黃潤霞 孟金柳 周本智 程信金 羊美娟 湯麗萍 王利仙 羊榮富

摘 要：為了解析施氮和短時光輻射變化下毛竹幼苗的光合限速因子，該文對毛竹幼苗進行施氮處理，并在不同光照輻射條件下（高光：1 200 μmol·m-2·s-1， 低光：200 μmol·m-2·s-1）測定其光響應曲線和CO2響應曲線，并利用改進的FvCB模型研究了毛竹幼苗的光合特性。結(jié)果表明：（1）經(jīng)過施氮處理的毛竹幼苗生物量顯著高于對照，且光飽和最大凈光合速率（PLmax）、表觀羧化速率（CE）、最大羧化速率（Vcmax）和最大電子傳遞速率（Jmax）均顯著高于對照。（2）短時的高光照條件下，毛竹幼苗的CO2飽和最大凈光合速率（PCmax）、CE、葉肉細胞導度（gm）、磷酸丙糖利用率（Tp）、CO2飽和點（CSP）均顯著大于低光照水平的植株。（3）施氮處理并未改變毛竹幼苗的gm大小，而短時光輻射的降低則使得植株的gm減少了60.31%。因此，氮素處理可以通過較高的Vcmax和Jmax使得毛竹幼苗在光合作用過程中催化1，5-二磷酸核酮糖羧化酶/氧化酶（Rubisco）蛋白酶的數(shù)量和活性較高，促進了光合磷酸化和NADPH的合成，提高了1，5-二磷酸核酮糖（RuBP）的再生速率，促使毛竹幼苗能夠充分進行光合碳同化，促進毛竹的高生長以及生物量積累?？梢酝茢鄬ξ刺砑拥氐闹仓陙碚f，Rubisco的含量、活性和RuBP的再生能力是其光合限速因子。綜上所述，光照異質(zhì)性影響了毛竹葉片內(nèi)部的光合生理生化變化，光照強度的降低能夠有效地調(diào)控gm和Tp的變化，毛竹幼苗的光合作用主要受到gm和Tp的限制。該研究表明，施氮和短時光輻射的改變影響了毛竹幼苗的光合作用和碳獲取，同時對毛竹幼苗的生長和更新造成了影響。

關鍵詞： 毛竹， 氮處理， 光輻射變化， 光合限速因子， FvCB模型

中圖分類號：Q945;S795.7

文獻標識碼：A

文章編號：1000-3142（2022）03-0406-07

Limiting factors of photosynthesis of Phyllostachys edulis

seedlings treated with nitrogen fertilized and

change of short-term light irradiance

HUANG Runxia1， MENG Jinliu1， ZHOU Benzhi1*， CHENG Xinjin2，

YANG Meijuan2， TANG Liping2， WANG Lixian2， YANG Rongfu2

（ 1. Research Institute of Subtropical Forestry， Chinese Academy of Forestry， Qiangjiangyuan Forest Ecosystem Research Station， State Forestry

Administration， Hangzhou 311400 ， China; 2. Zhejiang Jiande Xin Anjiang Forest Cener， Jiande 311600， Zhejiang， China ）

Abstract：In order to understand the limiting factors of photosynthesis of Phyllostachys edulis seedlings under nitrogen addition and change of short-term light irradiance. The light response curve and CO2 response curve were measured under different short-term light irradiance conditions （high light：1 200 μmol·m-2·s-1， low light：200 μmol·m-2·s-1）， and? an improved FvCB model was used to study the photosynthetic characteristics of P. edulis seedlings with nitrogen fertilized. The results were as follows： （1） Biomass of P. edulis seedlings treated with nitrogen fertilized was significantly higher than that of control， and light saturated maximum net photosynthetic rate （PLmax）， carboxylation efficiency （CE）， maximum carboxylation rate （Vcmax） and maximum electron transport rate （Jmax） were significantly higher than those of control. （2） CO2 saturated maximum net photosynthetic rate（PCmax）， CE， mesophyll conductance （gm）， triose phosphate utilization rate （Tp） and carbon dioxide saturation point （CSP） of P. edulis seedlings under high light level were significantly higher than those of low light level. （3） gm has no differences after nitrogen fertilized， but it reduced 60.31% while the decrease of short-term light irradiance. In conclusion， P. edulis seedlings with nitrogen treatment increased the quantity and activity of ribulose-1， 5-bisphosphate carboxylase/oxygenase （Rubisco） protease in photosynthesis process， promoted photosynthetic phosphorylation and NADPH synthesis， and improved the reqeneration rate of ribulose-1， 5-bisphosphate （RuBP） through higher Vcmax and Jmax， in order to fully assimilate photosynthetic carbon， promote the high growth and biomass accumulation. Therefore， it could be inferred that the content and activity of Rubisco and regeneration capacity of RuBP were the limiting factors of the photosynthesis rate， for the control P. edulis seedlings with no nitrogen. To sum up， light heterogeneity affect the photosynthetic physiological and biochemical changes inside the leaves of P. edulis， the decreasing of light intensity effectively regulate the changes of gm and Tp， indicating that the photosynthesis of P. edulis seedlings are mainly limited by gm and Tp. The research shows that nitrogen fertilized and the change of short-term light irradiance affect the photosynthesis and carbon acquisition of P. edulis seedlings， and also affect its growth and regeneration.

Key words： Phyllostachys edulis， nitrogen treatment， light irradiance change， limiting factors of photosynthesis， FvCB model

光合作用是植物生長的基礎，是植物利用光能合成有機物的過程，為植物本身的生長提供能量，還可以維持大氣的碳-氧平衡。Farquhar 等（1980）提出利用Farquhar-von Caemmerer-Berry生物化學光合模型（FvCB模型）模擬植物葉片內(nèi)部的光合生理生化反應過程，分析不同環(huán)境條件下植物光合系統(tǒng)的內(nèi)在生理變化。研究表明，影響C3植物葉片光合碳反應的主要因素包括Rubisco酶含量和活性、RuBP的再生能力以及光合產(chǎn)物—磷酸丙糖運出葉綠體的能力（Farquhar et al.， 1980;Manter & Kerrigan， 2004）。利用FvCB模型，引入植物葉片的Rubisco最大羧化速率 （Vcmax）、RuBP再生最大速率 （Jmax）、磷酸丙糖利用率 （Tp） 和葉肉細胞導度 （gm）等光合生理特征參數(shù)的變化趨勢，可以據(jù)此判斷植物光合能力的變化，研究植物光合特征對環(huán)境變化的響應（Sage， 1994;Evans & Loreto， 2000;Tholen et al.， 2012）。

毛竹作為典型的C3植物，因其生長快、用途廣、經(jīng)濟價值高而一直備受人們的青睞（曹永慧等，2007），研究毛竹的光合特征可為將來毛竹林的經(jīng)營管理提供理論依據(jù)。營養(yǎng)和光照條件是影響植物光合和生長的兩大重要因素。氮素對植物光合器官的合成和活性具有重要的調(diào)節(jié)作用，研究表明，葉片氮含量與葉片Rubisco酶含量呈正相關關系（Yamori et al.， 2011;Xiong et al.， 2015），從而間接影響葉片Rubisco酶的羧化能力（Nakano et al.， 1997）。此外，葉片氮含量與gm呈正相關（Xiong et al.， 2015），因此，可以推斷葉片氮含量可能通過調(diào)控gm的變化來影響植物的光合作用。而光照是植物進行光合作用必不可少的要素之一，光照強度的變化對植物葉片光合作用具有重要的影響，尤其是生活在林下多變光環(huán)境中的幼苗。不同植物對環(huán)境光照強度變化的適應性存在很大差異。光照強度較低時會影響植物的光合作用，影響植物的生長發(fā)育，光照強度過高也可能由于光抑制而影響植物的光合功能。研究光照強度對植物幼苗光合作用的影響，分析光環(huán)境變化對植物生長和更新的影響，為造林樹種選擇和結(jié)構配置，以及森林經(jīng)營管理奠定理論基礎。本試驗選用毛竹幼苗進行施氮處理，進行了植物光合的光響應和CO2響應曲線（A/Ci曲線）的測定，并對毛竹幼苗在飽和光照水平和低光照水平分別測定A/Ci曲線，獲得不同條件下毛竹幼苗的光合生理參數(shù)，以解決以下幾個問題：（1） 氮素添加的毛竹幼苗通過哪些限速步驟的改善獲得快速的生長;（2） 短時間光照條件的改變怎樣影響植株的光合作用，處于不利光環(huán)境下的幼苗其光合限速因子是什么;（3） 氮素添加和短時間光照條件的變化是否改變毛竹幼苗的gm值大小。

1 研究地概況及研究方法

1.1 研究地概況

試驗設置在浙江錢江源森林生態(tài)系統(tǒng)定位觀測研究站，地理位置為119°56′—120°02′ E、30°03′—30°06′ N，屬于中亞熱帶季風氣候，降水充沛，年平均降水量1 441.9 mm，氣候溫和，年平均氣溫16.1 ℃，極端最高氣溫40.2 ℃，極端最低-14.4 ℃（周本智和傅懋毅，2008）。

1.2 研究方法

1.2.1 毛竹幼苗的氮素處理 試驗于2014年4月開始，試驗苗木為健康、大小均勻的毛竹2年生實生幼苗20株，挖取該定位觀測研究站內(nèi)固定樣地的土壤并過1 cm的鋼篩以除去石塊后，將毛竹幼苗種植于盆高35 cm，盆徑30 cm左右的花盆中，每盆裝土約5 kg，分別進行對照和施氮素處理，每組10株。施氮處理組中加入硝酸銨肥料，使每盆土壤供氮水平為純氮 0.2 g·kg-1 （土）。

1.2.2 測定方法 2015年9—10月（晴天）上午9：00—12：00，每個處理選擇5株生長良好的植株作為測定對象，選擇自頂端向下第三或第四片完全受光的成熟葉，采用美國Licor公司LI-6400型便攜式光合作用儀進行光響應曲線測定，采用原位測量方法，光合有效輻射強度分別設定18個梯度，具體為2 000、1 800、1 500、1 200、1 000、800、700、600、500、400、300、200、150、100、80、50、20、0 μmol·m-2·s-1，每個光強梯度下的平衡時間為120 s，參考董志新等（2007）的方法對毛竹的凈光合速率和光強的關系進行擬合。

測定毛竹葉片CO2響應曲線時，測定時間和葉片選擇同光響應曲線，根據(jù)光合作用光飽和點測定的結(jié)果，光源控制光強在1 200 μmol·m-2·s-1，光誘導30 min，利用Li-6400-01液 化 鋼 瓶 控 制 參 比 葉 室 中 的CO2濃 度，設定CO2濃度梯度為400、300、200、100、50、300、450、500、600、800、1 000、1 200、1 500、1 800、2 000 μmol·m-2·s-1，每個CO2濃度梯度下的平衡時間為120 s，測定并記錄每個CO2濃度梯度下的Pn。

為了模擬植物葉片內(nèi)部的光合生理生化反應過程，采用Gu & Sun改進的FvCB光合模型（Gu et al.， 2010;Gu & Sun， 2013），獲得植株的Vcmax、Jmax、gm和Tp 等光合參數(shù)，預測毛竹葉片活體光合系統(tǒng)的內(nèi)在生理生化變化，加深對毛竹光合生理機制的理解。對生化模型無法計算的光合能力和CO2飽和點，利用光合-CO2的經(jīng)驗模型進行估計（董志新等，2007）。

1.2.3 FvCB模型 利用Gu & Sun改進的FvCB光合模型，假定C3植物有相同的Rubisco酶動力常數(shù)（Kc和Ko），由于FvCB模型本身可能存在超擬合現(xiàn)象，一般把Γ*作為輸入常數(shù)，在進行模型擬合時采用變點模型，用特有的擬合方法進行擬合（Gu et al.， 2010;Gu & Sun， 2013）。該擬合方案克服了Rubisco酶活性限制階段到RuBP再生速率限制階段轉(zhuǎn)換點以及RuBP再生速率限制到Tp限制轉(zhuǎn)換點分界人為劃分的缺點，且獲得的最佳階段分配組合也符合這3個階段的實際順序，是一種較好的擬合方法（Gu et al.， 2010）。

對于傳統(tǒng)的FvCB模型，下列公式描述了植物的光合和其限速步驟：

假設Cc>（1+3α） Γ*，

A=minWc， Wj， Wp1-Γ*Cc-Rd，

Cc=Ci-Agm。

式中：Cc表示葉綠體內(nèi)CO2分壓;α表示光呼吸中未返回的乙醇酸所含C占的比例;Γ*表示葉綠體內(nèi)CO2補償點;A表示CO2凈吸收率;Wc表示Rubisco限制下的羧化速率;Wj表示RuBP 再生限制下的羧化速率;Wp表示Tp限制下的羧化速率;Rd表示暗呼吸速率;Ci表示胞間CO2分壓;gm表示葉肉CO2導度。

Wc=VcmaxCcCc+Kco;

Kco=Kc1+OKo。

式中：Vcmax表示最大羧化速率;Kco表示合成參數(shù);Kc表示CO2米氏常數(shù);Ko表示O2米氏常數(shù);O表示O2分壓。

Wj=JCc4Cc+8Γ*;

J=σI+Jmax-（σI+Jmax）2-4θσIJmax2θ。

式中：J表示電子的傳遞速率;Jmax表示最大電子傳遞速率;I表示入射光強度;σ是一個計算被分配到光系統(tǒng)Ⅰ和光系統(tǒng)Ⅱ中可利用光譜的葉片吸收率的合成參數(shù);θ是一個曲率參數(shù)。

Wp=3TpCcCc-（1+3α）Γ*。

式中：Tp表示磷酸丙糖利用率。當α為0時，Ap=3Tp-Rd ，Ap表示假定Tp限制下的CO2凈吸收率。

本試驗采用的FvCB改進模型，參考Gu等（2010）的方法擬合光合生理參數(shù)。

1.2.4 生物量測定 在處理180 d后，于2015年10月對毛竹全部幼苗進行整株收獲，測量從土面至最長枝條頂端長度（cm）作為幼苗的株高;整株挖出清洗并于烘箱80 ℃烘干至恒重，獲得幼苗生物量（干重）數(shù)據(jù)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

毛竹不同氮素處理間光合參數(shù)的差異及幼苗株高和生物量的差異性分析采用獨立樣本t檢驗 （Independent-Samples t test）;不同光輻射水平下對照毛竹幼苗光合參數(shù)的差異采用配對數(shù)據(jù)的t檢驗 （Paired-Samples t test）進行分析。

以上所有數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析和繪圖均在軟件SPSS 13.0（SPSS Inc.，2005）和Microsoft Excel中完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 施氮對毛竹幼苗光合生理的影響

氮素處理的毛竹幼苗PLmax和表觀羧化速率（carboxylation efficiency，CE）顯著大于對照幼苗，光補償點（light compensation point，LCP）顯著小于對照植株，說明氮素處理使得植株利用低光和低濃度CO2能力較強，在飽和光強下光合能力強，生長旺盛。但氮素處理植株在Rd、gm和Tp幾項參數(shù)上并不占優(yōu)勢，同對照植株差異性不大（P>0.05），Vcmax和Jmax則顯著大于對照植株（P分別為0.043和0.047）。另外，氮素處理并未改變植株的CO2飽和點和補償點。在飽和CO2濃度下，施氮植株PCmax和對照也無顯著差異（P=0.062），說明CO2濃度的增加可在一定程度上彌補氮肥的缺失帶來的影響（圖1）。從生長上來看，處理180 d后氮素添加的植株無論在高生長和生物量積累方面都顯著優(yōu)于對照植株（表1，P<0.05）。

2.2 短時光輻射變化對毛竹幼苗光合參數(shù)的影響

由表2可知，對毛竹幼苗在高低兩種有效光合輻射下測量其A/Ci曲線，低光時植株的gm、Tp、PCmax、CE均顯著小于高光照水平的植株（P<0.05），CO2補償點（carbon dioxide compensation point，CCP）顯著大于高光照水平植株（P<0.05），Vcmax和 Jmax則無明顯差異，高光照水平和低光照水平植株的CO2飽和點（carbon dioxide saturation point，CSP）存在臨界顯著性（P=0.052），高光照水平植株的CSP較高。有效光合輻射短時間的降低使得毛竹幼苗的gm平均減少了60.31%，Tp減少了46.44%，CCP增加了94.56%，PCmax減少了54.63%，CE減少了36.84%。

3 討論與結(jié)論

氮素對植物光合器官的合成和活性具有十分重要的調(diào)節(jié)作用（Maroco et al.， 2002）。對毛竹的氮素處理結(jié)果可知，氮素處理的毛竹幼苗葉片較大，葉色深綠，從其光合參數(shù)分析，氮素處理植株的PLmax和CE顯著大于對照幼苗，說明其利用CO2能力較強，生長旺盛。施氮植株的Vcmax和Jmax顯著大于對照植株（P分別為0.043和0.047），這同前人的研究結(jié)果相同，因為隨著葉片氮素含量的增加，光合作用的關鍵酶—Rubisco含量呈同比例增加的趨勢，葉片最大羧化速率也有相應的提高（Maroco et al.， 2002），葉綠素含量也同比例增加（賈瑞豐等，2012），葉片最大電子傳遞速率也會相應提高（張緒成和上官周平，2009;Evans & Poorter， 2010）。但氮素處理植株在Rd、gm和Tp幾項參數(shù)上并不占優(yōu)勢，同對照植株差異性不大（P>0.05），這和已知的某些研究結(jié)果并不一致，Sawada等（2005）和Chen等（2001）的研究發(fā)現(xiàn)，施氮可降低同化產(chǎn)物積累，增加某些物種葉片Tp，從而使磷酸丙糖對光合作用的限制降低（Zhang & Dang， 2006）;某些研究表明gm也隨葉片氮素含量的增加而顯著提高（Bown et al.， 2009;Yamori et al.， 2011）。我們的試驗結(jié)果并未支持這些結(jié)論，可能是所研究物種間的差異造成的結(jié)果。而且也有學者認為葉肉導度是一個物理過程，其大小只受溫度等影響CO2分子運動（Sun et al.， 2013），因此，施氮本身可能不會改變植株的葉肉細胞導度大小。另外，氮素處理并未改變植株的CO2飽和點和補償點?？傮w說來，氮素處理的毛竹幼苗通過其較大的Vcmax和Jmax獲得優(yōu)于對照植株的生長，使得其高生長和生物量積累方面都顯著優(yōu)于對照幼苗（P<0.05）;較高的Vcmax和Jmax使得毛竹幼苗在光合作用過程中催化Rubisco蛋白酶的數(shù)量和活性較高，促進了光合磷酸化和NADPH的合成，提高了RuBP的再生速率，促使毛竹幼苗能夠充分進行光合碳同化。反之，對未獲得氮素添加的植株而言，Rubisco的含量、活性和RuBP的再生速率則是其光合的限速因子。

光是植物生長、發(fā)育最重要的環(huán)境因子之一，因此，一直被認為是植物群落特別是森林演替過程中促進物種替代的主要因子之一（姚志剛等，2010）。一般認為光照增加可以促進光合作用，有利于幼苗積累生物量，但是光照強度的不同會導致生物量分配的差異。在弱光條件下，植物幼苗為了增加對光的捕獲，將更多的生物量分配到葉片中來（King， 2003）;而在高光強條件下，隨著蒸騰作用的增強，植物幼苗為了滿足對水分的需求，將更多的生物量分配到植物根部（Poorter， 1999）。短時光輻射的改變，影響了毛竹幼苗的光合作用進程，這對于毛竹幼苗的碳獲取及其存活和生長具有重要的作用。在高低兩種有效光合輻射下，毛竹幼苗的一些光合參數(shù)表現(xiàn)出顯著的差異（表3），表現(xiàn)為高光強下植株的PCmax、CE、gm、Tp、CSP均顯著大于低光照水平的植株，結(jié)果表明低光照水平下植物較低的光合能力是由于較小的gm和Tp導致的，即處于不利光環(huán)境下的毛竹幼苗，葉肉細胞導度和磷酸丙糖的轉(zhuǎn)運速率是其光合限速因子。研究表明，短時間內(nèi)（幾分鐘內(nèi)），光照強度的降低能夠有效地調(diào)控gm的大?。―outhe et al.， 2011，2012;Xiong et al.， 2015; Fini et al.， 2016）。我們的研究也發(fā)現(xiàn)光照強度從1 200 μmol·m-2·s-1降低至200 μmol·m-2·s-1使得毛竹幼苗的gm平均降低了60.31%。前人的研究表明，光照對gm的影響，可能是通過影響葉綠體的運動、膨脹或者縮小造成的（Loreto et al.， 2009）;也有研究認為光呼吸顯著影響gm（Tholen & Zhu， 2011），低光照條件下，光呼吸減小，導致表觀gm降低，但是不能影響gm對光照的響應（Douthe et al.， 2011）。探討光照異質(zhì)性對植物幼苗的影響，有助于更好地了解植物幼苗更新和生長對光環(huán)境改變的響應，對森林群落的更新演替，生物多樣性的維持等具有重要的意義。

通過對氮素添加的毛竹和對照毛竹幼苗光合特性的比較，發(fā)現(xiàn)（1）氮素處理的毛竹幼苗PLmax和CE顯著大于對照幼苗，說明其在飽和光強下同化CO2能力更強，通過其較大的Vcmax和Jmax獲得優(yōu)于對照植株的生長;（2）氮素處理的毛竹幼苗PCmax和對照幼苗差異不顯著，說明高濃度的CO2可彌補氮素的缺失帶來的影響;（3）分析高低兩種光合有效輻射條件下對照植株的A/Ci曲線可知，高光強下植株的PCmax、CE、gm、Tp、CSP均顯著大于低光照水平的植株，結(jié)果表明低光照水平下植物較低的光合能力是由于較小的gm和Tp所致;（4）氮素處理并未改變毛竹幼苗的gm大小，而短時光輻射的降低則使植株的gm減少了60.31%，其機理還有待于進一步研究。

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（責任編輯 周翠鳴）

收稿日期：2021-04-23

基金項目：國家自然科學基金（31670607）;中央級公益性科研院所基本科研業(yè)務費專項（RISF2013002）[Supported by? National Natural Science Foundation of China （31670607）; Special Project of Basic Scientific Research in National Nonprofit Scientific Research Institutes （RISF2013002）]。

第一作者： 黃潤霞（1993-），博士研究生，主要從事森林生態(tài)學研究，（E-mail） runxia.huang@foxmail.com。

通信作者：周本智，研究員，博士研究生導師，主要從事森林生態(tài)與氣候變化研究，（E-mail） benzhi_zhou@126.com。