董文彩，劉憲斌,2，李紅梅,2，趙雙梅，包金美，沈健萍，梁 芳，魯 美

（1玉溪師范學(xué)院化學(xué)生物與環(huán)境學(xué)院，云南 玉溪 653100；2玉溪師范學(xué)院生物與環(huán)境工程研究院，云南 玉溪 653100）

0 引言

園林綠化面積、景觀(guān)美化設(shè)計(jì)、物種形態(tài)選擇、植物物候調(diào)控、栽培技術(shù)優(yōu)化等方面所達(dá)到的水平是衡量一個(gè)現(xiàn)代化城市社會(huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展和生態(tài)宜居程度的重要指標(biāo)，而這些都與城市綠化、觀(guān)賞植物的栽培和花期調(diào)控有關(guān)，尤其是生長(zhǎng)周期較長(zhǎng)、生態(tài)功能多樣、經(jīng)濟(jì)價(jià)值較高、后期管理技術(shù)要求較低的木本觀(guān)賞植物，已經(jīng)成為城市園林綠化的主角和相關(guān)科研工作者關(guān)注和研究的重點(diǎn)[1-3]。除原有野生木本觀(guān)賞植物的引種馴化和采用先進(jìn)育種技術(shù)培育出的新品種外，園林綠化研究人員和管理者通常采用的措施是在人工設(shè)施內(nèi)通過(guò)調(diào)控溫度、光照、濕度、養(yǎng)分、pH、CO2濃度等環(huán)境條件，增加現(xiàn)在正大面積栽培和批量應(yīng)用的觀(guān)賞植物生長(zhǎng)速度，縮短其營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)時(shí)間，延長(zhǎng)其植物花期，增加植物花量，從而提高其植物觀(guān)賞價(jià)值、經(jīng)濟(jì)潛能和生態(tài)效益[1,3-5]。繁殖器官的分化和發(fā)育不僅是高等植物從前期營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)時(shí)期向后期生殖生長(zhǎng)時(shí)期轉(zhuǎn)變的分水嶺，也是高等植物產(chǎn)生種子、繁衍后代、實(shí)現(xiàn)種內(nèi)和種群世代交替的關(guān)鍵環(huán)節(jié)[4,6-7]。對(duì)于城市園林綠化植物種類(lèi)來(lái)說(shuō)，其繁殖器官除具備上述絕大多數(shù)高等植物繁殖器官普遍具有的特征和功能之外，還需要具有較高的觀(guān)賞價(jià)值和社會(huì)經(jīng)濟(jì)效益，用以滿(mǎn)足城市環(huán)境美化和生態(tài)效益增加的需求。作為大多數(shù)城市園林綠化植物的主要觀(guān)賞器官，植物花就成為城市園林綠化植物研究人員和管理者重點(diǎn)關(guān)注的對(duì)象，對(duì)于如何更加有效地縮短植物前期營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)時(shí)間、增加植物花量、延長(zhǎng)植物花期、提高植物花觀(guān)賞品質(zhì)等問(wèn)題，也成為相關(guān)研究人員一直想要解決的問(wèn)題。

從20世紀(jì)80年代至今，國(guó)內(nèi)外大量關(guān)于證明鈣礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素在植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中發(fā)揮的重要生理功能的科學(xué)研究成果證明：作為第二信使，鈣元素在植物體內(nèi)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)作用已經(jīng)成為植物生理學(xué)、細(xì)胞生物學(xué)和植物發(fā)育生物學(xué)等領(lǐng)域的研究重點(diǎn)，也發(fā)表了很多相關(guān)科研成果[8-10]。作為胞外作用的4個(gè)主要方面之一，鈣元素除了組成植物細(xì)胞壁的主要結(jié)構(gòu)，還通過(guò)影響細(xì)胞質(zhì)膜外表面的膜磷脂和蛋白的排列結(jié)構(gòu)來(lái)維持植物細(xì)胞膜的正常生理結(jié)構(gòu)和生物學(xué)功能，從而實(shí)現(xiàn)在植物細(xì)胞正常分裂過(guò)程中特殊階段細(xì)胞極性的形成，調(diào)節(jié)植物器官生長(zhǎng)、分化、衰老和凋亡等重要生命過(guò)程[8-10]。已經(jīng)有大量研究結(jié)果證明，鈣礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素不僅通過(guò)參與植物的光周期誘導(dǎo)和植物花芽分化過(guò)程來(lái)影響植物花期誘導(dǎo)和完成繁殖器官的分化和發(fā)育，而且還與植物的初級(jí)生長(zhǎng)量有關(guān)[9-11]。然而，這些研究大多數(shù)采用一年生草本或者組織培養(yǎng)技術(shù)條件下木本植物離體組織為研究對(duì)象，比如‘牽?；ā?Pharbitis nil(L.)Choisy)、‘ 矮 牽 牛 ’(Petunia hybrid(J.D.Hooker)Vilmorin)、‘ 白 芥 ’(Sinapis albaL.)、‘ 擬 南 芥 ’(Arabidopsis thaliana(L.)Heynh.)、‘ 遏 藍(lán) 菜 ’(Thlaspi arvenseL.)、‘紫花苜蓿 ’(Medicago sativaL.)和‘梨 ’(Pyrus sorotinaRehder)的短枝等，其特點(diǎn)是試驗(yàn)周期較短，人工可操控性較強(qiáng)，效果比較明顯，但是相關(guān)研究結(jié)果和理論對(duì)實(shí)地多年生喬木植物的適用性到底有多強(qiáng)還需要更多研究結(jié)果來(lái)證明[8-10]。本研究結(jié)合目前國(guó)內(nèi)外植物生理學(xué)方面關(guān)于鈣礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素的研究熱點(diǎn)領(lǐng)域和城市園林綠化樹(shù)種栽培與管理措施方面的最新發(fā)展方向，以觀(guān)賞、生態(tài)、經(jīng)濟(jì)和藥用價(jià)值較高的木本植物‘桐棉’(Thespesia populnea(Linn.)Soland.ex Corr.)為研究對(duì)象，采用Hoagland植物營(yíng)養(yǎng)液配方，在保證營(yíng)養(yǎng)液中其他養(yǎng)分組成和濃度不變的情況下，設(shè)置7個(gè)不同水平鈣濃度處理，用營(yíng)養(yǎng)液水培的方式栽培‘桐棉’植株，觀(guān)察其在近6個(gè)月的試驗(yàn)周期內(nèi)相關(guān)植株外部形態(tài)指標(biāo)（株高、根長(zhǎng)、直徑、葉間距、葉片厚度、葉片面積）和生長(zhǎng)量數(shù)據(jù)（總生物量、葉干重、莖干重、根干重、花干重），以及植株出現(xiàn)首個(gè)花蕾之前的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的時(shí)間，以期調(diào)查適合‘桐棉’生長(zhǎng)發(fā)育的最適鈣礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素濃度，為探討城市園林綠化植物的實(shí)際栽培和應(yīng)用過(guò)程中通過(guò)調(diào)整鈣肥施用量的措施來(lái)調(diào)控木本觀(guān)賞植物營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)的可能性。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料選用‘桐棉’(Thespesia populnea(Linn.)Soland.ex Corr.)，錦葵科，桐棉屬，常綠喬木，別稱(chēng)為恒春黃槿、楊葉肖槿。分布范圍較廣，集中在東南亞和非洲等熱帶地區(qū)，中國(guó)境內(nèi)集中分布在廣東、海南和臺(tái)灣等地?！┟蕖莾?yōu)良的半紅樹(shù)植物，集綠化觀(guān)賞、生態(tài)優(yōu)化、經(jīng)濟(jì)藥用等作用為一體，在沿海城市園林綠化和海浪沖刷災(zāi)害嚴(yán)重地區(qū)的防護(hù)林建設(shè)中具有較大的開(kāi)發(fā)價(jià)值和應(yīng)用潛力。

試驗(yàn)過(guò)程采用營(yíng)養(yǎng)液水培方式，營(yíng)養(yǎng)液以Hoagland營(yíng)養(yǎng)液配方為標(biāo)準(zhǔn)，在保持其他營(yíng)養(yǎng)元素配比和含量不變的情況下，設(shè)置7個(gè)不同水平鈣濃度處理[11-12]。把Hoagland營(yíng)養(yǎng)液配方中的鈣元素濃度設(shè)置為100%，依次增加或減少營(yíng)養(yǎng)液中鈣礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素水平，分別為：1%、10%、50%、100%、150%、200%、300%。營(yíng)養(yǎng)液配制過(guò)程中各營(yíng)養(yǎng)元素的少量差別由其氯化物補(bǔ)齊。各處理營(yíng)養(yǎng)液的pH 5.5 ～6.0，用HCl調(diào)控。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)所涉及營(yíng)養(yǎng)液前期配制工作和后期植物樣品采集后烘干處理等工作在化學(xué)分析實(shí)驗(yàn)室內(nèi)進(jìn)行，所涉及植物營(yíng)養(yǎng)液無(wú)土栽培過(guò)程在日光溫室內(nèi)進(jìn)行。共設(shè)置7個(gè)不同水平鈣礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素濃度處理，其Ca2+濃度分別為：0.1、1、5、10、15、20、30 mmol/L。每個(gè)處理設(shè)置3個(gè)重復(fù)。

植物營(yíng)養(yǎng)液栽培方式采用深液流和充氣泵充氣相結(jié)合的方式[13-14]。用尺寸為1.5 m×1.0 m×0.3 m的塑料泡沫容器盛放營(yíng)養(yǎng)液，液面固定在0.25 m深度左右。每個(gè)容器內(nèi)放置一個(gè)充氣泵，在本研究進(jìn)行的近6個(gè)月的‘桐棉’植株栽培期內(nèi)，每天早上7:00—8:00、中午1:30—2:30、下午6:00—7:00分別向營(yíng)養(yǎng)液內(nèi)充氣，以滿(mǎn)足營(yíng)養(yǎng)液內(nèi)有足夠的溶解氧供‘桐棉’植物根系呼吸利用。每個(gè)容器上覆蓋與容器口等面積的塑料泡沫板，上固定塑料網(wǎng)狀定植杯，定植杯內(nèi)放置巖棉填充物以固定‘桐棉’植株。覆蓋塑料泡沫板和容器內(nèi)營(yíng)養(yǎng)液液面之間有5 cm的空隙，以保證營(yíng)養(yǎng)液液面與空氣的接觸面積，定植杯的下半部1/5浸泡在營(yíng)養(yǎng)液液面下，利于‘桐棉’植株根系接觸營(yíng)養(yǎng)液。

成熟‘桐棉’的干質(zhì)果實(shí)2018年秋天從野外收集，2019年4月塑料培養(yǎng)盤(pán)中巖棉育苗，長(zhǎng)出2片真葉、12 ～15 cm高的時(shí)候定植于7個(gè)不同水平鈣濃度處理的營(yíng)養(yǎng)液中，栽培、管理170天，調(diào)查株高、根長(zhǎng)、直徑、葉間距、葉片厚度、葉片面積等植株外部形態(tài)生長(zhǎng)指標(biāo)之后收獲，測(cè)定每株植物的生長(zhǎng)量。植株?duì)I養(yǎng)液栽培期間，每天下午6:00左右檢查營(yíng)養(yǎng)液液面下降情況，及時(shí)補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)液和調(diào)整營(yíng)養(yǎng)液pH。每周全面更換一次營(yíng)養(yǎng)液，廢棄營(yíng)養(yǎng)液在溫室內(nèi)及時(shí)無(wú)害化處理。每個(gè)不同水平鈣礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素處理均設(shè)置3個(gè)重復(fù)。

1.3 指標(biāo)測(cè)定

本研究進(jìn)行過(guò)程中測(cè)定每株‘桐棉’植物的外部形態(tài)生長(zhǎng)指標(biāo)（株高、根長(zhǎng)、直徑、葉間距、葉片厚度、葉片面積）和生長(zhǎng)量指標(biāo)（總生物量、葉干重、莖干重、根干重、花干重）。此外，還調(diào)查了每株桐棉植物花蕾的數(shù)目和出現(xiàn)第一朵花蕾的時(shí)間。

1.4 數(shù)據(jù)處理

本研究中所有數(shù)據(jù)用Excel 2017軟件進(jìn)行前期分析和預(yù)處理，用SPSS 20.0軟件單因素方差分析方法進(jìn)行各處理之間所測(cè)‘桐棉’植株外部形態(tài)指標(biāo)和生長(zhǎng)量數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)學(xué)分析，用Excel 2003軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 植株外部形態(tài)指標(biāo)

在所設(shè)置的7個(gè)不同水平鈣礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素濃度處理中，100%鈣含量的Hoagland營(yíng)養(yǎng)液處理中‘桐棉’植株的平均高度達(dá)到最高，為(126.67±4.81)cm；50%和150%2個(gè)不同水平鈣濃度處理中的‘桐棉’植株高度次之，約為105 cm左右；而1%鈣濃度處理中的‘桐棉’植株平均高度最低，為(10.67±1.20)cm（圖1-1）。

圖1 不同水平供鈣量對(duì)‘桐棉’樹(shù)種植株高度(1)、根系長(zhǎng)度(2)、植株莖基部直徑(3)、平均葉間距(4)、平均葉片厚度(5)和平均葉片面積(6)等植株外部形態(tài)指標(biāo)的影響

在所設(shè)置的7個(gè)不同水平鈣礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素濃度處理中，‘桐棉’植株根系長(zhǎng)度的變化與植株高度測(cè)定的結(jié)果保持一致：100%鈣含量的Hoagland營(yíng)養(yǎng)液處理中‘桐棉’植株的根系平均長(zhǎng)度達(dá)到最長(zhǎng)，為(105.00±4.04)cm；50%和150%2個(gè)不同鈣濃度處理中的‘桐棉’植株根系長(zhǎng)度次之，約為83 cm左右；而1%鈣含量水平處理中的‘桐棉’植株根系平均長(zhǎng)度最短，為(19.33±2.96)cm（圖1-2）。

‘桐棉’植株的莖基部直徑在100%鈣含量的Hoagland營(yíng)養(yǎng)液處理中達(dá)到最大值，為(24.07±0.84)mm；50%和150%2個(gè)不同鈣含量水平處理中的‘桐棉’植株莖基部直徑值次之，約為15 mm左右；而1%鈣含量水平處理中的‘桐棉’植株莖基部直徑最小，為(2.20±0.12)mm（圖1-3）。

‘桐棉’植株平均葉間距在本研究中所設(shè)置的7個(gè)不同水平鈣礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素濃度處理之間差異不如植株高度、根系長(zhǎng)度和莖基部直徑3個(gè)指標(biāo)測(cè)定的結(jié)果明顯：100%和150%2個(gè)不同鈣含量水平處理中的‘桐棉’植株平均葉間距最大，約為6.80 cm左右；1%鈣含量水平處理中的‘桐棉’植株平均葉間距最小，為(2.77±0.26)cm；其他4個(gè)不同水平鈣含量處理中的‘桐棉’植株平均葉間距差異不顯著，約為5.30 cm左右（圖1-4）。

在所設(shè)置的7個(gè)不同水平鈣礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素濃度處理中，100%和150%2個(gè)不同鈣含量的Hoagland營(yíng)養(yǎng)液處理中‘桐棉’植株的平均葉片厚度達(dá)到最大值，約為1.20 mm左右；50%和200%2個(gè)不同鈣含量水平處理中的‘桐棉’植株葉片厚度次之，約為1.00 mm左右；而1%鈣含量水平處理中的‘桐棉’植株平均葉片厚度最低，為(0.47±0.03)mm（圖1-5）

50%、100%、150%和200%4個(gè)不同鈣含量的Hoagland營(yíng)養(yǎng)液處理中‘桐棉’植株的平均葉片面積達(dá)到最大值，約為120 cm2左右；10%鈣含量水平處理中的‘桐棉’植株的平均葉片面積次之，為(92.00±5.03)cm2；而1%鈣含量水平處理中的‘桐棉’植株平均葉片面積最小，為(17.33±1.33)cm2（圖1-6）。

2.2 植株生長(zhǎng)量數(shù)據(jù)

除10%和200%2個(gè)不同鈣含量處理中的‘桐棉’植株總生物量沒(méi)有顯著差異之外，其他5個(gè)不同水平鈣含量處理中的‘桐棉’植株總生物量差異顯著：100%鈣含量的Hoagland營(yíng)養(yǎng)液處理中達(dá)到最大值，為(348.02±12.01)g；150%鈣含量水平處理中的‘桐棉’植株總生物量次之，為(272.52±3.82)g；而1%鈣含量水平處理中的‘桐棉’植株總生物量最少，為(10.24±0.81)g（圖2-1）。

除50%和150%2個(gè)不同鈣含量處理中的‘桐棉’植株葉片生物量沒(méi)有顯著差異之外，其他5個(gè)不同鈣含量處理中的‘桐棉’植株葉片生物量差異顯著：100%鈣含量的Hoagland營(yíng)養(yǎng)液處理中達(dá)到最大值，為(119.85±5.68)g；50%和150 2個(gè)不同水平鈣含量處理中的‘桐棉’植株葉片生物量次之，約為88 g左右；而1%鈣含量水平處理中的‘桐棉’植株葉片生物量最少，為(3.92±0.39)g（圖2-2）。

與‘桐棉’植株的總生物量和葉片生物量不同，在7個(gè)不同水平鈣含量處理中，各處理之間的‘桐棉’植株莖生物量差異均顯著，順序依次為：100%(157.29±6.39)g＞150%(125.36±5.89)g＞50%(83.76±1.94)g＞200%(57.32±0.97)g＞10%(38.12±2.13)g＞300%(23.69±0.52)g＞1%(3.05±0.39)g。1%鈣含量水平處理中的‘桐棉’植株莖生物量比100%鈣含量水平處理中的‘桐棉’植株莖生物量減少了98.06%±0.10%，差距明顯（圖2-3）。

‘桐棉’植株根生物量在100%水平鈣含量處理中達(dá)到最大值，為(50.89±0.94)g；在10%、50%和150%3個(gè)不同水平鈣濃度處理中次之，約為38 g左右；在1%鈣含量處理中的值最小，為(3.28±0.13)g（圖2-4）。

在近6個(gè)月的培養(yǎng)期內(nèi)，在1%、10%和300%3個(gè)不同水平鈣濃度處理中的‘桐棉’植株均沒(méi)有出現(xiàn)花蕾（圖2-5，2-6）。100%水平鈣含量處理中‘桐棉’植株的花蕾數(shù)最多、花蕾總干重值最大，分別為(22±2)個(gè)、(19.98±1.17)g；200%水平鈣含量處理中‘桐棉’植株的花蕾數(shù)最多、花蕾干重值最小，分別為(3±1)個(gè)、(4.56±0.48)g。雖然150%水平鈣含量處理中的‘桐棉’植株花蕾數(shù)目比50%水平鈣含量處理中的‘桐棉’植株花蕾數(shù)目多，但是2個(gè)不同水平鈣含量處理中花蕾的總干重差異不顯著，約為12 g左右。

2.3 植株?duì)I養(yǎng)生長(zhǎng)積累時(shí)間

在所設(shè)置的7個(gè)不同水平鈣礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素濃度處理中，100%和150%2個(gè)不同水平鈣含量處理中的‘桐棉’植株在第65天左右出現(xiàn)第一個(gè)花蕾；50%和200%2個(gè)不同水平鈣含量處理中的‘桐棉’植株在第85天左右出現(xiàn)第一個(gè)花蕾（圖3）。在本研究中‘桐棉’植株移栽入7個(gè)不同水平鈣含量處理營(yíng)養(yǎng)液之后培養(yǎng)的近6個(gè)月時(shí)間內(nèi)，1%、10%和300%3個(gè)不同水平鈣含量處理中‘桐棉’植株均沒(méi)有出現(xiàn)花蕾，所有植株一直處于營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段。

圖3 不同水平供鈣量對(duì)‘桐棉’樹(shù)種現(xiàn)蕾前植株?duì)I養(yǎng)生長(zhǎng)時(shí)間的影響

3 結(jié)論

（1）除平均葉間距、平均葉片厚度和平均葉片面積3個(gè)‘桐棉’植株外部形態(tài)指標(biāo)外，本研究中所測(cè)其他‘桐棉’植株形態(tài)學(xué)和生物量等數(shù)據(jù)，包括：株高、根長(zhǎng)、莖基直徑、總生物量、葉干重、莖干重、根干重、花干重、花蕾數(shù)目，均在100%鈣含量的Hoagland營(yíng)養(yǎng)液處理中達(dá)到最大值。100%和150%2個(gè)不同水平鈣含量處理中‘桐棉’植株在培養(yǎng)第65天左右開(kāi)始出現(xiàn)第一個(gè)花蕾。上述試驗(yàn)結(jié)果說(shuō)明在本研究所設(shè)置的7個(gè)不同水平鈣處理中，100%鈣含量的Hoagland營(yíng)養(yǎng)液處理最適合‘桐棉’植株的生長(zhǎng)和發(fā)育。1%鈣含量處理中測(cè)定的10個(gè)‘桐棉’植株外部形態(tài)指標(biāo)和生物量數(shù)據(jù)中，包括：株高、根長(zhǎng)、莖基直徑、葉間距、葉片厚度、葉片面積、總生物量、葉干重、莖干重和根干重，數(shù)值均達(dá)到本研究實(shí)施過(guò)程中所設(shè)置的7個(gè)不同水平鈣處理中‘桐棉’植株的最小值，說(shuō)明超低鈣供應(yīng)量不利于‘桐棉’植株的生長(zhǎng)和發(fā)育。雖然300%鈣含量處理中各測(cè)定指標(biāo)和數(shù)據(jù)優(yōu)于1%鈣含量處理，但是比其他5個(gè)不同水平鈣含量處理中‘桐棉’植株的生長(zhǎng)情況均顯著較差，說(shuō)明超高鈣供應(yīng)量也不利于‘桐棉’植株的生長(zhǎng)和發(fā)育。

（2）本研究采用集綠化觀(guān)賞、生態(tài)優(yōu)化、經(jīng)濟(jì)藥用為一體的喬木樹(shù)種‘桐棉’為研究對(duì)象，株高可達(dá)6 m以上，除種子育苗在塑料育苗盤(pán)中進(jìn)行以外，植株后期栽培過(guò)程中，全程采用營(yíng)養(yǎng)液深液流栽培方式，便于人工調(diào)控營(yíng)養(yǎng)液中不同水平鈣含量處理的同時(shí)，也方便于后期‘桐棉’植株根系生長(zhǎng)情況的調(diào)查和樣品采集。這種不借助于無(wú)土栽培基質(zhì)的輔助、營(yíng)養(yǎng)液栽培喬木的試驗(yàn)方法在國(guó)內(nèi)外相關(guān)研究領(lǐng)域比較少見(jiàn)，為木本植物營(yíng)養(yǎng)研究領(lǐng)域采用營(yíng)養(yǎng)液研究方式提供前期技術(shù)經(jīng)驗(yàn)和理論基礎(chǔ)知識(shí)。

（3）由于受到研究經(jīng)費(fèi)少和項(xiàng)目周期短的限制，本研究實(shí)施過(guò)程中只選用了‘桐棉’一種喬木植物、7個(gè)不同水平鈣含量營(yíng)養(yǎng)液處理、近6個(gè)月后期栽培時(shí)間，研究結(jié)果具有一定的局限性。針對(duì)不同水平鈣供應(yīng)量對(duì)園林綠化喬木植物的開(kāi)花期和花朵品質(zhì)的研究在本研究中沒(méi)有涉及到，而且，不同水平鈣供應(yīng)量是否對(duì)園林綠化喬木植物的花朵中各種結(jié)構(gòu)，比如：雄蕊、雌蕊、花柱、花冠、花托，以及后期果實(shí)和種子存在影響；不同水平鈣供應(yīng)量在園林綠化喬木植物不同器官之間的分布有什么規(guī)律，這些分布規(guī)律是否一致；這些問(wèn)題和工作應(yīng)該成為相關(guān)研究領(lǐng)域下一步關(guān)注和研究的重點(diǎn)。

4 討論

近年來(lái)，國(guó)外關(guān)于‘桐棉’植物的研究報(bào)道主要集中在其病蟲(chóng)害感染和藥用方面，如：庫(kù)蘭達(dá)鉤端螺旋體‘Leptoxyphium kurandaeCrous&R.G.Shivas’侵染‘桐棉’植物體，從‘桐棉’植物葉子和根系內(nèi)提取出諸如生物堿、單寧、萜類(lèi)和類(lèi)固醇等一些醫(yī)學(xué)上重要的生物活性化合物，‘桐棉’種子提取物影響糖尿病老鼠體內(nèi)的血糖狀態(tài)等[15-17]；國(guó)內(nèi)關(guān)于‘桐棉’植物的研究報(bào)道主要集中在其環(huán)境保護(hù)和生態(tài)效益方面，如：對(duì)比廣西沿海真紅樹(shù)種和半紅樹(shù)種生理特征和功能性狀的差異，珠海淇澳島紅樹(shù)林主要組成樹(shù)種的抗寒性研究，‘桐棉’植物不同生境中的適應(yīng)性研究等[18-20]。本研究以‘桐棉’樹(shù)種為研究對(duì)象，主要是因?yàn)槠湓诔鞘袌@林綠化、生態(tài)環(huán)境保護(hù)、經(jīng)濟(jì)藥用開(kāi)發(fā)等方面的潛力較大，國(guó)內(nèi)外在利用營(yíng)養(yǎng)液栽培‘桐棉’植物的相關(guān)研究領(lǐng)域公開(kāi)報(bào)到成果較少，而且，在‘桐棉’集中分布的熱帶地區(qū)，‘桐棉’植物全年開(kāi)花，溫室內(nèi)開(kāi)展關(guān)于‘桐棉’植物栽培相關(guān)的科學(xué)研究不受其物候期的限制。

土壤中的鈣礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素主要是以Ca2+的形式被植物根系所吸收[21-23]。雖然有相關(guān)研究報(bào)道植物體內(nèi)的鈣含量一般占其植物總干物質(zhì)量的0.1% ～5%，而且，現(xiàn)有的研究成果證明不同植物種類(lèi)之間、同一植物種類(lèi)不同地區(qū)之間、同一植物種類(lèi)不同部位和器官之間、同一植物種類(lèi)同一器官不同生長(zhǎng)和發(fā)育時(shí)期之間的含鈣量變化很大[24-26]。郭世榮和孫錦在《無(wú)土栽培學(xué)（第三版）》一書(shū)中將鈣礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素在植物體內(nèi)的生理生化功能歸結(jié)為4類(lèi)：作為細(xì)胞結(jié)構(gòu)組分；參與第二信使傳遞；調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透作用；具有酶促作用[24]。在把植物體內(nèi)鈣礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素根據(jù)其發(fā)揮的不同功能分為胞外鈣作用和胞內(nèi)鈣作用的基礎(chǔ)上，F(xiàn)erguson和Drobak把鈣礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素的胞外鈣作用主要概括為4個(gè)方面：參與組成細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)；通過(guò)影響質(zhì)膜外表面的膜磷脂和蛋白排列，維持細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)與功能；提供胞外鈣，以補(bǔ)充胞內(nèi)鈣；調(diào)節(jié)質(zhì)膜與細(xì)胞壁內(nèi)表面的離子環(huán)境[8,27]。鈣礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素對(duì)植物營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的作用不僅表現(xiàn)在維持葉片正常的生理活動(dòng)進(jìn)行、促進(jìn)葉片生長(zhǎng)，而且還能調(diào)控植物莖稈的生長(zhǎng)、根毛的極性生長(zhǎng)和葉片腺毛的發(fā)育；同時(shí)，過(guò)量的鈣吸收也會(huì)造成植物葉片氣孔關(guān)閉，從而抑制植物的生長(zhǎng)[28-30]。本研究的試驗(yàn)結(jié)果也直接證明了前人的研究成果，無(wú)論鈣供應(yīng)量過(guò)高或過(guò)低，在所測(cè)定的6個(gè)植物外部形態(tài)指標(biāo)（株高、根長(zhǎng)、莖基直徑、葉間距、葉片厚度、葉片面積）和6個(gè)生長(zhǎng)量指標(biāo)（總生物量、葉干重、莖干重、根干重、花蕾數(shù)、花干重）均低于Hoagland營(yíng)養(yǎng)液配方中的標(biāo)準(zhǔn)鈣含量，尤其是在兩個(gè)極端鈣含量處理中：1%和300%鈣含量的Hoagland營(yíng)養(yǎng)液處理（圖1和圖2）。這說(shuō)明，‘桐棉’植物雖然集中分布在海邊向陽(yáng)的地方，受海水中高濃度鹽分含量和強(qiáng)光照、高溫度、強(qiáng)蒸騰的影響，在0.1 ～30 mmol/L的鈣含量范圍內(nèi)均能生存，但是其最適生長(zhǎng)發(fā)育鈣含量為10 mmol/L，屬于對(duì)鈣濃度含量范圍要求較為嚴(yán)格的植物種類(lèi)。

目前，城市園林綠化過(guò)程中，相關(guān)研究和管理人員常用的栽培措施是通過(guò)調(diào)控植物生長(zhǎng)環(huán)境的光照強(qiáng)度和溫度來(lái)調(diào)控植物的花期，對(duì)于其中真正涉及到的植物生理和開(kāi)花機(jī)制方面的理論知識(shí)掌握并不多[1,5,31]。現(xiàn)有的研究結(jié)果證明，鈣礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素通過(guò)參與和影響植物的光周期誘導(dǎo)和鈣調(diào)素變化，從而影響植物的花芽分化和繁殖器官結(jié)構(gòu)發(fā)育[8-9]。本研究中，從花蕾數(shù)量和花蕾總干重2組數(shù)據(jù)可以看出，100%鈣含量的Hoagland營(yíng)養(yǎng)液處理中‘桐棉’植株的生殖生長(zhǎng)狀態(tài)最好，低于或高于這個(gè)處理的‘桐棉’植株生殖生長(zhǎng)均受到不同程度的消極影響，尤其是在2個(gè)極端鈣含量處理中：1%和300%鈣含量的Hoagland營(yíng)養(yǎng)液處理中，在本研究進(jìn)行的近6個(gè)月的植株培養(yǎng)期內(nèi)，均沒(méi)有出現(xiàn)花蕾（圖2和圖3）。這說(shuō)明，‘桐棉’植株開(kāi)花的最適宜鈣含量為10 mmol/L，與最適營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)鈣含量一致。從土壤鈣礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素含量角度分析，比較適合‘桐棉’植物生長(zhǎng)的地區(qū)為土壤養(yǎng)分中鈣養(yǎng)分含量在10 mmol/L左右的地區(qū)。結(jié)合‘桐棉’植物集中分布在熱帶沿海向陽(yáng)的地方，中國(guó)東南沿海熱帶地區(qū)的城市園林綠化過(guò)程中可以選用‘桐棉’植物作為主要栽培樹(shù)種，可以通過(guò)增施鈣肥或增施其他礦質(zhì)養(yǎng)分降低土壤中過(guò)多鈣礦質(zhì)養(yǎng)分的配比以滿(mǎn)足‘桐棉’植物的生長(zhǎng)發(fā)育，促進(jìn)其營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)，調(diào)控植物的花期和花量，增加‘桐棉’植株在城市園林綠化中的效果。本研究開(kāi)展過(guò)程中所涉及到的營(yíng)養(yǎng)液栽培方式和鈣養(yǎng)分調(diào)控方式可以推廣到其他城市園林綠化木本植物開(kāi)發(fā)和利用的過(guò)程當(dāng)中。在城市園林綠化植物后期土壤栽培期間，針對(duì)不同植物的生理特性和開(kāi)花需求，制定相應(yīng)的最適施肥方案，提高城市園林綠化管理水平，改善現(xiàn)有調(diào)控植物花期和花量的技術(shù)。