蔡寶坤 王英偉 唐中華

摘 要：近年來，隨著全球氣溫的明顯升高，氣候變化引起的全球變暖受到人們的廣泛關(guān)注。氣候變暖會使植物物候發(fā)生改變，花期的變化能夠直觀地反映出植物對周圍環(huán)境的適應，尤其是高山植物對氣候變化更為敏感，因此探究高山植物的花期更具有代表性。為了解植物在氣候變暖背景下花期的變化特征，并制定出合理的植物保護措施，該文以典型的高山植物綠絨蒿屬為例，基于中國數(shù)字植物標本館保存的自1880年至2017年的3 056份高山植物綠絨蒿屬標本數(shù)據(jù)，其中，有花標本歸屬年份共計104年，具有統(tǒng)計意義的有花標本為1 539份，利用相關(guān)性分析對分布于中國的綠絨蒿屬植物的花期和年份間的關(guān)系進行了研究。結(jié)果表明：（1）在氣候變暖的背景下，隨著年份的增加，綠絨蒿屬植物的花期整體呈現(xiàn)延后的趨勢。（2）種類之間存在差異，其中，全緣葉綠絨蒿（Meconopsis integrifolia）、紅花綠絨蒿（M. punicea）、總狀綠絨蒿（M. racemosa）、川西綠絨蒿（M. henrici）、長葉綠絨蒿（M. lancifolia）、橢果綠絨蒿（M. chelidonifolia）6種綠絨蒿，隨著年份的增加，花期呈現(xiàn)延后的變化趨勢;多刺綠絨蒿（M. horridula）、五脈綠絨蒿（M. quintuplinervia）和滇西綠絨蒿（M. impedita）3種綠絨蒿，隨著年份的增加，花期呈現(xiàn)提前的變化趨勢。（3）花期延后天數(shù)最多的為紅花綠絨蒿，在1880—2017年之間，平均花期延后6 d，花期提前天數(shù)最多的是滇西綠絨蒿，在1880—2017年之間，平均花期提前5 d。綜上所述，該研究結(jié)果表明綠絨蒿屬植物的花期受氣候變暖的影響整體呈現(xiàn)延后的趨勢，且多數(shù)種類的花期均延后，少數(shù)種類會有花期提前的趨勢。

關(guān)鍵詞： 綠絨蒿屬， 花期， 氣候變化， 高山植物， 植物標本

中圖分類號：Q948.12

文獻標識碼：A

文章編號：1000-3142（2022）03-0373-11

Exploring the flowering period change of

Meconopsis based on digital specimen

CAI Baokun1，2， WANG Yingwei3， TANG Zhonghua1，2*

（ 1. College of Chemistry， Chemical Engineering and Resource Utilization， Northeast Forestry University， Harbin 150040， China;

2. Key Laboratory of Forest Plant Ecology， Ministry of Education， Northeast Forestry University， Harbin 150040， China;

3. Institute of Botany， Chinese Academy of Sciences， Beijing 100093， China ）

Abstract：In the recent years， with the significant increase in global temperature， global warming caused by climate change has attracted widespread attention. Climate warming will change plant phenology， and the changes in flowering period can directly reflect the adaptation of plants to the surrounding environment， especially alpine plants are more sensitive to climate change， therefore， exploring the flowering period of alpine plants is more representative. In order to understand the changing characteristics of the flowering period of plants under the background of climate warming， and to develop reasonable plant protection measures. We took the famous alpine plant Meconopsis as an example， based on the data of 3 056 alpine plant specimens of Meconopsis from 1880 to 2017 kept by the Chinese Virtual Herbarium. Among them， the attributive years of flowering specimens were 104 years， and there were 1 539 specimens of statistical significance. Correlation analysis was used to study the relationship between the flowering period and year of Meconopsis plants distributed in China. The results were as follows： （1） Under the background of climate warming， with the increase of years， the flowering period of Meconopsis showed a trend of postponing. （2） There were differences between species， among them， six species of Meconopsis， including M. integrifolia， M. punicea， M. racemosa， M. henrici， M. lancifolia and M. chelidonifolia，? showed a trend of delayed flowering period with the increase of years; the flowering period of three Meconopsis species， M. horridula， M. quintuplinervia and M. impedita showed an earlier trend with the increase of years. （3） Among them， the number of days of delayed flowering period was M. punicea， which was delayed by 6 d on average from 1880 to 2017， and the most advanced number of flowering days was M. impedita， with an average of 5 d in advance from 1880 to 2017. In conclusion， the results of this study indicate that the flowering period of Meconopsis trends to be delayed as a whole under the influence of climate warming， and the flowering period of most species is delayed， while the flowering period of a few species trends to be earlier.

Key words： Meconopsis， flowering period， climate change， alpine plants， plant specimen

氣候變化是指長時期內(nèi)氣候因子（溫度、降水、光照和大氣成分）狀態(tài)的變化，可以通過物候年變化等來進行監(jiān)測（Rawal et al.， 2015; Mohandass et al.， 2015; Kwembeya， 2021）。21世紀以來，人類活動引起溫室氣體排放增多，極端氣候頻發(fā)，導致溫度平均每年升高0.74 ℃，預計到21世紀末溫度將升高1.8～4.0 ℃（IPCC， 2014）。隨著氣溫的逐年升高，整個生態(tài)系統(tǒng)將面臨著嚴峻的考驗。植物物候是指植物在生物和非生物因子（溫度、降水、光照和土壤養(yǎng)分等）的綜合作用下形成的以年為周期的自然現(xiàn)象，它包括植物的萌發(fā)、展葉、開花、結(jié)果等（竺可楨和宛敏渭， 1980; Schwartz， 2013）。植物物候的變化可以直觀地反映一些氣候變化帶來的影響，尤其是氣候變暖對植物造成的一些危害。植物與環(huán)境間關(guān)系的改變，會引起生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)等過程隨物候而改變，溫度變化對不同種類植物物候的影響存在差異，這會使植物間甚至是動植物間的競爭與依賴關(guān)系也發(fā)生深刻變化（汪簫悅， 2018）。越來越多的研究表明，全球氣候變暖對現(xiàn)有的植物物候會產(chǎn)生深遠的影響（Peuelas et al.， 2009; 張嬋等， 2020）?；ㄆ谧鳛橹参镂锖蚝椭参锷L繁殖的重要階段，其變化是植物應對環(huán)境變化的核心屬性（程婉瑩， 2020），花期的變化可以導致植物的開花時間與傳粉者活動的時間不匹配，進而影響生物的多樣性（Donnella et al.， 2011; Renner & Zohner， 2018）。因此，氣候變暖對花期的影響日益成為全球變化生態(tài)學和物候?qū)W研究的重要內(nèi)容（Robbirt et al.， 2011; 陳靜茹等， 2016）。

有研究表明，氣候變暖會使花期提前，如1952—2000年間地中海地區(qū)（Peńuelas & Filella， 2001）、1851—1994年間匈牙利地區(qū)（Walkovszky， 1998）、1936—1998年間美國威斯康辛地區(qū)（Bradley et al.， 1999）以及1970—1999年間華盛頓地區(qū)（Shetler et al.， 2001）的植物花期均提前了大約1周。有研究發(fā)現(xiàn)，在1987—2016年間，中國西安和寶雞各物種的開花始期和開花末期均以提前趨勢為主（陶澤興等， 2020）。此外，研究表明溫度的變化程度與花期的早晚有一定的數(shù)量關(guān)系（儲吳樾等， 2020）。例如：Robbirt等（2011）研究發(fā)現(xiàn)1884年以來，喜馬拉雅杜鵑花的花期隨年均溫的增加而提前，溫度平均每升高1 ℃，花期提前2.27 d;在英國，春季平均溫度每升高1 ℃，植物始花期提前2～10 d（Sparks et al.， 1997）;在匈牙利，年平均溫度每升高1 ℃，刺槐花期提前7 d（Walkovszky， 1998）;張福春（1995）研究發(fā)現(xiàn)，年平均溫度上升1 ℃，大部分植物始花期提前3～6 d。最新研究表明，物候?qū)夂蜃兓捻憫诓煌植紖^(qū)存在較大的種內(nèi)變異性（Song et al.， 2020， 2021）。不同植物的物候?qū)夂蜃兓捻憫嬖诓町悾ǜ队来T等， 2020），在同一區(qū)域植物物候甚至呈現(xiàn)出相反趨勢，如：青海省甘德縣的垂穗披堿草始花期以16 d·

10a-1的速率推遲，而青海省互助縣的冰草始花期以21 d·10a-1的速率提前（祁如英等， 2006）;甘肅省民勤縣荒漠區(qū)的研究表明，油蒿花期顯著提前，速率為2.19 d·10a-1，而牡丹花期卻顯著推遲，速率為1.97 d·10a-1 （常兆豐等， 2010）。植物花期與溫度有著密切的聯(lián)系，花期的延后和提前可以明顯反映植物物候?qū)夂蜃兓捻憫?/p>

有研究發(fā)現(xiàn)，高海拔地區(qū)分布的草本植物對氣候變化極為敏感，可能面臨更大的生存威脅（Zheng et al.， 2021），如在瑞士阿爾卑斯山（Walther et al.， 2005）、南美（Feeley， 2012）和美國加利福尼亞州（Wolf et al.， 2016）等地區(qū)，隨著氣候變暖加劇，部分高海拔的植物類群移到了更高的海拔和溫度更低的棲息地。在20世紀70年代，喜馬拉雅和橫斷山區(qū)的綠絨蒿屬植物，有七分之六的物種分布海拔明顯上升，這種平均海拔上移對于某些物種來說，是不可忽視的威脅（He et al.， 2019a）。綠絨蒿屬（Meconopsis）作為高山植物的典型代表，為罌粟科（Papaveraceae）一年或多年生草本，全球共有49種，除1種產(chǎn)西歐外，其余48種均分布在喜馬拉雅山脈和橫斷山脈（龔宇等， 2020），以中國西藏、云南、四川等地最為豐富。綠絨蒿屬植物因全株披有絨毛或剛毛而得名，多數(shù)生長于海拔3 000～5 000 m，花朵優(yōu)美艷麗，被譽為“高山牡丹”，是世界著名的高山花卉，既具觀賞價值也有藥用價值（王仕英等， 2019）。其中：毛瓣綠絨蒿（M. torquata ）已于2000年被列入一級瀕危藏藥材;尼泊爾綠絨蒿（M. napaulensis）為公約附錄三級保護種;紅花綠絨蒿（M. punicea）被列為國家二級保護植物。目前，對該屬植物的研究多集中于藥理成分（喻舞陽等， 2020），作為長期適應復雜環(huán)境的高山植物，其物候變化等方面的研究還比較匱乏，尤其是在氣候變暖背景下，花期變化特征的研究則更少。在全球變暖的背景下，利用數(shù)字植物標本館提供的豐富且便于查找的物候信息資源（每份標本都包含標簽信息和圖像信息），探究綠絨蒿屬植物的花期響應機制，不僅對預測植物的繁殖季節(jié)、群落結(jié)構(gòu)變化及遷移演化規(guī)律有重大意義，同時又有助于對遭受破壞且脆弱的高山生態(tài)系統(tǒng)進行針對性的保護和修復，以保證對高山珍貴植物資源的有效及持續(xù)利用（劉夢穎， 2018）。

本文通過中國數(shù)字植物標本館[Chinese Virtual Herbarium（CVH）; http：//www.cvh.ac.cn/]記錄的綠絨蒿屬植物的標本數(shù)據(jù)，對1880年至2017年的3 056份高山植物綠絨蒿屬的數(shù)字標本進行研究，利用相關(guān)性分析綠絨蒿屬植物的花期變化趨勢以及每種植物之間花期變化的差異。探究我國綠絨蒿屬植物花期對氣候變化的響應特征。本研究將為深入研究植物物候?qū)夂蜃兓捻憫峁┮欢ǖ睦碚撝笇Ш涂茖W依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源

綠絨蒿屬植物帶花的標本采集信息來自于中國數(shù)字植物標本館（CVH; http：//www.cvh.ac.cn/）數(shù)據(jù)庫中1880—2017年的數(shù)字化標本。數(shù)據(jù)庫中的每份標本都包含標簽信息和圖像信息，我們可以從中獲得標本彩色照片、標本號、標本的采集日期、采集地點以及鑒定人和鑒定時間等多方面的具體信息。圖1為全緣葉綠絨蒿數(shù)字標本的彩色照片。

1.2 研究方法

為了比較不同年份，我們先對物候數(shù)據(jù)進行處理，物候日期采用Julian日（儒略日）的換算方法，即把原始數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)變?yōu)榫喈斈?月1日的實際天數(shù)，從而得到各種綠絨蒿花期的時間序列（張增信等， 2014），如2016年7月19日，開花日為201 d，2017年6月25日，開花日為176 d，以此類推。進一步除去無具體采集日期、未鑒定種名、無花和無采集地點信息的標本數(shù)據(jù)，余下數(shù)據(jù)用于后續(xù)分析。篩選后的數(shù)據(jù)中標本年份只有104年，標本采集地點涉及9個?。▍^(qū)），分別為四川、青海、云南、西藏、甘肅、陜西、湖北、寧夏和新疆。標本數(shù)據(jù)涉到的綠絨蒿屬植物共包括30個種，含有完整信息的標本共有1 539份，每個種類具體數(shù)量以及最多的采集地點如表1所示。

我們采用了兩種方式對綠絨蒿屬植物的花期進行研究：一是利用所有的有花標本進行統(tǒng)計分析，觀測整體的綠絨蒿屬植物標本的花期變化情況;二是通過對標本數(shù)量大于20的綠絨蒿逐一進行分析花期變化情況，判斷每種綠絨蒿花期的具體變化趨勢。結(jié)合以上分析手段，探究綠絨蒿屬植物的花期對氣候變暖的響應。

1.3? 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

采用Office 2007軟件對數(shù)據(jù)進行常規(guī)處理和圖表繪制，結(jié)合SPSS軟件并運用相關(guān)分析和線性回歸分析方法分析溫度升高對綠絨蒿屬植物花期的影響。

2 結(jié)果與分析

2.1 30種綠絨蒿在1880—2017年的花期總體變化趨勢

原始數(shù)據(jù)的采集日期換算為距當年1月1日的實際天數(shù)后，對1880—2017年包含完整信息的1 539份標本中的30種綠絨蒿的花期進行分析，如圖2所示，發(fā)現(xiàn)來自9個?。▍^(qū)）的30種綠絨蒿的花期與年份呈顯著正相關(guān)（P<0.01），即隨著年份增加，花期呈現(xiàn)上升趨勢，表明在過去的104年內(nèi)（不包含無花標本的年份），受氣候變暖的影響，我國綠絨蒿屬植物的花期有延后的趨勢。1880—2017的中間年份約在1949年，為了方便比較，我們以19世紀50年代為分界，在50年代以前的平均花期為186 d，50年代后期的平均花期為191 d，因此，在1880—2017年間，綠絨蒿屬植物的平均花期約延后5 d。另外，大部分綠絨蒿屬植物的花期主要集中在150～250 d，即統(tǒng)計數(shù)據(jù)中的綠絨蒿屬植物的花期多數(shù)集中在5—8月。

如表2所示，因為R2代表回歸方程或回歸線的擬合程度，而本文探究花期與時間因素的統(tǒng)計關(guān)系，實驗值與回歸線預測值可能不完全一致，R2不具有說服力，故用Pearson相關(guān)系數(shù)來分析綠絨蒿屬植物的花期與時間的相關(guān)性。

2.2 每種綠絨蒿在其采集年份內(nèi)的花期變化趨勢

2.2.1 花期延后的綠絨蒿 如圖3所示，有6種綠絨蒿隨時間的推移，花期呈現(xiàn)延后的趨勢，包括全緣葉綠絨蒿、紅花綠絨蒿、總狀綠絨蒿、川西綠絨蒿、長葉綠絨蒿、橢果綠絨蒿。

如圖3：A所示，全緣葉綠絨蒿的花期與年份呈正相關(guān)，即隨著年份的增加，全緣葉綠絨蒿的花期呈延后的趨勢，以19世紀50年代為分界，全緣葉綠絨蒿在50年代以前的平均花期為168 d，50年代后期的平均花期為172 d，因此，在1880—2017年間，全緣葉綠絨蒿的平均花期約延后4 d。

如圖3：B所示，紅花綠絨蒿的花期與年份呈正相關(guān)，即隨著年份增加，紅花綠絨蒿的花期呈延后的趨勢，以19世紀50年代為分界，紅花綠絨蒿在50年代以前的平均花期為185 d，50年代后期的平均花期為191 d，因此，在1880—2017年間，紅花綠絨蒿的平均花期約延后6 d。

如圖3：C所示，總狀綠絨蒿的花期與年份呈正相關(guān)，即隨著年份增加， 總狀綠絨蒿的花期呈延后的趨勢，以19世紀50年代為分界，總狀綠絨蒿在50年代以前的平均花期為199 d，50年代后期的平均花期為202 d，因此，在1880—2017年間，總狀綠絨蒿的平均花期約延后3 d。

如圖3：D所示，川西綠絨蒿的花期與年份呈正相關(guān)，即隨著年份增加，川西綠絨蒿的花期呈延后的趨勢，以19世紀50年代為分界，川西綠絨蒿在50年代以前的平均花期為195 d，50年代后期的平均花期為197 d，因此，在1880—2017年間，川西綠絨蒿的平均花期約延后2 d。

如圖3：E所示，長葉綠絨蒿的花期與年份呈正相關(guān)，即隨著年份增加，長葉綠絨蒿的花期呈延后的趨勢，以19世紀50年代為分界，長葉綠絨蒿在50年代以前的平均花期為174 d，50年代后期的平均花期為178 d，因此，在1880—2017年間，長葉綠絨蒿的平均花期約延后4 d。

如圖3：F所示，橢果綠絨蒿的花期與年份呈正相關(guān)，即隨著年份增加，橢果綠絨蒿的花期呈延后的趨勢，以19世紀50年代為分界，橢果綠絨蒿在50年代以前的平均花期為166 d，50年代后期的平均花期為167 d，因此，在1880—2017年間，橢果綠絨蒿的平均花期約延后1 d。

2.2.2 花期提前的綠絨蒿 如圖4所示，有3種綠絨蒿的花期隨年份的增加而呈現(xiàn)提前的趨勢，分別為多刺綠絨蒿、五脈綠絨蒿、滇西綠絨蒿。

如圖4：G所示，多刺綠絨蒿的花期與年份呈負相關(guān)，即隨著年份增加，多刺綠絨蒿的花期呈提前的趨勢，以19世紀50年代為分界，多刺綠絨蒿在50年代以前的平均花期為206 d，50年代后期的平均花期為202 d，因此，在1880—2017年間，多刺綠絨蒿的平均花期約提前4 d。

如圖4：H所示，五脈綠絨蒿的花期與年份呈負相關(guān)，即隨著年份增加，五脈綠絨蒿的花期呈提前的趨勢，以19世紀50年代為分界，五脈綠絨蒿在50年代以前的平均花期為191 d，50年代后期的平均花期為187 d，因此，在1880—2017年間，五脈綠絨蒿的平均花期約提前4 d。

如圖4：I所示，滇西綠絨蒿的花期與年份呈負相關(guān)，即隨著年份增加，滇西綠絨蒿的呈花期提前的趨勢，以19世紀50年代為分界，滇西綠絨蒿在50年代以前的平均花期為203 d，50年代后期的平均花期為198 d，因此，在1880—2017年間，滇西綠絨蒿的平均花期約提前5 d。

3 討論與結(jié)論

3.1 綠絨蒿屬植物花期對氣候變暖的響應

我們利用1880—2017年的綠絨蒿屬植物標本采集資料，分析了我國9個?。▍^(qū)）的30種綠絨蒿屬植物花期特征在過去104年里與氣溫之間的關(guān)系，結(jié)果發(fā)現(xiàn)：（1）自19世紀80年代起，近一百多年中，面對氣候變暖帶來的影響，我國綠絨蒿屬植物的花期總體呈現(xiàn)延后的趨勢，30種綠絨蒿中有6種符合這種情況，分別為全緣葉綠絨蒿、紅花綠絨蒿、總狀綠絨蒿、川西綠絨蒿、長葉綠絨蒿、橢果綠絨蒿。這一結(jié)果與前人的研究結(jié)果一致，溫度超過了最佳發(fā)育溫度范圍，植物躲避高溫時期，物候出現(xiàn)推遲現(xiàn)象（張寶成和白艷芬， 2015）。（2） 在所研究的有花標本資料內(nèi)，有少部分綠絨蒿花期呈現(xiàn)提前的趨勢，即30種綠絨蒿當中有3種符合此類情況，分別為多刺綠絨蒿、五脈綠絨蒿、滇西綠絨蒿。（3） 全緣葉綠絨蒿在20世紀50年代之后比早些時候的花期延后4 d，紅花綠絨蒿的花期延后6 d，總狀綠絨蒿的花期延后3 d，川西綠絨蒿的花期延后2 d，長葉綠絨蒿的花期延后4 d，橢果綠絨蒿的花期延后1 d，而多刺綠絨蒿的花期提前4 d，五脈綠絨蒿的花期提前4 d，滇西綠絨蒿的花期提前5 d。（4） 在19世紀50年代后，綠絨蒿屬植物的花期比50年代前總體延后5 d，其中花期延后天數(shù)最多的為紅花綠絨蒿，花期延后天數(shù)最少的是橢果綠絨蒿，花期天數(shù)提前最多的是滇西綠絨蒿。由以上綠絨蒿屬植物兩種花期變化情況我們可得出，物種為了適應氣候變暖會表現(xiàn)出兩種不同的適應方式，這兩種方式都是為了更好地適應生存環(huán)境，通過自身的調(diào)節(jié)提高對變化生境的適應性。

少數(shù)綠絨蒿的花期提前可能與更多非生物因素有關(guān)。光照強度不夠、持續(xù)的干旱、雨水減少、暖冬現(xiàn)象以及海拔降低等都會使花期提前， 這印證了在不同尺度水平上的植物物候研究中，物候?qū)夂蜃兣捻憫嬖诓町悾ㄐ觳ǎ?2018）。研究表明，在生態(tài)系統(tǒng)尺度上，植物生長季會隨溫度升高而延長（Yu et al.， 2010; McEwan et al.， 2011），而在物種水平上，諸多物種生命周期會隨溫度的升高而縮短（Steltzer & Post， 2009）。Sparks等（1997）的研究顯示冬季的氣溫升高，有些物種的開花期會表現(xiàn)出提前的趨勢，這一結(jié)果與Rodrigo & Herrero （2002）提出的開花前最高和平均溫度的升高能夠加速促進花芽發(fā)育，從而使開花期提前的結(jié)論相一致。研究中萌芽及開花期與冬季氣溫之間成反比，即冬季氣溫的升高能夠使開花期提前，本研究中的少數(shù)綠絨蒿出現(xiàn)花期提前的趨勢與Sparks等（1997）的結(jié)論較為一致。不同的種類之間出現(xiàn)相反的花期對氣候的響應趨勢，具有不可忽視的生理意義，我們將繼續(xù)積累經(jīng)驗并探究氣候變暖對綠絨蒿屬植物的各種相關(guān)影響，做出進一步的詳細闡述。

植物在氣候變暖背景下生存環(huán)境發(fā)生變化，它們可通過擴散到更適宜的生境實現(xiàn)分布區(qū)變遷，或通過改變自身繁殖特性來適應環(huán)境的變化。通常，溫度升高導致多數(shù)植物的分布區(qū)呈現(xiàn)出向高緯度、高海拔遷移的趨勢（Sun et al， 2020）。也有研究指出，近幾十年，許多動植物的分布區(qū)已經(jīng)發(fā)生了明顯的變化，但存在特殊情況，在局部區(qū)域分布的物種，特別是生長在極地、山頂?shù)奈锓N分布范圍則出現(xiàn)了嚴重的收縮（Tsiftsis & Tsiripidis， 2020）。有研究基于歷史數(shù)據(jù)，通過模型預測氣候變化對物種分布的影響，如He等（2019a）對喜馬拉雅-橫斷山特有的10種高山藍鐘花屬（Cyananthus）和報春花屬（Primula）植物的分布區(qū)預測發(fā)現(xiàn)，在氣候變暖情景下，所有研究物種的分布海拔向上移動，緯度上向北移動，以便占據(jù)與其之前棲息地相似的生境。此外，研究者們運用物種分布模型預測未來氣候情景下（2070年）7種綠絨蒿屬植物的分布區(qū)，發(fā)現(xiàn)所有物種在1970年前（1922—1969年）和1970年后（1970—2016年），平均海拔向上移動了302.3 m，并預測到2070年將繼續(xù)向上移動（包括向北和向西），物種的分布范圍也可能會發(fā)生收縮。

傳粉昆蟲的物候同樣受到溫度的調(diào)節(jié)，溫度變化直接影響昆蟲的生存、發(fā)育、分布范圍和豐富度（Bale et al， 2002）。熊蜂屬（Bombus）作為北半球重要的傳粉昆蟲之一（Williams et al， 2017），是適應高山和低溫的典型類群，對氣溫升高極為敏感。Kerr等（2015）對北美和歐洲的熊蜂分布區(qū)變遷進行預測，發(fā)現(xiàn)熊蜂將向高海拔區(qū)域遷移。Caradonna等（2018）對美國西南部的壁蜂屬昆蟲（Osmia ribifloris）試驗發(fā)現(xiàn)，該傳粉昆蟲的物候期延遲，導致其活動期與植物花期不同步，面臨局部滅絕的危險。氣候變化會導致植物和傳粉者種群數(shù)量減少，生物多樣性與傳粉活動隨之發(fā)生變化，進而也會使群落結(jié)構(gòu)發(fā)生改變（Rose & Sytsma， 2021）。傳粉者群落構(gòu)成發(fā)生變化，會使植物與傳粉者的相互作用被破壞，從而導致植物的傳粉服務不穩(wěn)定甚至消失（Burkle et al.， 2013）。Memmott等（2007）研究發(fā)現(xiàn)，植物物候變化會減少傳粉者的食物資源，食物短缺可導致傳粉者活動時間減少一半。在全球氣候變暖的背景下，全球范圍內(nèi)傳粉昆蟲密度和豐富度均會下降，這對于生態(tài)和農(nóng)業(yè)系統(tǒng)產(chǎn)生的重要影響，值得人們高度重視（Winfree et al.， 2011）。綠絨蒿屬植物的花期很少有人研究，而綠絨蒿屬植物與傳粉昆蟲的互作關(guān)系更少有科學家研究，所以作為下一步計劃，對于綠絨蒿屬植物傳粉方面的機制我們將詳細研究并作出闡述。

通過前文的分析比較，雖然我們得出了一些綠絨蒿屬植物的花期響應氣候變暖的結(jié)論，豐富了綠絨蒿屬植物物候?qū)夂蜃兓憫难芯績?nèi)容，為以后研究提供了一定的理論基礎，但是還有諸多相關(guān)的科學問題，比如降水量對綠絨蒿屬植物花期的影響、氣候變暖對綠絨蒿屬植物分布范圍的影響、氣候變化對綠絨蒿屬植物代謝產(chǎn)物和植物遺傳信息的影響等，都有待我們在后續(xù)的研究中進一步探索和挖掘。

3.2 對綠絨蒿屬植物保護的啟示

全球大多數(shù)地區(qū)的生物受到氣候變化的影響，而且這些趨勢可能在未來幾十年內(nèi)延續(xù)（He et al.， 2019a， b）。對綠絨蒿屬植物與傳粉者相互作用的保護，不僅應該關(guān)注互作雙方的關(guān)鍵特征與環(huán)境因素的變化，還需要進一步研究并闡明氣候變化背景下綠絨蒿屬植物和傳粉者的物候匹配機制（王維緯和張淑萍，2016）。我們有必要開展更多的野外觀察和控制實驗，以大樣本量來檢測種群隨時間的變化，同時需要建立相關(guān)的標準數(shù)據(jù)庫，綜合研究和預測植物種群對氣候變化的響應（Franks et al.， 2014）。作為高山植物棲息地的青藏高原，是對氣候變化最敏感的地區(qū)之一（Li et al.， 2019），為研究植物與傳粉昆蟲互作關(guān)系受氣候變化的影響提供了重要場所。在今后的研究中仍需關(guān)注的問題有以下幾點：（1）植物與傳粉昆蟲互作機制的長期觀測;（2）植物和傳粉昆蟲在海拔梯度上的物候數(shù)據(jù)監(jiān)測;（3）物種繁殖適應能力的標準制定和評估;（4）基于多尺度對生物多樣性進行探究。因此，我們需要加強對先受到傳粉昆蟲種群數(shù)量波動影響的重點類群的評估和保護工作。

自從1970年以來，全球溫度穩(wěn)步上升，喜馬拉雅山脈及橫斷山脈地區(qū)的氣溫升高速度達到了每10年0.6 ℃的驚人水平，遠遠高于全球的平均水平（IPCC， 2014; Shrestha et al.， 2012）。由于綠絨蒿屬植物是草本植物，主要分布于高山或雪下生境，那么其對氣候變暖和向較冷的生境海拔上移的敏感度會更高（He et al.， 2019b）。我們必須采取措施加強對綠絨蒿屬植物資源的保護，可以通過當?shù)卣畽C關(guān)等權(quán)威部門，號召社會各界力量參與到綠絨蒿屬植物的保護工作中，尤其是綠絨蒿屬的瀕危物種（毛瓣綠絨蒿、尼泊爾綠絨蒿、紅花綠絨蒿等）。也可以利用當今社會的新媒體等多種方式對群眾進行宣傳教育，讓人們充分認識保護綠絨蒿屬植物資源的重要意義，并能夠自覺維護好分布區(qū)的種質(zhì)資源。我們也可以建立保護站，禁止外來人員進入保護區(qū)進行非法采集，從源頭遏制住對種質(zhì)資源的破壞行為。除此之外，要從長遠的角度考慮這一問題，因為綠絨蒿屬植物的生長環(huán)境比較特殊，故可對數(shù)量稀少的種類或極具藥用價值的種類進行人工引種及優(yōu)質(zhì)繁育工作，從而達到維護生態(tài)平衡和保護生物多樣性的目的。

致 謝 感謝葉建飛博士、楊楠博士、郭云博士、牛艷婷博士、周大凌博士和郝加琛博士在論文寫作中給予的幫助。

參考文獻：

BALE JS， MASTERS GJ， HODKINSON ID， et al.， 2002. Herbivory in global climate change research： Direct effects of rising temperature on insect herbivores[J]. Global Change Biol， 8（1）： 1-16.

BRADLEY NL， LEOPOLD CL， ROSS J， 1999. Phenological changes reflect climate change in Wisconsin[J]. PNAS， 96： 9701-9704.

BURKLE LA， MARLIN JC， KNIGHT TM， 2013. Plant-pollinator inter-actions over 120 years： Loss of species，cooccurrence and function[J]. Science， 339： 1611-1615.

CARADONNA PJ， CUNNINGHAM JL， ILER AM， 2018. Experimental warming in the field delays phenology and reduces body mass， fat content and survival： Implications for the persistence of a pollinator under climate change[J]. Funct Ecol， 32： 2345-2356.

CHANG ZF， HAN FG， ZHONG SN， 2010. Motivation analysis of accumulated temperature changes of 36 plant species in the Minqin desert area[J]. Chin Agric Sci Bull， 26（10）： 295-302. [常兆豐， 韓福貴， 仲生年， 2010. 民勤荒漠區(qū)36種植物物候期積溫變化動因分析[J]. 中國農(nóng)學通報， 26（10）： 295-302.]

CHEN JR， DU YJ， ZHANG YH， et al.， 2016. Responses of Heilongjiang woody plants to climate warming in blooming season[J]. J Beijing For Univ， 38（11）： 50-56. [陳靜茹， 杜彥君， 張玉紅， 等， 2016. 黑龍江木本植物盛花期對氣候變暖的響應[J]. 北京林業(yè)大學學報， 38（11）： 50-56.]

CHENG WY， 2020. Changes in the growth and reproduction phenology of woody plants in eastern China[D]. Shanghai： East China Normal University. [程婉瑩， 2020. 中國東部地區(qū)木本植物生長物候和繁殖物候的變化研究[D]. 上海： 華東師范大學.]

CHU WY， FAN JJ， ZHANG WX， 2020. Phenological stability of ornamental begonia flowering and its response to temperature changes[J]. J Nanjing For Univ（Nat Sci Ed）， 44（5）： 49-54. [儲吳樾， 范俊俊， 張往祥， 2020. 觀賞海棠花期物候穩(wěn)定性及其對溫度變化的響應[J]. 南京林業(yè)大學學報（自然科學版）， 44（5）： 49-54.]

DONNELLA A， CAFFARRA A， O’NEILL BF， 2011. A review of climate-driven mismatches between interdependent phenophases in terrestrial and aquatic ecosystems[J]. Int J Biometeorol， 55（6）： 805-817.

FEELEY KJ， 2012. Distributional migrations， expansions， and contractions of tropical plant species as revealed in dated herbarium records[J]. Glob Chang Biol， 18： 1335-1341.

FRANKS SJ， WEBER JJ， AITKEN SN， 2014. Evolutionary and plastic responses to climate change in terrestrial plant populations[J]. Evol Appl， 7： 123-139.

FU YS， LI XX， ZHOU XC， et al.， 2020. Research progress and prospects of plant phenology models under the background of global change[J]. Sci Chin： Earth Sci， 50（9）： 1206-1218. [付永碩， 李昕熹， 周軒成， 等， 2020. 全球變化背景下的植物物候模型研究進展與展望[J]. 中國科學：地球科學， 50（9）： 1206-1218.]

GONG Y， ZHOU HZ， CHEN HL， 2020. Research progress of medicinal plants of the genus Meconopsis in the past decade[J]. Chin Mat Med， （3）： 758-763. [龔宇， 周蕙禎， 陳胡蘭， 2020. 近十年綠絨蒿屬藥用植物的研究進展[J]. 中藥材， （3）： 758-763.]

HART R， SALICK J， RANJTTKAR S， et al.， 2014. Herbarium specimens show contrasting phenological responses to Himalayan climate[J]. Proc Natl Acad Sci USA， 111（29）： 10615-10619.

HE X， BURGESS KS， GAO LM， et al.， 2019a. Distributional responses to climate change for alpine species of Cyananthus and Primula endemic to the Himalaya-Hengduan Mountains[J]. Plant Divers， 41： 26-32.

HE X， BURGESS KS， YANG XF， et al.，? 2019b. Upward elevation and northwest range shifts for alpine Meconopsis species in the Himalaya-Hengduan Mountains region[J]. Ecol Evol， 9： 4055-4064.

IPCC， 2014. Climate change 2014： Synthesis report[M]//CORE WRITING TEAM， PACHAURI RK ， MEYER LA. Contribution of working groups I， II and III to the fifth assessment report of the intergovernmental panel on climate change. Switerland： Geneva： 151.

KERR JT， PINDAR A， GALPERN P， et al.， 2015. Climate change impacts on bumblebees converge across continents[J]. Science， 349： 177-180.

KWEMBEYA EG， 2021. Tracking biological footprints of climate change using flowering phenology of the geophytes： Pancratium tenuifolium and Scadoxus multiflorus[J]. Int J Biometeorol， 65： 577-586.

LI LH， ZHANG YL， WU JS， et al.， 2019. Increasing sensitivity of alpine grasslands to climate variability along an elevational gradient on the Qinghai-Tibet Plateau[J]. Sci Total Environ，? 678： 21-29.

LIU MY， 2018. The response of leaf morphology and anatomical structure of the alpine plant Meconopsis tomentosa to altitude[J]. Chin J Ecol， 37（1）： 35-42. [劉夢穎， 2018. 高山植物全緣葉綠絨蒿葉片形態(tài)及解剖結(jié)構(gòu)對海拔的響應[J]. 生態(tài)學雜志， 37（1）： 35-42.]

LU PL， YU Q， HE QT， 2006. The response of plant phenology to climate change[J]. Acta Ecol Sin， 26（3）： 923-929. [陸佩玲， 于強， 賀慶棠， 2006. 植物物候?qū)夂蜃兓捻憫猍J]. 生態(tài)學報， 26（3）： 923-929.]

MCEWAN RW， BRECHA RJ， GEIGER DR，et al.， 2011. Flowering phenology change and climate warming in southwestern Ohio[J]. Plant Ecol， 212（1）： 55-61.

MEMMOTT J， CRAZE PG， WASER NM， et al.， 2007. Global warming and the disruption of plant-pollinator interactions[J]. Ecol Lett， 10： 710-717.

MOHANDASS D， ZHAO JL， XIA YM， et al.， 2015. Increasing temperature causes flowering onset time changes of alpine ginger Roscoea in the Central Himalayas[J]. J Asia-Pacific Biodivers， 8（3）： 191-198.

PEUELAS J， FILELLA L， 2001. Phenology： Responses to a warming world[J]. Science， 294： 793-795.

PEUELAS J， RUTISHAUSER T， FILELLA I， 2009. Phenology feedbacks on climate change[J]. Science， 324： 887-888.

QI RY， WANG QL， SHEN HY， 2006. Phenological changes of Qinghai herb plants and analysis of the impact of meteorological conditions[J]. Meteorol Sci Technol， 34（3）： 702-706. [祁如英， 王啟蘭， 申紅艷， 2006. 青海草本植物物候期變化與氣象條件影響分析[J]. 氣象科技， 34（3）： 702-706.]

RAWAL DS， KASEL S， KEATLEYMR， et al.， 2015. Herbarium records identify sensitivity of flowering phenology of eucalypts to climate： Implications for species response to climate change[J]. Austral Ecol， 40（2）： 117-125.

RENNER SS， ZOHNER CM， 2018. Climate change and phenological mismatch in trophic interactions among plants， insects， and vertebrates[J]. Ann Rev Ecol Evol Syst， 49： 165-182.

ROBBIRT KM， DAVY AJ， HUTCHINGS MJ，et al.， 2011. Validation of biological collections as a source of phenological data for use in climate change studies： a case study with the orchid Ophrys sphegodes[J]. J Ecol， 99： 235-241.

RODRIGO J， HERRERO M， 2002. Effects of pre-blossom temperatures on flower development and fruit set in apricot[J]. Sci Horticul， 92（2）： 125-135.

ROSE JP， SYTSMA KJ， 2021. Complex interactions underlie the correlated evolution of floral traits and their association with pollinators in a clade with diverse pollination systems[J]. Evolution， DOI：10.1111/evo.14220.

SCHWARTZ MD， 2013.Phenology： An integrative environmental science[M]. 2nd ed. Dordrecht： Springer.

SHETLER S， ABU-ASAB M， PETERSON P， et al.， 2001. Earlier plant flowering in spring as a response to global warming in the Washington DC area[J]. Biodivers Conserv， 10： 597-612.

SHRESTHA UB， GAUTAM S， BAWA KS， 2012. Widespread climate change in the Himalayas and associated changes in local ecosystems[J]. PLoS ONE， 7： e36741.

SONG ZQ， FU YS， DU YJ， et al.， 2020. Flowering phenology of a widespread perennial herb shows contrasting responses to global warming between humid and non-humid regions[J]. Funct Ecol， 34（9）： 1870-1881.

SONG ZQ， FU YS， DU YJ et al.， 2021. Global warming increases latitudinal divergence in flowering dates of a perennial herb in humid regions across eastern Asia[J]. Agric For Meteorol， 296： 108-209.

SPARKS TH， CAREY PK， COMBES J， 1997. First leafing dates of trees in Surrey between 1947 and 1996[J]. London Nat， 76： 15-20.

STELTZER H， POST E， 2009. Seasons and life cycles[J]. Science， 324： 886-887.

SUN SX， ZHANG Y， HUANG DZ， et al.， 2020. The effect of climate change on the richness distribution pattern of oaks （Quercus L.） in China[J]. Sci Total Environ， 744：140786.

TAO ZX， GE QS， XU YJ， et al.， 2020. Comparison of flowering phenology and temperature sensitivity of woody plants in Xi’an and Baoji[J]. Acta Ecol Sin， 40（11）： 3666-3676. [陶澤興， 葛全勝， 徐韻佳， 等， 2020. 西安和寶雞木本植物花期物候變化及溫度敏感度對比[J]. 生態(tài)學報， 40（11）： 3666-3676.]

TSIFTSIS S， TSIRIPIDIS I， 2020. Temporal and spatial patterns of orchid species distribution in Greece： implications for conservation[J]. Biodivers Conserv， 29（11）： 3461-3489.

WALKOVSZKY A， 1998. Changes in phenology of the locust tree （Robinica pserudoacacia L.） in Hungary[J]. Int J Biometeorol， 41（4）： 155-160.

WALTHER GR， SASCHA B， BURGA CA， 2005. Trends in the upward shift of alpine plants[J]. J Veg Sci， 16： 541-548.

WANG JY， 1993. High-yield cultivation of Red Fuji apples[J]. Beijing： Jindun Publishing House. [汪景顏， 1993. 紅富士蘋果高產(chǎn)栽培[J]. 北京： 金盾出版社.]

WANG SY， CHEN X， FENG JM， et al.， 2019. Research on the countermeasures for establishing in-situ protected areas of Meconopsis in Aba Prefecture[J]. S Agric， 13（27）： 25-26. [王仕英， 陳煣， 馮俊銘， 等， 2019. 阿壩州綠絨蒿就地保護地建立對策研究[J]. 南方農(nóng)業(yè)， 13（27）： 25-26.]

WANG WW， ZHANG SP， 2016. Phenological mismatch and biological adaptation mechanisms caused by global warming[J]. J Ecol， 35（3）： 805-814. [王維緯， 張淑萍， 2016. 全球變暖引起的物候不匹配及生物的適應機制[J]. 生態(tài)學雜志， 35（3）： 805-814.]

WANG XY， 2018. Research on simulation and influence mechanism of regional vegetation phenology changes based on multi-source data[D]. Beijing： University of Chinese Academy of Sciences （Institute of Remote Sensing and Digital Earth， Chinese Academy of Sciences）. [汪簫悅， 2018. 基于多源數(shù)據(jù)的區(qū)域植被物候變化模擬與影響機制研究[D]. 北京： 中國科學院大學（中國科學院遙感與數(shù)字地球研究所）.]

WILLIAMS PH， HUANG JX， AN JD， 2017. Bear wasps of the Middle Kingdom： A decade of discovering China’s bumblebees[J]. Antenna， 41： 21-24.

WINFREE R， BARTOMEUS I， CARIVEAU DP， 2011. Native pollinators in anthropogenic habitats[J]. Ann Rev Ecol Evol Syst， 42： 1-22.

WOLF A， ZIMMERMAN NB， ANDEREGG WRL， et al.， 2016. Altitudinal shifts of the native and introduced flora of California in the context of 20th-century warming[J]. Glob Ecol Biogeogr， 25： 418-429.

XU B， 2018. The impact of global warming on plant phenology[J]. Popular Sci Technol， 20（9）： 22-25. [徐波， 2018. 全球變暖對植物物候的影響[J]. 大眾科技，? 20（9）： 22-25.]

YU HY， LUEDELING E， XU JC， 2010. Winter and spring warming result in delayed spring phenology on the Tibetan Plateau[J]. Proc Natl Acad Sci， USA， 107（51）： 22151-22156.

YU WY， YANG ZL， LI JY， et al.， 2020. Garden application and research progress of Meconopsis plants[J]. Sichuan For Sci Technol， 41（1）： 115-121. [喻舞陽， 楊紫玲， 李佶蕓，等， 2020. 綠絨蒿屬植物的園林應用及研究進展[J]. 四川林業(yè)科技， 41（1）： 115-121.]

ZHANG BC， BAI YF， 2015. The response progress of flowering phenology to climate change[J]. N Hortic， （22）： 190-194. [張寶成， 白艷芬， 2015. 花期物候?qū)夂蜃兓捻憫M展[J]. 北方園藝， （22）： 190-194.]

ZHANG C， AN YM， JASCHKE Y， et al.， 2020. Research progress in plant propagation ecology on the Qinghai-Tibet Plateau and surrounding alpine regions[J]. Acta Plant Ecol， 44（1）： 1-21. [張嬋， 安宇夢， JASCHKE Y， 等， 2020. 青藏高原及周邊高山地區(qū)的植物繁殖生態(tài)學研究進展[J]. 植物生態(tài)學報， 44（1）： 1-21.]

ZHANG FC， 1995. The possible impact of climate change on the phenology of woody plants in China[J]. Acta Geogr Sin， 50（5）： 403-408. [張福春， 1995. 氣候變化對中國木本植物物候的可能影響[J]. 地理學報， 50（5）： 403-408.]

ZHANG XX， GE QS， ZHENG JY， et al.， 2005. Responses of spring phonology to climate changes in Beijing in last 150 years[J]. Chin J Agrometeorol， 26（3）： 263-267.[張學霞， 葛全勝， 鄭景云， 等， 2005. 近150年北京春季物候?qū)夂蜃兓捻憫猍J]. 中國農(nóng)業(yè)氣象， 26（3）： 263-267.]

ZHANG ZX， WANG YX， YANG YR， et al.， 2014. Study on the predictable flowering period of 8 common ornamental trees in Nanjing[J]. Ecol Sci， 33（4）： 642-648. [張增信， 王言鑫， 楊艷蓉， 2014. 南京地區(qū)8種常見觀賞樹木花期可預報研究[J]. 生態(tài)科學， 33（4）： 642-648.]

ZHENG LL， SHI PL， SONG MH， et al.， 2021. Climate sensitivity of high altitude tree growth across the Hindu Kush Himalaya[J]. For Ecol Manag， 486（9）：118963.

ZHU KZ， WAN MW， 1980.Phenology [M]. Beijing： China Science Press. [竺可楨， 宛敏渭， 1980. 物候?qū)W[M]. 北京： 中國科學出版社.]

（責任編輯 周翠鳴）

收稿日期：2021-07-15

基金項目：中國科學院科技服務網(wǎng)絡計劃項目（KFJ-3W-No1-151）[Supported by Science and Technology Service Network Program of Chinese Academy of Sciences （KFJ-3W-No1-151）]。

第一作者： 蔡寶坤（1996-），碩士研究生，主要從事藥用植物次生代謝調(diào)控及逆境生理生態(tài)資源保護研究，（E-mail）1271612854@qq.com。

通信作者：唐中華，教授，博士研究生導師，主要從事植物次生代謝調(diào)控及植物逆境生理生態(tài)研究，（E-mail）tangzh@nefu.edu.cn。