王俊偉 明升平 楊坤 何敏 拉瓊

摘 要：生態(tài)群落交錯區(qū)通常因物種豐富、區(qū)系成分復(fù)雜而被視為關(guān)鍵帶。藏南布丹拉山處在半濕潤向半干旱的生態(tài)環(huán)境過渡帶上，因其特殊的自然地理環(huán)境而有著豐富的山地植物多樣性，但這一重要生態(tài)過渡區(qū)的種子植物組成和區(qū)系成分海拔分布格局目前尚缺乏了解。為了理清布丹拉山南坡種子植物區(qū)系成分及其垂直分布變化格局，該文通過野外植物群落的樣方調(diào)查、實(shí)驗室標(biāo)本鑒定與相關(guān)文獻(xiàn)資料查閱，系統(tǒng)地研究了布丹拉山南坡種子植物屬種區(qū)系地理成分性質(zhì)，探討了優(yōu)勢屬豐富度和屬區(qū)系地理成分沿海拔梯度的變化趨勢。結(jié)果表明：（1）該區(qū)種子植物約有45科156屬316種，其中單種屬和小屬最豐富，區(qū)系地理成分在屬種水平上溫帶分布型占主導(dǎo)地位。（2）在地理成分垂直分布梯度上，溫帶分布型屬在海拔4 000 m時出現(xiàn)峰值，含53屬，之后隨海拔的升高而呈下降的趨勢。（3）該區(qū)植物區(qū)系地理成分的性質(zhì)和物種豐富度的垂直分布變化格局可能主要受當(dāng)?shù)匕霛駶櫟臍夂驐l件與局域環(huán)境因子和地形因子綜合作用的影響。該研究結(jié)果可為該區(qū)域的植物多樣性保護(hù)與資源利用研究提供重要的基礎(chǔ)資料。

關(guān)鍵詞： 植物區(qū)系， 海拔梯度， 植物多樣性， 植物地理， 布丹拉山

中圖分類號：Q948.15

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

文章編號：1000-3142（2022）03-0384-10

Analysis of elevation pattern of seed flora on the south

slope of Budanla Mountain in southern Tibet， China

WANG Junwei1，2， MING Shengping3， YANG Kun1，2， HE Min1，2， LA Qiong1，2*

（ 1. College of Sciences， Tibet University， Lhasa 850000， China; 2. Ecological Research Center of Tibet University， Tibet University，

Lhasa 850000， China; 3. Yunnan Lijiang Forest Ecosystem National Observation and Research Station， Kunming Institute

of Botany， Chinese Academy of Sciences， Lijiang 674100， Yunnan， China ）

Abstract：The ecotone of ecological communities is usually rich in species and complex in floristic components， which is regarded as a key zone. Budanla Mountain is located in the transition zone of semi-humid to semi-arid ecological environment in Tibet. Because of its special natural geographical environment， it has rich mountain plant diversity. However， the composition and floristic characteristics of seed plants in this important ecological transition area are still not well understood. In order to clarify the floristic composition and vertical distribution pattern of seed plants on the south slope of Budanla Mountain， the floristic characteristics of seed plants on the south slope of this mountain were systematically studied through field plant community quadrat investigation， laboratory specimen identification and related literature review in this paper， the richness pattern of advantage genera and geographical composition along the altitude gradient was also explored. The results were as follows： （1） There were approximately 316 species of seed plants belonging to 45 families and 156 genera in the south slope of Budanla Mountain， in which there were the most abundant single species and small genera of seed plants， the temperate distribution type was dominant at the genus and species level. （2） In the vertical distribution gradient of geographical elements， the temperate distribution type had a peak value at 4 000 m， including 53 genera， and showed a downward trend with the increase of altitude. （3） The nature of floristic geographical elements and the vertical distribution of species richness in this area might be mainly affected by the local semi-humid climate， local environmental factors and topography. The results of this study can provide important basic data for the study of plant diversity protection and resource utilization in this region.

Key words： flora， altitude gradient， plant diversity， phytogeography， Budanla Mountain

山地生態(tài)系統(tǒng)是研究生物和非生物因子在海拔梯度上變化規(guī)律的理想天然實(shí)驗室，它能在有限的地理空間范圍內(nèi)集地形、海拔和溫度等多種環(huán)境因子和地形因子于一體而生境呈高度異質(zhì)性（Devadoss et al.， 2020; Tito et al.， 2020），并孕育著豐富的植物多樣性（方精云等，2004a;Yu et al.， 2021）。山地生態(tài)系統(tǒng)成為研究植物多樣性的熱點(diǎn)區(qū)域，受到生物地理學(xué)家、進(jìn)化生物學(xué)家和生態(tài)學(xué)家的廣泛關(guān)注（Lomolino， 2001）。另外，由于山地生態(tài)系統(tǒng)特殊的生境可以給很多冰期植物提供天然避難所以及提供新分類群的分化條件，所以這一地區(qū)往往會有一些成分古老和新興分化的年輕植物類群，植物區(qū)系成分新老兼?zhèn)洌▍钦麈劊?979）。因此，研究山地生態(tài)系統(tǒng)的植物多樣性，不僅可以了解山地植物區(qū)系構(gòu)成特點(diǎn)及性質(zhì)，而且可以理清山地植物區(qū)系地理成分的海拔梯度分布規(guī)律，從而揭示山地植物區(qū)系自身演化發(fā)展與環(huán)境因子的關(guān)系（王荷生，1992;周浙昆等，2017）。

雅魯藏布江中游谷地作為典型的山地生態(tài)系統(tǒng)，有著豐富的山地植物多樣性（劉敏杰和李華軍，2020）。屈興樂等（2019）對雅魯藏布江中游河谷地區(qū)灌叢草地的區(qū)系組成及特征進(jìn)行研究，結(jié)果表明該區(qū)灌叢草地群落結(jié)構(gòu)簡單，區(qū)系地理成分顯示溫帶性質(zhì);Li et al.（2021）對雅魯藏布江中上游沙生植物的群落結(jié)構(gòu)與多樣性分布格局進(jìn)行抽樣調(diào)查，研究結(jié)果顯示該區(qū)植物群落類型可劃分為7種，水熱條件是影響植物分布格局的主要因素;拉瓊等（2014）對雅魯藏布江上游源頭區(qū)至下游河岸物種豐富度格局的研究結(jié)果顯示，研究區(qū)可劃分為5種植被類型，物種豐富度格局受海拔和經(jīng)度控制呈現(xiàn)淺“U”形?？梢姡搮^(qū)是山地植物多樣性研究的熱點(diǎn)地區(qū)。生態(tài)過渡帶通常因其氣候獨(dú)特、物種豐富和區(qū)系成分復(fù)雜而被視為關(guān)鍵帶。藏南布丹拉山體處在半濕潤向半干旱的生態(tài)環(huán)境過渡帶上，是印度洋暖濕氣流沿雅魯藏布江向高原面輸送的最后一道天然屏障，形成了南北坡迥然不同的氣候環(huán)境，尤其南坡植物物種異常豐富，但目前有關(guān)這一重要生態(tài)過渡區(qū)的種子植物組成還缺乏了解，鮮見報道有關(guān)這一重要區(qū)域的山地植物區(qū)系特征特別是其植物區(qū)系成分沿海拔梯度的垂直分布格局研究?；诖耍覀冞\(yùn)用生態(tài)學(xué)、植物地理學(xué)和植物群落生態(tài)學(xué)的研究方法，通過對布丹拉山南坡海拔梯度上種子植物多樣性及區(qū)系構(gòu)成特點(diǎn)的研究，分析了布丹拉山南坡種子植物區(qū)系沿海拔梯度的分布格局特征及其可能的環(huán)境影響因子。擬探究以下問題：（1） 該區(qū)域種子植物多樣性特征及區(qū)系組成性質(zhì)如何;（2） 該區(qū)域種子植物屬的區(qū)系地理成分和優(yōu)勢屬沿海拔梯度的分布變化規(guī)律如何，這些變化規(guī)律是否一致。本文豐富了雅魯藏布江中游山地植物多樣性及其區(qū)系成分的研究，尤其是對物種豐富的生態(tài)群落交錯區(qū)區(qū)系成分的研究和區(qū)系成分沿海拔梯度變化規(guī)律的研究。

1 研究區(qū)自然概況

布丹拉山原稱布喳拉山，意為“散落的經(jīng)書”（邊吉，2006），位于雅魯藏布江中游加查峽谷的山區(qū)地帶，其山頂海拔有5 127 m，山腳河谷區(qū)域海拔為3 700 m，海拔落差大。南坡地理位置為92°22′—92°36′ E、29°02′—29°03′ N。行政區(qū)劃上隸屬于西藏自治區(qū)山南市加查縣拉綏鄉(xiāng)拉索自然村，是加查縣縣界的最西端，加查縣以其為行政界線，與曲松縣毗鄰（陳芳媛，2009）。省道八邱公路（S306）東西橫貫全山，布丹拉山南坡山腳發(fā)源有拉綏流域，拉綏河溝谷地是加查縣成片分布的農(nóng)耕地之一（加查縣地方志編纂委員會，2010）。

布丹拉山地處岡底斯山—念青唐古拉山與喜馬拉雅山東部的縫合地帶，是喜馬拉雅山區(qū)與雅魯藏布江中游谷地區(qū)的過渡帶，地貌區(qū)劃上屬于雅魯藏布江中游深切河谷區(qū)，形態(tài)以高山峽谷為主（祝嵩，2012）。地勢高峻，地形復(fù)雜多樣，海拔高低懸殊，使這一地區(qū)垂直自然帶差異變化明顯，水熱再分配的垂直地帶性規(guī)律明顯，氣溫在垂直方向上的變化明顯高于水平方向上的變化，具有典型山地氣候環(huán)境的特點(diǎn)。印度洋的暖濕氣流被高聳的喜馬拉雅山阻擋，雅魯藏布江的存在為暖濕氣流提供了一個巨大的水汽大通道，使其在此區(qū)域與高原的寒冷空氣交匯，從而形成了特殊的高原溫帶半濕潤氣候（祝嵩，2012）。

布丹拉山山體順依加查峽谷，山系屬于東西走向，是這一峽谷地區(qū)重要山地的組成部分，雅魯藏布江加查峽谷以東的中下游地區(qū)，氣候溫暖濕潤，91.76%的降雨主要集中在5—9月，山地植被茂盛。氣溫年變化相對較小、晝夜溫差變化大，月平均氣溫最高月為7月（16.4 ℃），最低月為1月（-1.0 ℃）。布丹拉山南坡海拔落差大，植被垂直差異顯著，按氣候條件從山腳的拉綏河谷起可以劃分為不同的小氣候類型，分別為拉綏溝谷溫暖半濕潤氣候（3 800 m以下）、山地溫和半濕潤氣候（3 900～4 200 m）、亞高山溫涼半濕潤氣候（4 200～4 800 m）、高山寒冷半濕潤氣候（4 800 m以上）（加查縣地方志編纂委員會，2010;薛鴻博，2015）。

2 研究方法

2.1 野外調(diào)查

2018年9月至2020年7月分多次對布丹拉山南坡的種子植物進(jìn)行植物群落樣方調(diào)查、植物標(biāo)本采集和植物影像資料收集的研究。調(diào)查方法采用樣方法和線路法相結(jié)合的植物調(diào)查方法（線路法是后面的補(bǔ)充調(diào)查和采集標(biāo)本）。選擇有代表性的能體現(xiàn)自然生境和人為干擾少的植被類型，從海拔3 800～5 127 m、海拔跨度1 327 m的梯度上，每隔50 m設(shè)置一個海拔梯度，在每個海拔梯度上隨機(jī)設(shè)置6個5 m × 5 m的平行樣方，共計27個海拔梯度，162個樣方。每個樣方中詳細(xì)記錄物種數(shù)、蓋度和生態(tài)因子（坡度、海拔和經(jīng)緯度）等信息。為了能代表整個布丹拉山南坡，我們還調(diào)查并記錄了樣方四周的物種，以及海拔樣帶之間出現(xiàn)的物種。

2.2 數(shù)據(jù)分析

首先，通過標(biāo)本鑒定與查閱相關(guān)資料確定以Flora of China學(xué)名為準(zhǔn)的種子植物物種名錄;然后，按照《中國植物志》第一卷、吳征鎰等（2003，2006）和陳靈芝等（2015）對屬分布類型劃分的原理和方法，確定屬級分布區(qū)類型;最后，結(jié)合物種的自然分布區(qū)對種進(jìn)行區(qū)系分析。

根據(jù)調(diào)查所獲得的物種海拔分布信息，采用Excel 2019軟件統(tǒng)計每一海拔段內(nèi)的物種類群和所屬的區(qū)系地理成分的數(shù)量分布，之后再統(tǒng)計分析優(yōu)勢屬和屬區(qū)系地理成分的海拔梯度變化趨勢。

3 結(jié)果與分析

3.1 布丹拉山南坡種子植物多樣性

布丹拉山南坡種子植物物種組成，經(jīng)統(tǒng)計共有種子植物45科156屬316種（以Flora of China為準(zhǔn)）。其中，裸子植物有1科1屬2種，分別占總數(shù)的2.20%、0.64%和0.63%;被子植物有44科155屬314種，分別占總數(shù)的97.70%、99.36%和99.37%;雙子葉植物38科129屬267種，單子葉植物6科26屬47種。布丹拉山南坡種子植物的構(gòu)成主要以被子植物為主，其中以雙子葉植物占據(jù)優(yōu)勢。

對種子植物屬的數(shù)量結(jié)構(gòu)分析，按研究區(qū)內(nèi)屬所含種的數(shù)量將該區(qū)的種子植物156個屬分為4個等級（張靜等，2019），分別為單種屬（含1種）、小屬（2～5種）、中等屬（6～9種）和大屬（≥10種）。從表1可以看出，單種屬共104屬，占總屬數(shù)的66.67%，所含種數(shù)占總種數(shù)的32.91%;含2～5種的小屬共40屬，占總屬數(shù)的25.64%，所含種數(shù)占總種數(shù)的33.86%。由此可見，單種屬和小屬構(gòu)成了布丹拉山南坡種子植物屬的主體，是布丹拉山南坡種子植物屬多樣性的主要成分。單種屬占比大，反映出布丹拉山南坡在屬級水平上分化程度較高、多樣性豐富。

包含6種以上的屬有12個屬（表1），分別是虎耳草屬（Saxifraga）含18種、馬先蒿屬（Pedicularis）含12種、龍膽屬（Gentiana）含11種、報春花屬（Primula）含7種、風(fēng)毛菊屬（Saussurea）含6種、蒿屬（Artemisia）含7種、紅景天屬（Rhodiola）含7種、蓼屬（Persicaria）含8種、委陵菜屬（Potentilla）含8種、早熟禾屬（Poa）含7種、紫堇屬（Corydalis）含7種和紫菀屬（Aster）含7種。從表1可以看出，布丹拉山南坡種子植物包含10種以上的大屬是虎耳草屬、馬先蒿屬和龍膽屬，說明布丹拉山南坡草本種子植物屬的優(yōu)勢現(xiàn)象非常明顯。

3.2 優(yōu)勢屬的垂直海拔分布特征

由圖1可知，虎耳草屬在海拔4 900 ～5 000 m時物種數(shù)分布呈現(xiàn)最高值，含種數(shù)10種，而在海拔4 300～4 400 m時沒有物種分布，隨著海拔的升高呈現(xiàn)先增后減的變化趨勢;龍膽屬所含物種數(shù)在海拔4 300 m時最低（僅含2種），在海拔4 500、4 700 m時出現(xiàn)峰值（含6種）;馬先蒿屬在海拔4 600 m時物種數(shù)達(dá)到最大值，含種屬6種。龍膽屬和馬先蒿屬隨著海拔的升高呈現(xiàn)出不規(guī)則的變化規(guī)律，起伏波動較大，但整體上還是有最高峰值，微弱的有先增后減的變化趨勢。

3.3 植物區(qū)系地理成分沿海拔梯度的變化

3.3.1種子植物屬種地理成分分析 對布丹拉山南坡種子植物區(qū)系屬的地理成分進(jìn)行了統(tǒng)計分析，將布丹拉山南坡種子植物區(qū)系的156屬劃為10個分布區(qū)類型及10個變型（表2）。其中，世界廣布屬有23屬、熱帶成分的屬有6屬（T2-T6型）、溫帶分布屬有123屬（T8-T14型）和中國特有分布屬有4屬，各成分總屬數(shù)分別占非世界廣布總屬數(shù)的4.51%、92.48%、3.01%。溫帶分布屬包括虎耳草屬、馬先蒿屬和委陵菜屬等一些本區(qū)優(yōu)勢屬，所含屬數(shù)超過了總屬數(shù)的2/3，溫帶分布屬中以北溫帶和南溫帶間斷分布和北溫帶分布為主，占溫帶分布總屬數(shù)的42.28%。由此可見，布丹拉山南坡種子植物的區(qū)系在屬分布區(qū)類型上呈現(xiàn)溫帶性質(zhì)，北溫帶和南溫帶間斷分布和北溫帶分布型地理成分占絕對優(yōu)勢，符合該區(qū)屬高原溫帶半濕潤氣候的特點(diǎn)，世界廣布型和熱帶分布型其次。由于世界種子植物物種數(shù)目龐大，至今沒有明確的種分布區(qū)類型劃分方法，因此本研究參照陳靈芝等（2015）對中國種子植物屬的分布區(qū)類型劃分原則并結(jié)合種子植物的自然分布地區(qū)，將布丹拉山南坡316種種子植物分布區(qū)劃分為11個類型及8個變型（表3）。對比屬的分布區(qū)，種的分布區(qū)增加了地中海、西至中亞分布型和中亞分布型，非中國特有種成分有229種，其中溫帶分布成分222種，占非世界廣布種總數(shù)的70.70%，占非中國特有種數(shù)的96.94%，占非中國特有種成分的絕對主導(dǎo)地位。而溫帶成分中又以中國-喜馬拉雅成分為主，占溫帶成分總種數(shù)的75.23%。熱帶成分分布的有5種，占比很小，僅占非世界廣布種總數(shù)的1.59%，世界廣布的有2種。布丹拉山南坡316種子植物中，中國特有種成分有87種，占非世界廣布種總數(shù)的27.71%。從種的地理成分上分析，此區(qū)域的種子植物區(qū)系也是呈現(xiàn)溫帶性質(zhì)，鮮有熱帶性質(zhì)的物種出現(xiàn)。

上新世時期（ 5.33～2.58 Ma ），雅魯藏布江南岸喜馬拉雅山區(qū)中東段的這一地帶是暖溫帶亞熱帶植被類型（祝嵩，2012），而本研究屬種區(qū)系地理成分以溫帶成分占據(jù)主導(dǎo)優(yōu)勢，鮮有熱帶成分滲入，也符合這種植被特征。這種區(qū)系地理成分的構(gòu)成特點(diǎn)及性質(zhì)與明升平等（2018）在拉薩河谷根培烏孜山的區(qū)系研究結(jié)果一致，表明在青藏高原面上拉薩河谷和雅魯藏布江河谷的植物區(qū)系有相同的起源及其區(qū)系成分交流緊密。

3.3.2 屬的區(qū)系地理成分沿海拔梯度變化 對屬一級的各區(qū)系地理成分沿海拔梯度的分布特征進(jìn)行統(tǒng)計分析，結(jié)果如圖2所示。

（1）世界廣布型（T1）：由圖2： A可知，世界廣布屬隨海拔的升高，呈現(xiàn)先增后減的趨勢，海拔3 900 m時出現(xiàn)最高值，后緩慢下降，變化趨勢較平緩，直至海拔最高點(diǎn)5 100 m時出現(xiàn)最低值。

（2）熱帶分布及其變型（T2、T2-2、T4和T6）：由圖2：B可知，除了T2（泛熱帶分布型）屬以外，T2-2（熱帶亞洲、非洲和中美洲至南美洲間斷）、T4（舊世界熱帶分布）和T6（熱帶亞洲和熱帶非洲分布）的分布海拔范圍都比較狹窄，T2-2型[冷水花屬（Pilea）]僅在山頂海拔5 000～5 100 m礫石縫布滿苔蘚的陰濕地出現(xiàn)，T4型[天門冬屬（Asparagus）]僅在海拔4 000 m灌叢中出現(xiàn)和T6型[香茶菜屬（Isodon）]僅在3 800 m低海拔谷地灌叢有分布。熱帶分布屬總體趨向低海拔分布格局，在高海拔接近山頂有微弱的上升趨勢，這可能與在高海拔極端環(huán)境下物種劇烈分化的結(jié)果有關(guān)。

（3）北溫帶分布成分及其變型（T8、T8-2、T8-4和T8-5）：由圖2： C可知，北溫帶分布成分沿海拔梯度總體呈現(xiàn)先增后減的變化趨勢，占比都較穩(wěn)定，波動起伏不大。T8北溫帶分布型、變型T8-5歐亞和溫帶南美洲間斷峰值偏向低海拔，在海拔4 000 m時達(dá)到最大值，此時T8含15屬，T8-5含6屬;變型T8-2北極-高山沿海拔的升高緩慢上升至海拔4 600 m時達(dá)到最大值，變化趨勢緩慢，含5屬，后平緩下降;變型T8-4北溫帶和南溫帶間斷分布在4 600～4 800 m海拔區(qū)間段呈現(xiàn)峰值，含17屬，在整個海拔梯度始終占據(jù)絕對優(yōu)勢。 圖2： D中的T11溫帶亞洲分布型總體上是隨海拔先增后減的變化趨勢，僅在4 900 m時突然增加且達(dá)到最大值，含4屬;變型T13-2中亞至喜馬拉雅和華西南分布區(qū)為中亞東部至喜馬拉雅中和中國西南部，其在該研究區(qū)峰值出現(xiàn)在海拔4 200 m，含3屬，在海拔5 000 m處表現(xiàn)出上升的趨勢，可見該地理成分有向高海拔方向發(fā)展的趨勢。由圖2： E可知，溫帶性質(zhì)的T10舊世界溫帶分布型變化的趨勢起伏較大，海拔4 000 m時出現(xiàn)最大值;變型T10-1地中海、西亞（或中亞）和東亞間斷、T10-2地中海和喜馬拉雅間斷和T10-3歐亞和南部非洲（有時有大洋洲）間斷的分布海拔范圍都較狹窄?？傮w上，T10分布及其變型在該區(qū)的分布都集中在低中海拔地段，且隨海拔升高逐漸減少。

（4）東亞和北美間斷分布及其變型（T9和T9-1）：由圖2：D可知，T9東亞和北美間斷分布型沿海拔的上升呈先增后減趨勢，海拔4 600 m時出現(xiàn)峰值，含3屬;變型T9-1東亞和墨西哥美洲間斷分布海拔上限為4 200 m，僅含1屬，此類型的分布較少。

（5）東亞分布及其變型（T14和T14SH）：由圖2：F可知，T14東亞分布型僅在低海拔3 900 m出現(xiàn)，僅1個屬，即野丁香屬（Leptodermis），體現(xiàn)布丹拉山處于東亞分布型西緣的特點(diǎn)。東亞地理成分中其變型T14SH中國-喜馬拉雅成分占據(jù)絕對優(yōu)勢，在該研究區(qū)的所有海拔區(qū)間段都有分布，在海拔4 100 m時達(dá)到峰值，含9屬，到海拔4 300 m時迅速下降到4屬，后隨著海拔上升緩慢增加，到海拔5 000 m時開始下降，含8屬，無疑驗證了植物區(qū)系劃分中國-喜馬拉雅分布變型的合理性。

（6）中國特有成分（T15）：由圖2：F可知，T15中國特有屬分布型隨海拔的升高呈現(xiàn)先增后減的變化趨勢，海拔4 100、4 200 m達(dá)到峰值，含2屬，4 500 m處變?yōu)?。布丹拉山在接近山頂?shù)暮０? 900 m處又記錄到一中國特有屬，中國特有屬地理成分的分布格局也顯示出了在這一地區(qū)物種還在劇烈地演化。

本研究結(jié)果表明布丹拉山南坡種子植物優(yōu)勢屬和屬的區(qū)系地理成分沿海拔梯度的分布變化趨勢符合普遍的物種豐富度分布格局呈現(xiàn)先增后減的單峰分布格局模式。

4 討論與結(jié)論

布丹拉山處在氣候過渡帶上且海拔落差大（3 700～5 127 m），山地氣候“一山分四季，南北不同天”在這里完美展現(xiàn)，處在生態(tài)群落交錯帶，其南坡是半濕潤的氣候帶，加上海拔和地形的影響，山頂還有流石灘生境植被，此區(qū)域山地植物多樣性異常豐富、區(qū)系成分復(fù)雜。本研究區(qū)種子植物約有45科156屬316種，其中裸子植物1科1屬2種，被子植物44科155屬314種，說明被子植物占主導(dǎo)地位。屬數(shù)量結(jié)構(gòu)分析顯示，虎耳草屬、馬先蒿屬和龍膽屬等生活型全為草本的大屬為優(yōu)勢屬，可能是草本植物較短的生活史使得它們更快和更好地適應(yīng)了布丹拉山山區(qū)較短暫的生長季條件，并且已有研究也表明這三個屬的現(xiàn)代分布和分化中心就在中國-喜馬拉雅山區(qū)（孫航，2002;Favre et al.， 2016）。

從單一的優(yōu)勢屬豐富度沿海拔梯度的分布格局分析看，總體上具有先增后減的單峰分布格局，但局部波動起伏變化較大，這是小地形小生境影響下局部水熱條件再分配不均的結(jié)果（方精云等，2004b），加上優(yōu)勢屬所包含的物種數(shù)量多，從山腳到山頂?shù)姆植挤秶鷱V泛，但物種的這種垂直分布空間不會很大。在地理成分沿海拔梯度的變化分析中，屬級地理成分沿海拔梯度變化也呈現(xiàn)先增后減的變化趨勢，個別地理成分分布海拔范圍狹窄，所含的屬數(shù)也非常少，只在某一個海拔區(qū)間有分布，說明布丹拉山南坡生境條件對此分布類型的影響很大。因此，變化趨勢呈現(xiàn)并不是那么明顯的先增后減的變化格局，甚至出現(xiàn)波浪型和雙峰型的分布格局，如熱帶屬和中國特有屬的成分最明顯?？傮w上熱帶分布及其變型沿海拔的升高呈逐漸下降的趨勢，這也符合熱帶屬性的特點(diǎn)，水熱條件對熱帶成分的影響較大，隨著海拔的升高，溫度降低，熱帶成分必然減少。有學(xué)者也對喜馬拉雅山東部不丹的種子植物豐富度海拔格局進(jìn)行研究，結(jié)果顯示物種豐富度峰值在中海拔，溫帶類群的海拔豐富度峰值集中在中高海拔近似于與海拔對稱的單峰格局，熱帶類群的海拔豐富度高峰集中在低海拔，溫度對物種豐富度分布格局影響最大（Jürgen et al.， 2017; Li & Feng， 2017）。關(guān)于種子植物區(qū)系的垂直分布格局研究中，如曾敏等（2021）對臥龍國家級自然保護(hù)區(qū)的種子植物區(qū)系垂直分布格局的研究表明，物種豐富度隨海拔升高呈單峰分布格局，熱帶成分占比下降，溫帶成分占比上升;布買麗婭木·吐如汗等（2017）對庫車種子植物區(qū)系垂直分布格局研究結(jié)果顯示，該區(qū)植物科屬種豐富度隨著海拔的升高呈現(xiàn)先增后減的單峰格局，屬的地理成分垂直分布格局也呈現(xiàn)先增后減的變化趨勢;劉彬等（2018）對新疆天山南坡中段種子植物區(qū)系垂直分布格局進(jìn)行了系統(tǒng)研究，結(jié)果表明植物區(qū)系成分沿海拔梯度的變化總體上都是先增后減的變化趨勢，個別較小的地理成分波動起伏較大，以上大量溫帶地區(qū)的山地植物多樣性區(qū)系研究也表明物種豐富度在中海拔區(qū)域最高。本研究也得到了相似的結(jié)論，即植物區(qū)系成分沿海拔梯度有先增后減的變化趨勢，但局部的小環(huán)境作用對物種豐富度格局的影響很大，進(jìn)而影響植物區(qū)系分布類型的垂直變化。因此，植物區(qū)系的垂直分布變化格局可能主要受到當(dāng)?shù)貧夂驐l件與海拔梯度引起的水熱條件變化的共同影響。

植物區(qū)系地理成分的分析表明，屬水平上布丹拉山南坡種子植物的區(qū)系呈現(xiàn)溫帶性質(zhì)，溫帶分布型地理成分占絕對優(yōu)勢，其中以北溫帶分布型及變型為主;種水平上布丹拉山南坡種子植物的區(qū)系也是呈現(xiàn)溫帶性質(zhì)，溫帶成分中又以中國-喜馬拉雅成分為主，可見該區(qū)與喜馬拉雅山脈有著密切聯(lián)系。另外，屬種的區(qū)系分析結(jié)果也符合該區(qū)屬高原溫帶半濕潤氣候的特點(diǎn)。沈澤昊等（2017）對中國14座高山帶的植物區(qū)系研究顯示，高山帶有極豐富的種子植物區(qū)系，成分主要由北溫帶分布及其亞型、世界分布、舊世界溫帶分布和東亞分布及其中國-喜馬拉雅分布亞型等成分構(gòu)成，缺少中國-日本分布變型，有極高的中國特有屬比例，本文對布丹拉山南坡種子植物區(qū)系的研究結(jié)果與其一致。極端生境和物種遷入率低的高海拔被認(rèn)為有較高的物種特有率，特有屬沿海拔會出現(xiàn)多種分布變化格局（Lomolino， 2001; Kessler， 2002; Vetaas & Grytnes， 2002; Jürgen et al.， 2017）。布丹拉山在接近山頂?shù)暮０? 900 m處又記錄到一中國特有屬，中國特有屬成分的分布格局也顯示出了在這一地區(qū)物種的分化還在劇烈地演繹，也為高海拔物種特有率高的觀點(diǎn)補(bǔ)充了新資料。

綜上所述，布丹拉山作為印度洋暖濕氣流沿雅魯藏布江向高原面輸送的最后一道天然屏障之一，形成了天然的生態(tài)群落交錯區(qū)，造成了南北坡迥然不同的氣候類型，其南坡氣候溫暖濕潤，因此山地植物多樣性異常豐富，植被茂盛。由布丹拉山南坡種子植物多樣性結(jié)構(gòu)分析結(jié)果可知，此區(qū)單種屬和小屬占據(jù)主導(dǎo)地位。由區(qū)系分析結(jié)果可知，屬種區(qū)系成分復(fù)雜多樣，以溫帶分布型為優(yōu)勢，尤其以中國-喜馬拉雅分布亞型為主，這也完全符合此區(qū)域的植物地理位置。從生活型上看，較短生活史的草本植物占據(jù)主導(dǎo)地位。區(qū)系地理成分和優(yōu)勢屬豐富度沿海拔的分布格局呈現(xiàn)先增后減的單峰變化趨勢，基本保持一致，植物區(qū)系成分的海拔格局變化也符合物種豐富度分布格局研究中的中間膨脹效應(yīng)假說，即認(rèn)為物種豐富度在中海拔地區(qū)最高（Colwell & Lees， 2000;王志恒等，2004）。有研究也認(rèn)為低海拔地區(qū)溫度高且蒸發(fā)量大導(dǎo)致水分不足，高海拔地區(qū)水分充足而熱量不足，中低海拔是水熱組合最適的生境，因此物種組成豐富（王國宏，2002;王志恒等，2004）。本研究得出結(jié)論是，布丹拉山南坡種子植物區(qū)系的成分在中低海拔區(qū)域最為復(fù)雜多樣，且區(qū)系成分占據(jù)主導(dǎo)地位的溫帶分布型屬也在中低海拔4 000 m時達(dá)到峰值，同時可能受小生境和小地形等大量復(fù)雜環(huán)境因子影響而局部波動起伏較大，但總體上呈現(xiàn)偏峰分布格局的變化趨勢。本文研究的不足之處，由于缺少每一個調(diào)查樣方的水熱條件具體的環(huán)境指標(biāo)，如土壤含水量、溫度、濕度和土壤氮磷鉀等具體環(huán)境因子指標(biāo)，所以無法深入討論這種植物區(qū)系海拔格局的形成機(jī)制，只能根據(jù)目前關(guān)于雅魯藏布江流域植物區(qū)系的研究來推測判斷。

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（責(zé)任編輯 蔣巧媛）

收稿日期：2021-08-28

基金項目：國家自然科學(xué)基金（31760127） [Supported by National Natural Science Foundation of China （31760127）]。

第一作者： 王俊偉（1994-），碩士研究生，主要研究方向為植物多樣性，（E-mail）jwyx12240315@126.com。

通信作者：拉瓊，博士，教授，博士研究生導(dǎo)師，主要研究方向為植物多樣性與進(jìn)化生態(tài)，（E-mail）lhagchong@163.com。