陳圖強(qiáng)，徐貴青*，劉深思，米曉軍，李 彥

(1 中國(guó)科學(xué)院 新疆生態(tài)與地理研究所，荒漠與綠洲生態(tài)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，烏魯木齊 830011；2 中國(guó)科學(xué)院 阜康荒漠生態(tài)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站，新疆阜康 831505；3 中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京 100049)

IPCC第四次評(píng)估報(bào)告預(yù)測(cè)，21世紀(jì)末全球地表平均溫度將升高1.1～6.4 ℃[1]。持續(xù)升溫和降水格局調(diào)整[2]，預(yù)計(jì)干旱發(fā)生頻率會(huì)增加，干旱化程度會(huì)加劇[3]，致使全球陸地生態(tài)系統(tǒng)樹木死亡頻發(fā)[4]。三北防護(hù)林工程于1978年啟動(dòng)，經(jīng)40多年建設(shè)，在防風(fēng)固沙、改善區(qū)域氣候和水土流失等方面取得顯著成效[5]。楊樹作為防護(hù)林區(qū)的主栽樹種，占農(nóng)田防護(hù)林90%以上[6]，具有適應(yīng)性強(qiáng)、生長(zhǎng)速度快等特性，被廣泛用于木材生產(chǎn)和生態(tài)恢復(fù)。近年來，全球變暖及地下水位下降所引發(fā)的干旱導(dǎo)致了不少地區(qū)的楊樹出現(xiàn)生長(zhǎng)衰退甚至死亡等現(xiàn)象[7-8]，嚴(yán)重影響了生態(tài)防護(hù)林功能的發(fā)揮。

根據(jù)植物對(duì)外界水分環(huán)境的敏感性差異，可將植物劃分為等水植物和非等水植物[9]。等水植物在外界水環(huán)境發(fā)生變化時(shí)響應(yīng)迅速，在遭受干旱脅迫時(shí)，等水植物會(huì)降低氣孔導(dǎo)度來減少水分散失[10]。但同時(shí)會(huì)影響葉片與外界的氣體交換，導(dǎo)致蒸騰和光合速率下降。安玉艷等[11]指出，蒸騰失水與光合碳同化對(duì)干旱脅迫敏感性的差異可提高植物的水分利用效率(WUE)，降低了植物碳水收支不平衡的風(fēng)險(xiǎn)。隨干旱時(shí)間的延長(zhǎng)，植物細(xì)胞忍耐水分虧缺的能力會(huì)發(fā)生變化。張中峰等[12]指出，長(zhǎng)期干旱脅迫下，植物組織細(xì)胞的飽和膨壓滲透勢(shì)、膨壓損失點(diǎn)水勢(shì)會(huì)下降，抗旱能力有一定提高。此外，植物會(huì)對(duì)其形態(tài)進(jìn)行調(diào)整，如葉片增厚、葉面積減小等。當(dāng)水勢(shì)下降超過一定閾值后，即使植物在形態(tài)或生理上進(jìn)行適應(yīng)性調(diào)整，木質(zhì)部也將形成栓塞，阻礙水分運(yùn)輸[13]。

非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(NSC)是植物生長(zhǎng)代謝過程中的重要能源物質(zhì)，主要包括可溶性糖和淀粉。NSC參與植物新陳代謝、養(yǎng)分吸收運(yùn)輸、栓塞修復(fù)等生理過程[14]。植物存儲(chǔ)的NSC在新近合成NSC不足時(shí)，可起一定的調(diào)節(jié)和緩沖作用[15]。但如果存儲(chǔ)的NSC難以滿足其消耗需求時(shí)，植物體的碳收支平衡將會(huì)被打破，長(zhǎng)時(shí)間干旱可能會(huì)導(dǎo)致NSC供應(yīng)不足而引發(fā)碳饑餓[16]。而干旱脅迫不僅影響碳同化過程, 也會(huì)對(duì)碳水化合物在各組織與器官間的分配格局及組分產(chǎn)生影響[17]。如Traversari等[18]指出，在干旱脅迫下，楊樹韌皮部的淀粉會(huì)轉(zhuǎn)變成可溶性糖。章異平等[15]指出，栓皮櫟(Quercusvariabilis)枝條的可溶性糖與淀粉之間存在動(dòng)態(tài)轉(zhuǎn)化?？傊?，水力性狀及NSC在植物抗旱中的作用不容忽視，對(duì)于認(rèn)知干旱脅迫下植物生存前景和死亡發(fā)生風(fēng)險(xiǎn)至關(guān)重要。

水力性狀及NSC含量在不同樹冠高度間存在差異。Ryan等[19]所提出的水力限制假說闡述了樹冠不同高度的水分生理差異，指出隨著水分運(yùn)輸路徑的增加，運(yùn)輸阻力會(huì)加劇，進(jìn)而降低木質(zhì)部水力導(dǎo)度。而Fang等[20]指出，小青楊(Populuspseudo-simonii)頂梢枯死是由于水力限制所引起。此外，還有不少國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)樹冠不同高度的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物、光合速率、氣孔導(dǎo)度、水分利用效率、葉綠素含量和胡伯爾值等進(jìn)行了研究[21-25]，揭示了樹冠垂直方向性狀差異。然而干旱脅迫下，樹冠不同高度水力結(jié)構(gòu)調(diào)整、碳收支權(quán)衡與樹木局部死亡的作用關(guān)系仍需驗(yàn)證。新疆楊(PopulusbolleanaLauche.)是生態(tài)防護(hù)林和城市綠化的主要樹種，在防風(fēng)固沙和保衛(wèi)綠洲中履行著重要的生態(tài)功能。探求干旱脅迫對(duì)新疆楊樹冠不同高度葉片水力性狀與碳分配的影響，可以促進(jìn)對(duì)樹木局部死亡機(jī)制的理解，為干旱區(qū)防護(hù)林的管理及未來新疆楊在防護(hù)林營(yíng)造工程中的合理布局提供指導(dǎo)性的建議。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于新疆維吾爾自治區(qū)阜康市境內(nèi)新墾綠洲222團(tuán)，試驗(yàn)依托中國(guó)科學(xué)院阜康荒漠生態(tài)系統(tǒng)觀測(cè)站進(jìn)行(后簡(jiǎn)稱阜康站)。該地區(qū)屬于溫帶荒漠氣候，冬冷夏熱，晝夜溫差大。多年平均氣溫6.6 ℃，一年中最高溫度和最低溫度分別在7月和1月，分別為25.6 ℃和-17 ℃。年日照時(shí)數(shù)約2 143 h，年積溫3 000 ℃以上。多年平均降雨量164 mm，年蒸發(fā)量2 000 mm以上, 降水主要集中在5～9月。土壤類型以風(fēng)沙土、灰漠土為主[26]。除新疆楊(PopulusbolleanaLauche.)外，該地區(qū)農(nóng)田防護(hù)林的樹種還有沙棗樹(Bryoniadioica)、毛白楊(Populustomentosa)及白榆(Ulmuspumila)等[27]。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

以阜康站東側(cè)農(nóng)田防護(hù)林帶中的新疆楊為研究對(duì)象，其樹齡25 a，樹高約13.5 m。在防護(hù)林南北兩側(cè)各標(biāo)記8棵株高、胸徑基本一致的植株，于2019年5～9月和2020年7～8月進(jìn)行試驗(yàn)。干旱處理組在試驗(yàn)開始后即停止?jié)菜瑢?duì)照組正常澆水。與對(duì)照組相比，干旱處理組樹冠因葉片凋落而明顯稀疏于對(duì)照組。在2019年及2020年生長(zhǎng)季，分別測(cè)定黎明葉水勢(shì)、正午葉水勢(shì)、枝條含水量和葉片含水量；在2019年7月測(cè)定胡伯爾值和凈光合速率；于2020年7～8月測(cè)定飽和膨壓滲透勢(shì)、膨壓損失點(diǎn)水勢(shì)、葉綠素SPAD值、比葉面積、淀粉含量和可溶性糖含量并計(jì)算NSC含量。另外，通過對(duì)0～20、20～40、40～60、60～80和80～100 cm深度土壤含水量的測(cè)定，結(jié)果表明，各土層土壤含水量在對(duì)照組和干旱處理組間均存在顯著性差異(表1)。

表1 不同土層深度土壤含水量(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤，n=3～4)

1.3 試驗(yàn)方法

1.3.1 水分生理指標(biāo)的測(cè)定(1)葉片水勢(shì)。于2019年5～8月及2020年8月分別對(duì)新疆楊的葉水勢(shì)進(jìn)行測(cè)定。在新疆楊樹冠距地面3.5 m(下部)、7 m(中部)及10.5 m(上部)處分別選擇4～5條向陽且健康生長(zhǎng)的小枝，將其裝入有濕紙球的隔熱箱中，待取樣完成后用壓力室水勢(shì)儀(Model 3500, PMS Instrument Company, Albany, USA)測(cè)量枝條末端葉片的水勢(shì)。選在日出前30 min測(cè)定黎明前葉水勢(shì)，于12:30～14:00測(cè)定正午葉水勢(shì)。

(2)葉片及枝條含水量。于2019年生長(zhǎng)季5～9月及2020年8月采用烘干稱重法測(cè)定葉片及枝條含水量。取樣后立即帶回實(shí)驗(yàn)室用萬分之一天平稱其鮮重(Wf)，然后放入75 ℃烘箱烘干至恒重(Wd)，通過以下公式計(jì)算含水量(θ)：

θ=(Wf-Wd)/Wd×100%

(3)葉壓力-容積曲線。在日出前30 min采取向陽且健康生長(zhǎng)的枝條，隨后立即放入蒸餾水中，并在水中剪去一小段，帶回實(shí)驗(yàn)室將其置于黑暗環(huán)境下飽和吸水3 h以上，期間室溫與外界環(huán)境基本一致。取復(fù)水完枝條上面的葉片稱其飽和重，隨后立即用壓力室水勢(shì)儀測(cè)定葉水勢(shì)，所有測(cè)定葉片復(fù)水完的水勢(shì)均大于-0.3 MPa。然后將其放在試驗(yàn)臺(tái)上自然干燥一段時(shí)間后，再稱其重量并測(cè)定水勢(shì)(干燥初期隔1～3 min測(cè)定1次，后期每隔30～60 min測(cè)定1次)，重復(fù)該過程直到葉片嚴(yán)重萎蔫。最后將葉片在75 ℃烘箱中烘干至恒重。用壓力-容積曲線擬合程序[28]計(jì)算飽和膨壓滲透勢(shì)及膨壓損失點(diǎn)水勢(shì)。

1.3.2 光合生理指標(biāo)的測(cè)定(1)凈光合速率和水分利用效率。在晴朗無風(fēng)的天氣下測(cè)定新疆楊光合參數(shù)，選擇3個(gè)樹冠高度下健康成熟的葉片，用Li-6400便攜式光合儀測(cè)定系統(tǒng)(Li-Cor, Lincoln, NE, USA)于11:30～13:00測(cè)定凈光合速率(Pn)和蒸騰速率(Tr)，使用2×3 cm2紅藍(lán)光源葉室，光強(qiáng)設(shè)置為1 500 μmol·m-2·s-1，二氧化碳濃度為400 μmol·mol-1，葉室溫度為33 ℃。依據(jù)測(cè)定值計(jì)算瞬時(shí)水分利用效率(WUE)：WUE=Pn/Tr

(2)SPAD值。測(cè)定凈光合速率的同時(shí)，使用SPAD-502葉綠素含量測(cè)定儀(Konica Minolta, Japan)測(cè)定不同高度和水分處理下的8片葉相對(duì)葉綠素含量SPAD值。

1.3.3 可溶性糖和淀粉含量的測(cè)定選取對(duì)照組和干旱處理組不同樹冠高度的葉、枝條、韌皮部和地表以下5～10 cm土壤深度的細(xì)根，帶回實(shí)驗(yàn)室放入75 ℃烘箱烘干至恒重，隨后用球磨儀(MM400, Retsch, Düsseldorf, Germany)將樣品粉碎裝入密封袋內(nèi)保存待測(cè)。采用改進(jìn)苯酚硫酸比色法測(cè)定可溶性糖和淀粉含量[29]，NSC含量為可溶性糖和淀粉含量之和。

1.3.4 比葉面積、胡伯爾值的測(cè)定使用測(cè)定完含水量的葉和枝條，掃描葉片得葉圖像(Epson Perfection 2400 Photo, Seiko Epson Corp., Japan)，使用Image J(US National Institutes of Health, Bethesda, MD, USA)計(jì)算葉面積，同時(shí)測(cè)定枝條的邊材面積。葉面積與葉干重之比即為比葉面積，胡伯爾值為邊材面積與葉面積之比。

1.4 數(shù)據(jù)處理

使用SPSS 24.0進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析。使用單因素方差分析(one-way ANOVA)對(duì)不同樹冠高度的生理指標(biāo)進(jìn)行差異顯著性分析，使用Duncan進(jìn)行多重比較 (α=0.05)。使用獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)對(duì)不同水分處理間的指標(biāo)進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)(α=0.05)。所有數(shù)據(jù)均通過正態(tài)性和方差齊性檢驗(yàn)，對(duì)于非正態(tài)分布的數(shù)據(jù)使用非參數(shù)檢驗(yàn)，方差不齊的指標(biāo)多重比較使用Tamhane’s T2檢驗(yàn)(α=0.05)。利用Origin 2019進(jìn)行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 新疆楊不同樹冠高度的葉片水分狀況

2.1.1 黎明葉水勢(shì)2019年生長(zhǎng)季，除第228天有過降雨外，其余時(shí)間均無降雨。從表2可知，樹冠10.5 m處黎明葉水勢(shì)在對(duì)照組普遍高于3.5 m處，在干旱處理組除第234天外均低于3.5 m處。除第150天外，干旱處理組10.5 m處的黎明葉水勢(shì)均顯著低于對(duì)照組，而其3.5 m及7 m處的黎明葉水勢(shì)與對(duì)照組之間的大小關(guān)系隨時(shí)間而變化。對(duì)照組生長(zhǎng)季平均黎明葉水勢(shì)在3.5 m、7 m和10.5 m處分別為-0.66、-0.68和-0.48 MPa，相應(yīng)的干旱處理組分別為-0.74、-0.79和-0.86 MPa。2020年8月，干旱處理組黎明葉水勢(shì)隨樹冠高度增加而下降，10.5 m及7 m處顯著低于3.5 m處；此外，干旱處理下7 m及10.5 m處的黎明葉水勢(shì)顯著低于對(duì)照組(圖1，Ⅰ)。

2.1.2 正午葉水勢(shì)2019年生長(zhǎng)季，對(duì)照組10.5 m處的正午葉水勢(shì)除第228、234及243天外均低于3.5 m處，干旱處理組10.5 m處的正午葉水勢(shì)除第195、234及243天外均顯著低于3.5 m處。10.5 m處正午葉水勢(shì)除第150及195天外均表現(xiàn)為干旱處理組小于對(duì)照組，3.5 m及7 m處的正午葉水勢(shì)在對(duì)照和干旱處理組間的大小關(guān)系隨時(shí)間變化。對(duì)照組生長(zhǎng)季平均正午葉水勢(shì)在3.5 m、7 m和10.5 m處分別為-1.92、-2.22和-2.07 MPa，相應(yīng)的干旱處理組分別為-2.01、-1.97和-2.30 MPa。在2020年8月，對(duì)照組的正午葉水勢(shì)隨樹高增加先降后升，而干旱處理組的正午葉水勢(shì)隨樹冠高度的增加顯著降低；干旱處理下各樹冠高度的正午葉水勢(shì)與相應(yīng)對(duì)照組均無顯著差異(圖1，Ⅱ)。

2.1.3 葉和枝條含水量2019年生長(zhǎng)季期間，除第150天外，干旱處理3.5 m處的葉含水量均顯著低于同期對(duì)照組；7 m處葉含水量在第180及233天顯著高于對(duì)照；10.5 m處的葉含水量在第180及215天顯著低于對(duì)照組(表2)。對(duì)照組樹冠10.5 m處葉含水量除第180天外均顯著低于3.5 m處，而干旱處理組樹冠10.5 m處葉含水量在第150、215天均顯著小于3.5 m處。對(duì)照組生長(zhǎng)季平均葉含水量在樹冠3.5 m、7 m、10.5 m處分別為71.36%、66.3%和66.24%，相應(yīng)的干旱處理組則分別為66.62%、68.04%和65.24%。在2020年8月，對(duì)照組各個(gè)樹冠高度的葉及枝條含水量無顯著差異(圖1，Ⅲ、Ⅳ)；干旱處理組的葉含水量隨樹冠高度增加而降低但差異不顯著，枝條含水量隨樹冠高度增加而下降，且在7 m及10.5 m處顯著低于3.5 m處。與對(duì)照組相比，干旱處理組10.5 m處的葉含水量顯著降低，其余樹冠高度則無顯著性變化；各個(gè)樹冠的枝條含水量在干旱處理組與對(duì)照組之間無顯著差異?？梢姡瑥娜~水勢(shì)、葉含水量及枝條含水量來看，隨著樹冠高度的增加新疆楊受到的水分脅迫逐漸增大。

同一處理內(nèi)不同大寫字母表示樹冠高度間存在顯著性差異(P<0.05)，而同一樹冠高度下不同小寫字母表示處理間存在顯著性差異(P < 0.05)。圖中數(shù)值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤，下同

表2 2019年生長(zhǎng)季不同處理及樹冠高度下的葉水勢(shì)和葉含水量

2.1.4 葉片飽和膨壓滲透勢(shì)和膨壓損失點(diǎn)水勢(shì)干旱處理組各樹冠高度的葉片飽和膨壓滲透勢(shì)(圖2，Ⅰ)、膨壓損失點(diǎn)水勢(shì)(圖2，Ⅱ)與對(duì)照組均相比無顯著差異；同時(shí)，葉片飽和膨壓滲透勢(shì)、膨壓損失點(diǎn)水勢(shì)在對(duì)照組及干旱處理組的各樹冠高度間也均無顯著性差異。

圖2 兩種水分處理下新疆楊不同樹冠高度葉片的飽和膨壓滲透勢(shì)和膨壓損失點(diǎn)水勢(shì)(n=4)

2.2 新疆楊不同樹冠高度葉片的光合生理特征

在不同試驗(yàn)處理及樹冠高度下新疆楊葉片光合生理響應(yīng)有所差異。其中，對(duì)照組葉片凈光合速率(圖3，Ⅰ)隨樹冠高度增加呈下降趨勢(shì)，且在10.5 m處顯著低于3.5 m處；水分利用效率(圖3，Ⅱ)在各樹冠高度間無顯著差異；葉綠素SPAD值(圖3，Ⅲ)在7 m及10.5 m處顯著低于3.5 m處。在干旱處理下，葉片凈光合速率隨著樹冠高度增加也呈下降趨勢(shì)，且10.5 m處顯著低于3.5 m及7 m處；水分利用效率表現(xiàn)為樹冠上部高于下部，但無顯著差異；葉綠素SPAD值在10.5 m處顯著低于3.5 m處。與對(duì)照組相比，干旱處理組葉片的凈光合速率在7 m處顯著增加，各樹冠高度水分利用效率均顯著提高，葉綠素SPAD值在3.5 m及10.5 m處顯著降低。

圖3 兩種水分處理下新疆楊不同樹冠高度葉片的光合參數(shù)比較(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤，n=5～8)

2.3 新疆楊不同樹冠高度的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量比較

在不同水分處理及樹冠高度下新疆楊葉、枝條及韌皮部的可溶性糖、淀粉及非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(NSC)含量的變化趨勢(shì)有所差異(圖4)。首先，對(duì)葉片而言，對(duì)照組和干旱處理組葉片的可溶性糖及NSC含量隨樹冠高度的增加都無太大變化，均未達(dá)到顯著水平；干旱處理下從樹冠下部到上部葉片的可溶性糖含量占NSC總含量的85.8%～90.2%；干旱處理組葉片的淀粉含量在7 m及10.5 m處要顯著高于相應(yīng)對(duì)照組，其NSC含量在7 m處要顯著高于相應(yīng)對(duì)照組。其次，對(duì)于枝條而言，對(duì)照組枝條的可溶性糖含量在各樹冠高度間無顯著差異，而淀粉及NSC含量隨著樹高先增加后減少，表現(xiàn)為7 m>3.5 m>10.5 m，且各樹冠高度間均存在顯著差異；干旱處理組的枝條可溶性糖、淀粉、NSC含量隨高度增加基本呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，且在10.5 m處顯著高于3.5 m及7 m處；與對(duì)照組相比，干旱處理組可溶性糖、淀粉及NSC含量在3.5 m及7 m處均要顯著降低，而在10.5 m處均顯著升高。再次，對(duì)于韌皮部而言，對(duì)照組可溶性糖含量在10.5 m處顯著高于其他高度，淀粉及NSC含量隨高度增加呈先增后降的趨勢(shì)，并均在7 m處最高，且與其他樹冠高度差異顯著；干旱處理組韌皮部可溶性糖、淀粉及NSC含量在各樹冠高度間均無顯著差異；與對(duì)照組相比，干旱處理韌皮部3.5 m處可溶性糖及NSC含量均顯著升高，10.5 m處可溶性糖含量顯著降低，而其淀粉含量顯著升高，其余高度的各指標(biāo)均無顯著變化。另外，對(duì)于細(xì)根而言，干旱處理組細(xì)根的可溶性糖、淀粉及NSC含量均與相應(yīng)對(duì)照組無顯著差異。

Ⅰ.葉；Ⅱ.枝條；Ⅲ.韌皮部；Ⅳ.細(xì)根；1.可溶性糖；2.淀粉；3.NSC

2.4 新疆楊不同樹冠高度的比葉面積和胡伯爾值比較

新疆楊對(duì)照組和干旱處理組比葉面積在各樹冠高度間均無顯著差異，而干旱處理組比葉面積在各樹冠高度下均顯著低于相應(yīng)對(duì)照組(圖5，Ⅰ)；對(duì)照組葉片胡伯爾值隨樹冠高度呈現(xiàn)先降后升的趨勢(shì)，且3.5 m處顯著高于7 m及10.5 m處，干旱處理組胡伯爾值在不同樹冠高度間無顯著差異，在各高度下與相應(yīng)對(duì)照組之間也無顯著差異(圖5，Ⅱ)。

圖5 兩種水分處理下新疆楊不同樹冠高度的比葉面積和胡伯爾值(n=3)

3 討 論

3.1 新疆楊樹冠不同高度葉片水力性狀對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)

葉片水力性狀取決于植物的生物學(xué)特性以及生長(zhǎng)過程中對(duì)環(huán)境變化的適應(yīng)[30]。樹冠垂直層次的高度及土壤含水量的差異使新疆楊葉片水力性狀發(fā)生不同程度的變化。本研究中，干旱處理使得新疆楊黎明葉水勢(shì)、正午葉水勢(shì)、葉含水量及枝條含水量總體隨著樹冠高度的增加而下降。這與Fang等[20]對(duì)小青楊(Populuspseudosimonii)的研究結(jié)果一致。樹冠高度的增加使水的重力(水分的重力作用會(huì)導(dǎo)致木質(zhì)部形成0.01 MPa·m-1的水勢(shì)梯度[31])及其與導(dǎo)管內(nèi)壁的摩檫力增加，阻礙水分的運(yùn)輸[32]，從而減少了輸送到樹冠上部的水分。

等水植物對(duì)土壤含水量及飽和水汽壓差的變化較為敏感，并能及時(shí)作出響應(yīng)(如調(diào)節(jié)氣孔導(dǎo)度)，維持相對(duì)穩(wěn)定且較高的正午葉水勢(shì)[33-34]。根據(jù)楊柳等[33]對(duì)等水植物的研究，若正午葉水勢(shì)變化小于1.0 MPa則可將其劃分為等水植物。本研究中，除第216、234及243天3.5 m處，對(duì)照及干旱處理組新疆楊各樹冠高度不同季節(jié)的正午葉水勢(shì)變化普遍小于1.0 MPa，表明新疆楊屬等水植物。這與Tardieu等[34]對(duì)歐美楊(Populuseuramericana)、Schultz等[35]對(duì)葡萄(VitisviniferaL.)的研究結(jié)果一致，表明等水植物的正午葉水勢(shì)并不會(huì)隨土壤水分含量發(fā)生明顯變化。同時(shí)，本研究中2020年新疆楊除樹冠高度10.5 m處的葉含水量外，干旱處理并沒有使其余樹冠高度葉含水量及枝條含水量與對(duì)照組之間產(chǎn)生顯著差異。而Sade等[10]的研究指出，等水植物有維持穩(wěn)定且較高組織相對(duì)含水量的能力，與本研究相似。此外，長(zhǎng)期的干旱會(huì)促使新疆楊葉形態(tài)進(jìn)行相應(yīng)調(diào)整，如減小比葉面積、增加胡伯爾值。一方面，比葉面積反映出植物生長(zhǎng)過程中的資源獲取策略[36]，減小了比葉面積有利于新疆楊減少水分散失[37]。另一方面，提高胡伯爾值可有效增加新疆楊枝條向葉片的供水能力[38]，在一定程度上減小了干旱處理組與對(duì)照組間水分狀況的差異。與Fang等[20]的研究不同的是，新疆楊葉片飽和膨壓滲透勢(shì)與膨壓損失點(diǎn)水勢(shì)在不同處理及樹冠高度間的差異并不顯著。這可能表明在長(zhǎng)期干旱脅迫下，新疆楊并不是通過改變細(xì)胞的耐失水能力來適應(yīng)干旱脅迫，而可能通過一些其他的補(bǔ)償性調(diào)節(jié)來保證其生理活動(dòng)的正常進(jìn)行，如對(duì)葉片的形態(tài)或生理狀況進(jìn)行調(diào)整。

3.2 新疆楊樹冠不同高度葉片光合生理參數(shù)對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)

葉片氣孔導(dǎo)度的調(diào)節(jié)可防止葉和莖水勢(shì)過度下降所引發(fā)的水分傳導(dǎo)失效[9]，但同時(shí)會(huì)阻礙水氣交換降低光合及蒸騰速率。在本研究中，對(duì)照及干旱處理組新疆楊的凈光合速率均隨樹冠高度的增加呈下降趨勢(shì)，與Koch等[22]對(duì)紅杉(Sequoiasempervirens)的研究結(jié)果一致。由于新疆楊屬等水植物，葉片氣孔對(duì)水分環(huán)境變化敏感[9]，對(duì)照及干旱處理組樹冠中上部的正午葉水勢(shì)均有所下降，這可能促使葉片氣孔關(guān)閉[10]，進(jìn)而導(dǎo)致凈光合速率下降[22]。此外，干旱處理下新疆楊的水分利用效率隨樹冠高度的增加而提高，與何春霞等[23]對(duì)4種喬木的研究以及張永娥等[39]對(duì)側(cè)柏(Platycladusorientalis)的研究結(jié)果一致，表明干旱脅迫下新疆楊在器官水平存在碳水收支權(quán)衡。葉綠素在葉片中起到光能吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換的作用, 在處于逆境時(shí)會(huì)發(fā)生不穩(wěn)定降解[40]。本研究發(fā)現(xiàn)葉綠素SPAD值在新疆楊樹冠的上部要低于下部，與姚春娟等[41]的研究結(jié)果一致，而水分脅迫是造成葉綠素相對(duì)含量下降的主要原因。

3.3 新疆楊不同器官非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)

NSC在植物體的含量反映了碳供需的平衡關(guān)系[22]，其中淀粉和可溶性糖占NSC總量的90%以上[42]?？扇苄蕴窃谥参锸艿礁珊得{迫時(shí)可作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，而淀粉可作為儲(chǔ)能物質(zhì)[43]。本研究表明，干旱處理并沒有使新疆楊樹冠不同高度葉片的可溶性糖及NSC含量與對(duì)照組產(chǎn)生差異，但會(huì)使樹冠中部及上部的淀粉發(fā)生累積。這與Yan等[44]對(duì)紅松(Pinuskoraiensis)的研究結(jié)果一致。其可能的解釋是：一是葉片凈光合速率雖然隨樹高的增加有所下降，但水分利用效率有一定的提高，在一定程度上緩解了新疆楊上部由于水分不足致使氣孔關(guān)閉帶來碳同化量降低的風(fēng)險(xiǎn)[45]；二是在同化物分配時(shí)，距離碳源近的器官將優(yōu)先分配得到光合產(chǎn)物[46]，且功能正常的葉所生產(chǎn)的光合產(chǎn)物通常大于自身的呼吸消耗[44]，因此分配給葉片的光合產(chǎn)物會(huì)有一定量的累積，減小了葉片中可溶性糖及NSC含量在樹冠不同高度的差異。干旱處理使得新疆楊樹冠上部枝條的可溶性糖、淀粉和NSC含量高于下部，與Woodruff等[21]對(duì)花旗松的研究結(jié)果一致，該現(xiàn)象與新疆楊上部水分條件較差有關(guān)。在遭受干旱脅迫時(shí)，非等水植物能儲(chǔ)存更多非結(jié)構(gòu)性碳，具有更高的生產(chǎn)力[10]。而對(duì)于新疆楊這類等水植物而言，氣孔對(duì)水分環(huán)境敏感，氣孔導(dǎo)度下調(diào)將使得碳同化率下降，而此時(shí)NSC的儲(chǔ)存量對(duì)植物抵御干旱脅迫尤為重要，因?yàn)?NSC是栓塞修復(fù)、滲透調(diào)節(jié)的重要物質(zhì)[14]。

多數(shù)植物的光合產(chǎn)物以可溶性糖的形式由韌皮部從“源”運(yùn)輸?shù)健皡R”，以滿足植物各器官對(duì)光合產(chǎn)物的需求[47]。有研究表明，干旱脅迫會(huì)導(dǎo)致韌皮部的含水量降低、汁液粘度增加，從而限制韌皮部對(duì)光合同化物的運(yùn)輸[16]。與干旱脅迫導(dǎo)致韌皮部運(yùn)輸受阻原理相似，王文杰等[48]對(duì)紅松(Pinuskoraiensis)進(jìn)行的環(huán)剝實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，環(huán)剝會(huì)阻礙光合產(chǎn)物的縱向運(yùn)輸，導(dǎo)致環(huán)剝上部韌皮部NSC積累。而在本研究中，干旱處理下新疆楊各樹冠高度韌皮部的可溶性糖、淀粉、NSC含量沒有顯著差異，這表明干旱脅迫并沒有影響韌皮部的裝載功能，可保證光合產(chǎn)物正常運(yùn)輸，按各器官的需求進(jìn)行碳分配。另外，細(xì)根是植物水分與養(yǎng)分吸收的主要器官。本研究中干旱處理并沒有使新疆楊細(xì)根中的可溶性糖、淀粉及NSC含量與對(duì)照組產(chǎn)生顯著差異。這與韌皮部運(yùn)輸功能的正常運(yùn)作密不可分，保證了光合產(chǎn)物可從“源”(葉)向“匯”(根)進(jìn)行運(yùn)輸。

4 結(jié) 論

干旱脅迫下，新疆楊植株受到的水分脅迫隨樹冠高度的增加而加劇，其中黎明葉水勢(shì)、正午葉水勢(shì)、葉片含水量、枝條含水量在樹冠上部要普遍低于下部但飽和膨壓滲透勢(shì)及膨壓損失點(diǎn)水勢(shì)在不同樹冠高度下并無顯著差異，而隨著干旱期的延長(zhǎng)新疆楊樹冠上部發(fā)生栓塞枯梢的風(fēng)險(xiǎn)要大于下部；凈光合速率隨樹冠高度的增加有所下降，而水分利用效率有一定程度的提高，葉綠素SPAD值在樹冠上部要低于下部；NSC在不同器官之間的分配有所差異，且其組分會(huì)隨水分狀況發(fā)生變化，葉片可溶性糖、NSC含量在不同高度間差異不顯著，而淀粉含量在樹冠的中部及上部要大于下部，枝條上部的可溶性糖、淀粉和NSC含量高于中部和下部，韌皮部的可溶性糖、淀粉和NSC在不同樹冠高度間沒有顯著差異；細(xì)根的可溶性糖、淀粉及NSC含量在不同水分處理下差異不顯著。