調(diào)查、野生撫育及種植區(qū)劃工作，為紫果云杉的保護(hù)與管理提供理論支撐。

1 材料和方法

1.1 紫果云杉分布數(shù)據(jù)及處理方法

本文使用本課題組在甘肅省甘南藏族自治州卓尼縣、夏河縣、臨潭縣、碌曲縣、迭部縣及四川省阿壩藏族羌族自治州若爾蓋縣的30個紫果云杉固定監(jiān)測樣地的分布數(shù)據(jù)，以及中國數(shù)字植物標(biāo)本館(Chinese Virtual Herbarium，CVH)、全球生物多樣性信息庫(Global Biodiversity Information Facility，GBIF)的記載數(shù)據(jù)。將中國數(shù)字植物標(biāo)本館檢索得到的紫果云杉分布數(shù)據(jù)去除重復(fù)樣本、地理位置不明確及人工引種栽培的記錄，通過BIGEMAP地圖下載器獲取分布點(diǎn)的經(jīng)緯度坐標(biāo)信息，共獲得83處分布數(shù)據(jù)；從GBIF檢索到348條紫果云杉分布數(shù)據(jù)，剔除無明確坐標(biāo)信息的數(shù)據(jù)后共獲得164處紫果云杉分布數(shù)據(jù)，加上野外調(diào)查取樣的30處分布數(shù)據(jù)，共獲得277條紫果云杉有效分布數(shù)據(jù)。

將獲得的紫果云杉分布數(shù)據(jù)利用ArcGIS 10.2軟件進(jìn)行緩沖區(qū)分析，對277處分布數(shù)據(jù)進(jìn)行篩選，刪除重復(fù)、空間關(guān)聯(lián)性較大的分布數(shù)據(jù)，以免造成過擬合模擬的影響。由于選取的環(huán)境變量柵格數(shù)據(jù)空間分辨率為2.5 arc-minutes(～5 km)，故設(shè)置2.5 km的緩沖半徑，在距離<5 km的分布點(diǎn)中只取唯一分布點(diǎn)，最終得到有效紫果云杉分布樣點(diǎn)108個，保存為.csv格式待用。

1.2 環(huán)境數(shù)據(jù)及處理方法

氣候因子對植物的地理分布有非常重要的影響，本研究使用的當(dāng)前(1970-2000年)及未來2個時期(2041-2060年、2081-2100年)的氣候數(shù)據(jù)均下載自WorldClim全球氣候數(shù)據(jù)庫(https://www. worldclim.org)，坐標(biāo)系為WGS84，空間分辨率為2.5 arc-minutes(～5 km)，包含19個氣候變量(bio1～bio19，表1所示)。未來2個時期的氣候數(shù)據(jù)選擇第6次國際耦合模式比較計劃(CMIP6)BCC-CSM2-MR共享社會經(jīng)濟(jì)路徑(SSPs)中代表了可持續(xù)發(fā)展(ssp126)、局部發(fā)展(ssp370)、常規(guī)發(fā)展(ssp585)3種情景模式的數(shù)據(jù)。將3個時間段的氣候數(shù)據(jù)進(jìn)行處理，提取出19個氣候變量柵格數(shù)據(jù)裁剪為研究區(qū)范圍并轉(zhuǎn)換為.asc格式待用。

海拔與氣溫﹑氧氣含量、氣壓等關(guān)系密切，坡度、坡向體現(xiàn)了太陽光照條件[21]，對植物生長影響顯著，本文使用的海拔(altitude)、坡度(slope)、坡向(aspect)3種地形變量是通過地理空間數(shù)據(jù)云STRM30m高程數(shù)據(jù)結(jié)合GIS技術(shù)提取而來。考慮到選取的環(huán)境數(shù)據(jù)的精度為2.5 arc-minutes，故將3種地形變量進(jìn)行重采樣，轉(zhuǎn)換成與環(huán)境變量一致的空間分辨率，裁剪為研究區(qū)范圍并轉(zhuǎn)換為.asc格式待用。

為減少22個環(huán)境因子間的自相關(guān)性干擾，本研究通過Pearson相關(guān)系數(shù)(r)檢驗各變量之間的多重共線性，一組高度交叉相關(guān)的變量(|r|>0.8)將保留貢獻(xiàn)率較大的變量納入模型分析中，最后選取了8個環(huán)境變量用于最大熵模型分析，如表1所示，這些變量分別是年平均降水量(bio12)、最干月降水量(bio14)、降水量變異系數(shù)(bio15)、最冷季度平均溫度(bio11)、年均溫變化范圍(bio7)、平均日溫差(bio2)、等溫性(bio3)、海拔(alt)。

表1 最大熵模型中各個環(huán)境變量的貢獻(xiàn)率分布數(shù)據(jù)

1.3 MaxEnt模型預(yù)測分析

本研究使用最大熵模型MaxEnt 3.4.4模擬預(yù)測紫果云杉的分布區(qū)。將篩選出的108處紫果云杉分布數(shù)據(jù)與8個環(huán)境氣候變量導(dǎo)入MaxEnt軟件中，設(shè)置25%的分布點(diǎn)數(shù)據(jù)作為測試數(shù)據(jù)，75%為訓(xùn)練數(shù)據(jù)，重復(fù)運(yùn)行10次，使用受試者工作特征曲線(receiver operating characteristic curve, ROC曲線)評價模型預(yù)測結(jié)果的精度，使用刀切法Jackknife確定環(huán)境變量的貢獻(xiàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 預(yù)測精度

受試者工作特征曲線下面積(area under receiver operating characteristic curve, AUC)表示模型模擬精度[11,22]，通常AUC值介于0～1.0之間[23]，AUC值為0.50表示模型的預(yù)測結(jié)果并不優(yōu)于隨機(jī)結(jié)果，當(dāng)AUC值≥0.9時預(yù)測結(jié)果精度較高，且越接近1，表示模型預(yù)測的結(jié)果越準(zhǔn)確[24]，可以較為準(zhǔn)確地反映物種分布區(qū)的范圍。

本次研究MaxEnt模型重復(fù)運(yùn)行10次后訓(xùn)練數(shù)據(jù)AUC值的平均值為0.972(標(biāo)準(zhǔn)差±0.009)，測試數(shù)據(jù)平均值為0.967(標(biāo)準(zhǔn)差±0.009)，如圖1所示。另外，用于模型預(yù)測模擬的108處紫果云杉分布數(shù)據(jù)全部位于分布區(qū)內(nèi)，且70%的分布點(diǎn)數(shù)據(jù)分布于最適生區(qū)，21%位于較適生區(qū)，9%位于低適生區(qū)，模擬結(jié)果與紫果云杉實際分布數(shù)據(jù)具有較好的一致性。本次模型對紫果云杉分布區(qū)的預(yù)測效果非常好，具有很高的可信度。

圖1 基于Maxent模型預(yù)測紫果云杉分布的受試者工作特征曲線下面積

2.2 當(dāng)前氣候下紫果云杉在中國的分布

如圖2所示，紫果云杉分布區(qū)主要集中在以祁連山脈-橫斷山脈以西，青藏高原東緣地區(qū)的四川西北部、甘肅南部、青海東南部、西藏東部等地，其他地區(qū)偶有零星分布。

圖2 紫果云杉的地理分布情況及當(dāng)前氣候環(huán)境下(1970-2000)的潛在分布區(qū)

利用地理信息系統(tǒng)空間分析模塊提取各省份紫果云杉最適生區(qū)、較適生區(qū)、低適生區(qū)面積(表2所示)。當(dāng)前氣候環(huán)境下，中國適宜紫果云杉生長的面積為77.553 8 萬km2，僅占中國陸地面積的約8%。最適生區(qū)面積為4.093 7 萬km2，主要分布在四川西北部、甘肅南部；較適生區(qū)面積16.734 4 萬km2，四川、甘肅、青海、西藏地區(qū)分布較廣；低適生區(qū)面積56.725 7 萬km2，分布范圍最廣，占中國適生區(qū)面積的73%以上。

表2 當(dāng)前氣候條件下(1970-2000)紫果云杉適生區(qū)面積統(tǒng)計

2.3 影響紫果云杉分布的主要環(huán)境變量

通過MaxEnt模型Jackknife模塊分析當(dāng)前氣候環(huán)境下不同環(huán)境變量對紫果云杉分布預(yù)測的影響權(quán)重(圖3)，Without Variable表示缺失該變量時，模型的正規(guī)化訓(xùn)練增益值，With Only Variable表示僅有該變量時模型的正規(guī)化訓(xùn)練增益值，With All Variable 表示全部變量參與運(yùn)算時，模型的正規(guī)化訓(xùn)練增益值，當(dāng)僅有單變量參與模型時，海拔(alt)和年平均降水量(bio12)得分值超過1，當(dāng)缺失單個變量時，海拔(alt)和年平均降水量(bio12)收益降低最大，表明這二者是最重要的變量。結(jié)合表1中各環(huán)境變量的貢獻(xiàn)率，貢獻(xiàn)率較高的環(huán)境變量為海拔alt(44.0%)、年平均降水量bio12(32.1%)、最干月降水量bio14(8.7%)、最冷季度平均溫度bio11(5%)、降水量變異系數(shù)bio15(4.8%)，而年均溫變化范圍bio7、等溫性bio3和平均日溫差bio2貢獻(xiàn)率較低，分別為2.8%、1.3%和1.2%，其中降水累計貢獻(xiàn)率為45.6%，溫度累計貢獻(xiàn)率為10.3%，由此可見，降水、海拔對紫果云杉的分布影響起主導(dǎo)作用，其次是溫度。

圖3 Maxent模型中對環(huán)境變量重要性的刀切法檢驗

選取降水變量中的年平均降水量bio12、溫度變量中的最冷季度平均溫度bio11及海拔alt進(jìn)行環(huán)境變量響應(yīng)曲線分析，探討各環(huán)境變量對紫果云杉的分布之間的生態(tài)學(xué)聯(lián)系。根據(jù)本次適生區(qū)預(yù)測結(jié)果，本次研究主要關(guān)注存在概率大于0.4時環(huán)境變量的變化情況。如圖4所示，海拔(alt)、年平均降水量(bio12)、最冷季度平均溫度(bio11)均具有顯著的峰值。

如圖4，A所示，海拔在小于1 000 m和大于5 000 m時紫果云杉存在概率極低(小于0.05)，當(dāng)海拔在2 600～4 200 m時紫果云杉的存在概率大于0.4，當(dāng)海拔在3 600 m時，紫果云杉存在概率達(dá)到最大，為0.68；如圖4，B所示，年均降水量響應(yīng)曲線反映紫果云杉對年均降水量的耐受范圍明顯小于海拔及最冷季平均溫度，從另一方面說明了年均降水量是限制紫果云杉分布的主要環(huán)境變量，當(dāng)年均降水量在590～820 mm時紫果云杉存在概率大于0.5，最適宜紫果云杉生長，當(dāng)年均降水量達(dá)到712 mm左右時紫果云杉存在概率最大為0.71；如圖4，C所示，最冷季平均溫度為-9.8～-1.4 ℃時紫果云杉最適宜生長，當(dāng)最冷季平均溫度為-7 ℃時紫果云杉存在概率最大為0.61。

圖4 主要?dú)夂蛞蜃拥捻憫?yīng)曲線

利用GIS技術(shù)提取108處紫果云杉分布樣點(diǎn)年均溫(bio1)、1～12月降水量與溫度數(shù)據(jù)(圖5，數(shù)據(jù)來自WorldClim全球氣候數(shù)據(jù)庫)，發(fā)現(xiàn)紫果云杉分布樣點(diǎn)年均溫在2.8 ℃左右，11月至次年3月溫度均在0 ℃以下。紫果云杉通常10月結(jié)果，成熟后的種子經(jīng)過11月至次年3月的低溫貯藏，長時間的積雪覆蓋和低溫環(huán)境更容易促進(jìn)種子萌發(fā)，而低海拔的紫果云杉種群經(jīng)歷了相對短的積雪覆蓋和低溫環(huán)境，種子萌發(fā)能力較低，可能導(dǎo)致幼苗成功建植和存活的概率較低。

圖5 108處紫果云杉分布樣點(diǎn)氣溫、降水月均變化

2.4 未來氣候情景下紫果云杉的潛在適生區(qū)

本次研究基于當(dāng)前紫果云杉的分布預(yù)測結(jié)果，對未來不同氣候情景下的適生區(qū)分布范圍進(jìn)行了預(yù)測，如圖6所示。在3種氣候情景下，紫果云杉在未來2041-2060年、2081-2100年的分布范圍與當(dāng)前相比呈現(xiàn)向周邊擴(kuò)張的趨勢，擴(kuò)張范圍主要分布在當(dāng)前適宜生境的西、北方向。在3種未來氣候情景下，2081-2100年的分布范圍比2041-2060年更大，未來2個時期新疆博樂市、西藏日喀則新增了一部分適宜生境，陜西、山西、河南、湖北等地新增的部分潛在分布區(qū)與當(dāng)前環(huán)境下的零星分布連接，形成了該地區(qū)未來氣候條件下的大面積潛在適生區(qū)。與當(dāng)前和2041-2060年的潛在分布區(qū)相比，2081-2100年四川南部、云南地區(qū)潛在適生區(qū)向南擴(kuò)張，其中尤以ssp585氣候情景下的潛在分布格局最為明顯。另外，未來氣候條件下紫果云杉適宜生境丟失較少，ssp126氣候情景下僅有2041-2060年西藏噶爾、日喀則、林芝地區(qū)零星減少，ssp370氣候情景下2041-2060年、2081-2100年在西藏南部地區(qū)減丟失生境最多，ssp585氣候情景下2081-2100年日喀則、林芝地區(qū)零星減少。

圖6 未來不同氣候情景下紫果云杉潛在適生區(qū)預(yù)測

統(tǒng)計不同氣候情景下潛在適生區(qū)面積及面積變化，如表3所示。在相同氣候情景下，2081-2100年各適生區(qū)面積最大，面積增長百分比遠(yuǎn)高于2041-2060年。相對當(dāng)前氣候情景下的適生區(qū)面積，未來2041-2060年、2081-2100年潛在分布區(qū)面積將不斷增加，尤其是在ssp370氣候情景下2081-2100年潛在分布區(qū)面積最大，為109.140 4 萬km2，其中最適生區(qū)面積增長164.60%，增長幅度最大，低適生區(qū)面積增長百分比為40.73%，但增長面積最大，是該時期潛在分布區(qū)面積增長的主要原因。

表3 氣候變化下紫果云杉潛在適生區(qū)面積與當(dāng)前相比面積變化百分比

在3種氣候情景下，持續(xù)發(fā)展(ssp126)模式下溫度和降水增長幅度最小(圖7)，紫果云杉分布范圍與面積增長百分比最小，局部發(fā)展(ssp370)模式下降水量增幅最大，紫果云杉潛在分布區(qū)面積增長最大，這一現(xiàn)象也說明了降水是主導(dǎo)紫果云杉分布的重要因素。

圖7 未來氣候情景下108處紫果云杉分布樣點(diǎn)bio11和bio12變化情況

3 討 論

3.1 MaxEnt模型模擬預(yù)測結(jié)果的可靠性

本次研究模擬的紫果云杉集中分布范圍與李寧寧等人的研究[18]結(jié)果一致，垂直分布范圍與中國植物志記載的2 600～3 800 m及陳育峰提出紫果云杉在大渡河中、上游海拔3 000 m～3 800 m或更高的區(qū)域分布[25]相吻合，年降水量與最冷季平均溫度的閾值研究與李賀等的研究結(jié)果[26]具有較高的一致性，并且本次預(yù)測結(jié)果經(jīng)過ROC曲線精度檢驗，AUC值高于0.9，表明本次模型對紫果云杉分布區(qū)的預(yù)測效果較好，具有很高的可信度，但預(yù)測生成的部分分布區(qū)與紫果云杉實際分布區(qū)域仍舊存在一定差異。本次預(yù)測結(jié)果顯示，紫果云杉低適生區(qū)分布面積較廣，尤其是新疆博樂市西北部與伊寧市北部、山西、河南、湖北等地有零星低適生區(qū)分布，此預(yù)測范圍大于目前已知的紫果云杉的分布范圍。

MaxEnt模型通過物種分布的不完整信息找到物種分布規(guī)律的最大熵[6]，從而對物種的存在概率進(jìn)行預(yù)測，確定物種的分布區(qū)。一般而言，樣本數(shù)量及樣本在空間上的分布狀況直接關(guān)系到模型模擬預(yù)測結(jié)果的精確度與可靠性[23]，樣本量越多模型預(yù)測結(jié)果越準(zhǔn)確，但是研究表明MaxEnt模型規(guī)則化的程序在小樣本量模擬過程中能夠抵消過度擬合的趨勢，表現(xiàn)出高質(zhì)量的預(yù)測結(jié)果[27]；從樣本分布范圍來看，樣本點(diǎn)在空間上的分布差異會影響預(yù)測模擬過程的擬合狀況，包括水平尺度上的分布與垂直分布，樣本的不均等分布會導(dǎo)致預(yù)測結(jié)果過度擬合，造成模擬預(yù)測的物種分布遠(yuǎn)大于物種實際分布范圍，樣本點(diǎn)分布均勻且與研究區(qū)域尺度一致，可以避免由樣本問題導(dǎo)致的預(yù)測結(jié)果的偏差。另外，選取的參加模型模擬預(yù)測過程的環(huán)境因子是預(yù)測結(jié)果可靠與否的關(guān)鍵。植物在地理上產(chǎn)生分布差異受多種影響因子制約，如溫度、降水、地形、土壤、微生物、水文狀況及其他外在因素，在模型模擬中導(dǎo)入的已去除自相關(guān)關(guān)系的環(huán)境因子越多，建立的約束條件越多，預(yù)測結(jié)果就越準(zhǔn)確[24]，若在環(huán)境因子導(dǎo)入模型前未去除具有自相關(guān)關(guān)系的環(huán)境變量則會導(dǎo)致模擬結(jié)果過度擬合的情況，預(yù)測結(jié)果將遠(yuǎn)大于實際分布。

本次研究在選取的樣本點(diǎn)在導(dǎo)入模型預(yù)測前已經(jīng)過數(shù)量及空間分布的篩選，避免了樣本點(diǎn)的選取對預(yù)測結(jié)果帶來的偏差，但仍舊產(chǎn)生預(yù)測范圍大于實際分布的原因主要可能有：(1)本次研究主要選取經(jīng)過相關(guān)性篩選、包含溫度、降水、地形的3種環(huán)境因子導(dǎo)入模型對分布區(qū)進(jìn)行模擬，未考慮土壤、微生物、水文條件等其他環(huán)境因子，導(dǎo)致分布范圍大于實際分布范圍；(2)林木在實際生長過程中還受到種間關(guān)系及一些外在的不確定因素影響，如種間競爭、林木病蟲害、森林火災(zāi)、人為擾動[17]，及物種遷徙、擴(kuò)散、自然更新能力等因素的影響[10]，模型預(yù)測模擬時未考慮到這部分影響導(dǎo)致模擬結(jié)果過大；(3)林木的實際分布還受制于土地利用類型，模型模擬預(yù)測結(jié)果是基于氣候條件及地形條件形成的滿足林木生長的基本條件，在實際分布中，林木主要集中分布于林地，而有些高原山地雖然滿足林木生長的氣候及地形條件，但實際卻是耕地或建設(shè)用地等其他土地利用類型，并不適于林木生長?？傮w而言，本次預(yù)測結(jié)果具有很高的可信度，模擬預(yù)測生成的最適生區(qū)及較適生區(qū)分布范圍對以紫果云杉為主的森林生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性保護(hù)具有重要意義。

3.2 影響紫果云杉分布和適生性的關(guān)鍵因子

根據(jù)MaxEnt模型Jackknife、環(huán)境因子響應(yīng)曲線的分析可知降水(主要是年均降水量)及海拔是限制紫果云杉地理空間分布差異的主要環(huán)境因子，與李寧寧等的研究結(jié)果認(rèn)為影響紫果云杉分布的主要?dú)夂蛞蜃邮亲钆揪鶞睾妥钆窘邓坎煌?。根?jù)本次研究Pearson相關(guān)分析，海拔與最暖季均溫顯著相關(guān)(r= 0.934,P<0.01)，年均降水量與最暖季降水量顯著相關(guān)(r= 0.898,P<0.01)，造成主導(dǎo)紫果云杉分布差異的環(huán)境因子不同可能主要是由于在模型預(yù)測初期篩選環(huán)境因子時保留的環(huán)境因子不同導(dǎo)致的。

物種響應(yīng)曲線描述了環(huán)境變量與物種存在概率之間的關(guān)系，展現(xiàn)了物種分布區(qū)對環(huán)境的耐受能力[5]，適宜紫果云杉生長的海拔閾值為2 600～4 200 m，峰值為3 600 m。海拔作為影響植物生長的綜合環(huán)境因子，溫度、水分、光照等環(huán)境因子均會隨著海拔的升高而受到影響，進(jìn)而對植物分布范圍產(chǎn)生影響。已有研究表明海拔是影響紫果云杉種子萌發(fā)能力的主要原因[14]，而種子萌發(fā)是影響植物幼苗存活及未來生長的關(guān)鍵階段，是導(dǎo)致植物在地理空間分布上存在差異的重要原因。王桔紅等的研究表明紫果云杉種子萌發(fā)率與萌發(fā)速率隨海拔升高而增大，且低溫貯藏是打破紫果云杉種子休眠的有效方法之一，紫果云杉種子最大萌發(fā)率為海拔3 500 m采集、低溫貯藏160 d的種子[14]。紫果云杉集中分布于高海拔地區(qū)，種子需要長時間的積雪覆蓋和低溫環(huán)境來萌發(fā)，在長期環(huán)境選擇的壓力下，逐漸演變?yōu)樵谔厥猸h(huán)境條件下的一種生態(tài)適應(yīng)[28]，使得低海拔地區(qū)種子萌發(fā)育苗成功率較低，造成紫果云杉對高海拔具有獨(dú)特適應(yīng)性的重要原因。

本研究生成的響應(yīng)曲線中，降水量生態(tài)幅較其他兩種環(huán)境變量窄，表明紫果云杉對降水量的耐受范圍較小，地理分布范圍受降水量限制較大。紫果云杉作為耐陰性極強(qiáng)、淺根性的樹種，4月底氣溫回暖，降水量逐漸增多，紫果云杉進(jìn)入生長季，氣溫處于7～12 ℃之間，降水量在80～110 mm之間(圖5)，適宜的溫度使植物光合作用、蒸騰作用加強(qiáng)，充足的降水能夠保證土壤中供給樹木的有效水分充足，利于紫果云杉的徑向生長，若在該時期氣溫過低則蒸騰作用、根系生長受到影響，抑制植物養(yǎng)分吸收，降水量過高則導(dǎo)致土壤通氣不良，抑制根對水分的吸收、運(yùn)轉(zhuǎn)和疏導(dǎo)，阻礙根系呼吸和養(yǎng)分吸收，光合作用受到抑制，不利于樹木生長。另外，紫果云杉分布范圍內(nèi)，當(dāng)年11月至次年3月氣溫在-1～-7 ℃之間，降水量在20 mm以下，較高的最低氣溫能夠有效降低紫果云杉根系、枝葉等遭受凍害的風(fēng)險，從而較少的消耗樹內(nèi)能量，最大限度保持生長活性[29]。若在該時期若氣溫過低、降水量過高，則會使凍土情況嚴(yán)重，地下部分的根系很難從土壤中吸收水分，致使植物水分失衡，枝條干枯；或會凍裂主干，樹皮脫落或卷折，招致病蟲害，削弱樹木的生存能力；或?qū)е聝霭维F(xiàn)象使根系外露，嚴(yán)重時導(dǎo)致樹木倒伏死亡。

3.3 未來氣候變化情景下紫果云杉的潛在適生區(qū)變化

在未來氣候變化情景下，紫果云杉的分布范圍主要向西、北方向延伸，適宜生境減少的區(qū)域主要在西藏南部，適生區(qū)面積總體增加，且2081-2100年面積增長遠(yuǎn)高于2041-2060年。分析108處紫果云杉分布點(diǎn)未來3種氣候情景下2041-2060年、2081-2100年最冷季度平均溫度(bio11)、年平均降水量(bio12)數(shù)據(jù)，在未來氣候情景下，氣候變暖，相較于當(dāng)前氣候環(huán)境，最冷季度平均溫度、年平均降水量不斷升高，結(jié)合前文研究，認(rèn)為這可能是導(dǎo)致紫果云杉適生區(qū)擴(kuò)張的主要原因。已有研究表表明，氣候變暖可能導(dǎo)致高緯度濕潤中緯度更加干旱[22,30]，這可能是紫果云杉適宜生境向西、北方向延伸，西藏南部適宜生境有部分減少的重要原因。

4 結(jié) 論

紫果云杉在當(dāng)前氣候環(huán)境條件下分布區(qū)主要集中在青藏高原東緣地區(qū)的四川、甘肅、青海、西藏等地，四川西北部、甘肅南部、青海東部和西藏東部林芝、昌都地區(qū)是最適宜紫果云杉生長的地區(qū)。影響紫果云杉分布的主要環(huán)境變量為降水量和海拔，適宜紫果云杉生長的海拔、年降水量和最冷季平均溫度的閾值分別為2 600～4 200 m、590～820 mm和-9.8～-1.4 ℃，峰值分別為3 600 m、712 mm和-7 ℃。未來氣候變化情景下，紫果云杉的分布范圍主要向西、北方向延伸，西藏南部小部分生境丟失，總體呈現(xiàn)適宜生境面積增加的趨勢，2018-2100年局部發(fā)展模式下適生區(qū)面積達(dá)到最大，為109.1404 萬km2。