張濤 胡菀 賈天嬌 趙三增 孔丹宇 劉毅

摘 要：為了解氣候變化情景下苦參在中國(guó)的潛在分布區(qū)變化，探討生物氣候因子與苦參適宜分布格局的關(guān)系。該文通過(guò)收集苦參的地理分布點(diǎn)并結(jié)合19項(xiàng)生態(tài)因子，運(yùn)用最大熵模型（MaxEnt）和地理信息系統(tǒng)（ArcGIS）對(duì)末次盛冰期、當(dāng)前氣候、未來(lái)氣候三種氣候情景下苦參在我國(guó)適生區(qū)的分布格局進(jìn)行模擬，并分析影響苦參生長(zhǎng)的主導(dǎo)生態(tài)因子。結(jié)果表明：（1）當(dāng)前氣候條件下，最暖季度平均溫度（bio10）、最濕季度降水量（bio16）是影響苦參分布的主導(dǎo)氣候因子。（2）苦參的適宜生境占我國(guó)國(guó)土總面積的35.90%，高適生區(qū)主要分布在我國(guó)800 mm等降水量線與400 mm等降水量線之間的地區(qū)。（3）在末次盛冰期至未來(lái)氣候情境下，苦參在我國(guó)的適宜生境面積逐漸減少，呈現(xiàn)遞減的趨勢(shì)，且整體有向高緯度地區(qū)移動(dòng)的趨勢(shì)。（4）當(dāng)前氣候條件下苦參的適宜生境面積較末次盛冰期減少0.3%，未來(lái)氣候條件下苦參的適宜生境面積較當(dāng)前氣候減少0.75%。全球氣候變暖對(duì)苦參潛在分布區(qū)具有一定負(fù)面影響，造成苦參的適宜生境縮減、實(shí)際生態(tài)位變窄，一定程度上不利于苦參的生長(zhǎng)。該研究結(jié)果為苦參的野生保育及人工栽培的合理布局提供了理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞： 苦參， MaxEnt， 氣候變化， 生態(tài)因子， 潛在分布區(qū)

中圖分類號(hào)：Q948.2

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1000-3142（2022）03-0349-14

Prediction of potential distribution of Sophora flavescens

in China under climate change

ZHANG Tao1， HU Wan1， JIA Tianjiao1， ZHAO Sanzeng2， KONG Danyu1， LIU Yi1*

（ 1. Lushan Botanical Garden， Jiangxi Province and Chinese Academy of Sciences， Lushan 332900， Jiangxi， China;

2. College of Tropical Crops， Hainan University， Haikou 570228， China ）

Abstract：In order to understand the changes of potential distribution of Sophora flavescens in China under the climate change and to explore the relationship between bioclimatic factors and the suitable distribution pattern of S. flavescens， we investigated the distribution pattern of S. flavescens in China under the three climate scenarios （last glacial maximum， current climate， and future climate）， and analyzed the dominant ecological factors affecting the growth of S. flavescens with Maximum Entropy Model （MaxEnt） and Geographic Information System （ArcGIS） by collecting the geographical distribution points of S. flavescens combining with 19 ecological factors. The results were as follows： （1） Under the current climate conditions， the average temperature in the warmest quarter （bio10） and the precipitation in the wettest quarter （bio16） were the dominant climate factors affecting the distribution of S. flavescens. （2） The suitable habitat of S. flavescens accounted for 35.90% of the total land area of China. The optimum areas of S. flavescens were mainly distributed between the 800 mm isopyet and the 400 mm isopyet in China. （3） From the last glacial maximum to the future climate， the suitable habitat area of S. flavescens in China gradually decreased， and showed a trend of moving to high latitude. （4） The suitable habitat area of S. flavescens under the current climate was 0.3% less than that in the last glacial maximum， and the suitable habitat area of S. flavescens under the future climate was 0.75% less than that in the current climate. In conclusion， global warming plays a negative role in the potential distribution area of S. flavescens， and leads to the reduction of suitable habitat and the narrowing of actual niche of S. flavescens， which is not conducive to the growth of S. flavescens to a certain extent. The results of this study provide the theoretical basis for the rational distribution of wild conservation and artificial cultivation of S. flavescens.

Key words： Sophora flavescens， MaxEnt， climate change， ecological factor， potential distribution area

苦參（Sophora flavescens）為豆科（Legumi-nosae）槐屬（Sophora）多年生落葉亞灌木，稀呈灌木狀或草本，別名地槐、白莖地骨、山槐、野槐等（中國(guó)科學(xué)院中國(guó)植物志編輯委員會(huì)，1994）?！吨袊?guó)藥典》記載臨床上常以苦參的干燥根入藥，具有清熱燥濕、殺蟲(chóng)、利尿等功效（國(guó)家藥典委員會(huì)，2020）?，F(xiàn)代藥理學(xué)研究表明，苦參具有抗腫瘤、抗心律失常、調(diào)節(jié)免疫、抗菌、抗病毒等多種藥理活性，特別是對(duì)腫瘤細(xì)胞有顯著的抑制作用（鐘贛生，2016）。除用于中藥方劑外，苦參還是制藥工業(yè)中的常用制劑、日用品、生物農(nóng)藥和獸藥的主要原料。但是，隨著我國(guó)中藥產(chǎn)業(yè)的迅速發(fā)展，對(duì)中藥材的需求量日益增加，野生資源已不能滿足中藥材產(chǎn)業(yè)的發(fā)展需求。苦參作為常用中藥，用途廣泛， 用量逐年遞增，導(dǎo)致野生苦參資源嚴(yán)重匱乏（紀(jì)瑛等，2011）。因此，厘清苦參的全國(guó)分布格局，分析其生態(tài)適宜性意義重大。傳統(tǒng)的資源調(diào)查方法雖是開(kāi)展野外調(diào)研，但野外調(diào)查獲得的數(shù)據(jù)不足以充分反映物種的整體分布格局。而藥用植物資源的分布與地理環(huán)境有著直接關(guān)系，受到諸多環(huán)境因子的制約，以及人類活動(dòng)的影響，是在特定空間下的產(chǎn)物，具有空間信息特征（郭蘭萍等，2005）。物種能夠生存和繁衍后代的所有條件的總和稱為生態(tài)位，是定義物種的最小分布單元（喬慧捷等，2013）。生態(tài)位模型可利用物種已知的分布數(shù)據(jù)和相關(guān)環(huán)境變量，根據(jù)統(tǒng)計(jì)學(xué)的運(yùn)算方法推算被研究物種的生態(tài)需求，將此運(yùn)算結(jié)果投射至不同的空間和時(shí)間中用以預(yù)測(cè)被研究物種的潛在分布（朱耿平等，2013）。

近年來(lái)，生態(tài)位模型越來(lái)越多的應(yīng)用于入侵生物學(xué)、保護(hù)生物學(xué)、氣候變化對(duì)物種分布的影響以及傳染病空間傳播等研究領(lǐng)域中（朱耿平等，2013）。基于不同的理論基礎(chǔ)、基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和分析方式，已開(kāi)發(fā)出許多成熟的生態(tài)位模型算法，主要的模型有生物氣候分析系統(tǒng)（BIOCLIM）、生態(tài)因子分析模型（ENFA）、基于規(guī)則集的遺傳算法模型（GARP）、最大熵模型（MaxEnt）等，其中MaxEnt模型是目前應(yīng)用最為廣泛的生態(tài)位模型。通過(guò)對(duì)比16種生態(tài)位模型的預(yù)測(cè)能力，結(jié)果發(fā)現(xiàn)MaxEnt 模型的預(yù)測(cè)能力最高（Elith et al.， 2006）。MaxEnt模型通過(guò)物種的分布數(shù)據(jù)和環(huán)境數(shù)據(jù)，找出物種分布的最大熵，從而對(duì)物種的分布進(jìn)行預(yù)測(cè)，相較于其他常見(jiàn)的生態(tài)位模型，最大熵模型精度優(yōu)于其他類型的模型，并且在物種樣本量很小甚至樣本量數(shù)據(jù)殘缺的情境下，仍具有良好的預(yù)測(cè)效果和可信度（王運(yùn)生等，2007;邢丁亮等，2011;車樂(lè)等，2014）。該模型的穩(wěn)定性好且預(yù)測(cè)的結(jié)果與物種的實(shí)際分布基本吻合（劉艷梅等，2018）。MaxEnt 模型作為評(píng)價(jià)物種棲息地生境質(zhì)量中最常用的模型，被廣泛運(yùn)用于農(nóng)作物適宜區(qū)預(yù)測(cè)、動(dòng)植物潛在生境評(píng)價(jià)、外來(lái)入侵物種風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估和藥用植物潛在生境分布等眾多研究領(lǐng)域。從魚(yú)類（Kim et al.，2020）到兩棲類（黃勇杰等，2017），從昆蟲(chóng)（Kamel et al.， 2021; Saha et al.， 2021; Ji et al.， 2021）到鳥(niǎo)類（Jha KK & Jha R， 2021），從植物類（Liu et al.， 2021; Boral et al.， 2021; Zeng et al.， 2021）到大型獸類（Rozhnov et al.， 2021; 溫平等， 2021）。從全球的大尺度范圍到物種廊道的小尺度范圍都取得了較好的預(yù)測(cè)結(jié)果。在藥用植物研究領(lǐng)域已被成功運(yùn)用于如何首烏（Fallopia multiflora）（潘石玉等，2016）、甘遂（Euphorbia kansui） （盧有媛等，2018）、秦艽（Gentiana macrophylla）（檀逸虹等，2020）、京大戟（Euphorbia pekinensis）（裴蘇婷等，2021）等藥用植物的潛在分布預(yù)測(cè)分析，且預(yù)測(cè)效果良好。因此，本研究選用MaxEnt 模型來(lái)進(jìn)行氣候變化條件下苦參在我國(guó)潛在分布區(qū)的模擬。

當(dāng)前苦參的人工栽培已成為保護(hù)苦參野生資源，滿足中藥產(chǎn)業(yè)對(duì)苦參大量需求的最重要途徑之一，而對(duì)苦參進(jìn)行在全國(guó)范圍內(nèi)生態(tài)適宜性區(qū)劃的研究尚未見(jiàn)有報(bào)道。因此，通過(guò)對(duì)苦參進(jìn)行生態(tài)位分析，厘清苦參在全國(guó)的分布格局，掌握其在全國(guó)的生態(tài)適宜性分布區(qū)域情況，可為苦參種質(zhì)資源調(diào)查、野生種源保護(hù)以及分子譜系地理學(xué)等研究提供基礎(chǔ)資料。同時(shí)，可以在全國(guó)范圍內(nèi)劃分合理的道地產(chǎn)區(qū)，指導(dǎo)苦參在全國(guó)的產(chǎn)業(yè)發(fā)展規(guī)劃，建立符合GAP標(biāo)準(zhǔn)的苦參原藥材種植基地，實(shí)現(xiàn)質(zhì)量穩(wěn)定的道地藥材規(guī)范化、規(guī)模化生產(chǎn)。本研究以中國(guó)為研究區(qū)域，以苦參為研究對(duì)象，選取19個(gè)生物氣候因子作為環(huán)境變量，依托中國(guó)數(shù)字標(biāo)本館（https：//www.cvh.ac.cn/） 收集的苦參分布信息，采用MaxEnt模型和ArcGIS空間分析技術(shù)，通過(guò)模型模擬預(yù)測(cè)該物種在三個(gè)不同歷史時(shí)期的潛在分布區(qū)和適宜生境，擬探討以下問(wèn)題：（1）預(yù)測(cè)分析苦參的潛在分布區(qū)域的時(shí)空分布格局;（2）分析苦參潛在適宜分布格局與環(huán)境因子之間的聯(lián)系;（3）提出苦參在我國(guó)范圍內(nèi)的保護(hù)和開(kāi)發(fā)利用的科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 樣本信息

查閱中國(guó)數(shù)字標(biāo)本館（https：//www.cvh.ac.cn/） 已收集苦參標(biāo)本的分布信息，刪除重復(fù)和記錄不詳細(xì)樣本分布信息，對(duì)有經(jīng)緯度記載的數(shù)據(jù)直接使用，僅有位置記錄的分布點(diǎn)以最小可查行政單位為準(zhǔn)，通過(guò)百度地圖坐標(biāo)拾取工具獲得經(jīng)緯度數(shù)據(jù)，在ArcGIS中對(duì)獲得的數(shù)據(jù)進(jìn)行篩選，一個(gè)柵格中只保留一個(gè)分布信息，確保分布點(diǎn)間的距離均大于1 km，避免過(guò)度擬合造成的誤差，最終獲得725份苦參樣本分布信息，詳見(jiàn)圖1。

1.2 環(huán)境數(shù)據(jù)獲取

本研究使用的三個(gè)歷史時(shí)期（末次盛冰期、當(dāng)前時(shí)期、未來(lái)時(shí)期）氣候數(shù)據(jù)均下載自世界氣候數(shù)據(jù)庫(kù)（WorldClim，http： //worldclim.org） ，包括19 個(gè)生物氣候變量（bio1～bio19）（表1）。末次盛冰期選取符合中國(guó)氣候類型的CCSM4， 選擇最小分辨率2.5′（5 km×5 km）;當(dāng)前氣候年份選擇1970—2000（version 2.1）;未來(lái)年份選擇2070，未來(lái)氣候選取IPCC第5份報(bào)告中描述的未來(lái)四種氣候變暖情景中代表高排放情景的RCP8.5（高）。當(dāng)前和未來(lái)的氣候圖層分辨率均為30″（1 km × 1 km）。中國(guó)底圖下載自國(guó)家基礎(chǔ)地理信息系統(tǒng)網(wǎng)站（http：//www.ngcc.cn/ngcc/）。

1.3 MaxEnt 模型設(shè)定及評(píng)價(jià)

MaxEnt建模參數(shù)設(shè)定：選用MaxEnt軟件（V3.3.3K），隨機(jī)測(cè)試比例20%，最大迭代次數(shù)1 × 104，設(shè)置響應(yīng)曲線、ROC曲線和刀切法。以響應(yīng)曲線評(píng)價(jià)生態(tài)因子適宜度范圍，以ROC曲線及曲線下面積（即AUC值）評(píng)價(jià)模型精度，以刀切法檢驗(yàn)生態(tài)因子的權(quán)重。

1.4 環(huán)境變量篩選

選取模型輸出結(jié)果中貢獻(xiàn)率大、權(quán)重高的環(huán)境變量為主導(dǎo)環(huán)境變量。

1.5 生態(tài)適宜區(qū)劃分采用GIS

首先將建模得到的輸出結(jié)果中的ASCII文件通過(guò)ArcGIS中的格式轉(zhuǎn)化工具轉(zhuǎn)化成柵格文件，然后通過(guò)重分類工具將圖層進(jìn)行重分類，從而進(jìn)行適生等級(jí)的劃分。輸出結(jié)果顯示的是不同地區(qū)的生境適宜性，用P表示，以概率的形式體現(xiàn)，取值0～1。參考2007年聯(lián)合國(guó)政府間氣候變化專門(mén)委員會(huì)（IPCC）第四次評(píng)估報(bào)告對(duì)于不確定性的等級(jí)劃分，本文對(duì)研究對(duì)象在全國(guó)的適生等級(jí)進(jìn)行如下劃分：P<0.33為非適生;0.33≤P<0.66為低適生;P≥0.66為高度適生。

2 結(jié)果與分析

2.1 MaxEnt 模型預(yù)測(cè)精度

MaxEnt模型預(yù)測(cè)精度以ROC曲線下面積（即AUC值）為衡量指標(biāo)，AUC值越大表明模型預(yù)測(cè)精度越高。評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)： 0.5～0.6即模型預(yù)測(cè)失敗;0.6～0.7較差;0.7～0.8一般;0.8～0.9好;0.9～1非常好?；诳鄥?25個(gè)樣本分布點(diǎn)，利用MaxEnt模型在過(guò)去、當(dāng)前和未來(lái)三種氣候模式下對(duì)苦參適生區(qū)進(jìn)行預(yù)測(cè)，結(jié)果顯示過(guò)去、現(xiàn)在、未來(lái)三種情境的氣候條件下，模型運(yùn)算的測(cè)試數(shù)據(jù)集和訓(xùn)練數(shù)據(jù)集的AUC平均值分別為0.858（圖2：A）、0.857（圖2：B）、0.863（圖2：C），表明由MaxEnt模型預(yù)測(cè)的苦參生態(tài)適宜性具有較好的準(zhǔn)確度和可信度，可用于苦參潛在適生區(qū)分布的研究。

2.2 苦參潛在分布區(qū)主導(dǎo)氣候因子

基于刀切法（Jackknife）來(lái)檢驗(yàn)?zāi)Ｐ瓦\(yùn)算結(jié)果，反映出不同環(huán)境變量對(duì)于分布增益的貢獻(xiàn)大小。當(dāng)前氣候條件下19個(gè)環(huán)境變量的貢獻(xiàn)率排列前11（貢獻(xiàn)率>1%）依次為bio16（最濕季度降水量，mm）、bio10（最暖季度平均溫度，℃）、bio6（最冷月份最低溫度，℃）、bio15（降水量季變異系數(shù)）、bio9（最干季度平均溫度，℃）、bio11（最冷季度平均溫度，℃）、bio4（溫度季節(jié)性變化標(biāo)準(zhǔn)差）、bio8（最濕季度平均溫度，℃）、bio5（最暖月份最高溫度，℃）、bio14（最干月份降水量，mm）、bio13（最濕月份降水量，mm），累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)96.8%（表2）。綜合19個(gè)環(huán)境變量的相關(guān)性分析結(jié)果發(fā)現(xiàn)，bio16（最濕季度降水量，mm）和bio10（最暖季度平均溫度，℃）是影響當(dāng)代苦參適宜生境分布的主導(dǎo)氣候因子（累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)72.4%），其次是bio6（最冷月份最低溫度，℃）、bio15（降水量季變異系數(shù)）、bio9（最干季度平均溫度，℃）、bio11（最冷季度平均溫度，℃）、bio4（溫度季節(jié)性變化標(biāo)準(zhǔn)差）、bio8（最濕季度平均溫度，℃）、bio5（最暖月份最高溫度，℃）、bio14（最干月份降水量，mm）、bio13（最濕月份降水量，mm），但貢獻(xiàn)率較前兩個(gè)?。ū?）。為進(jìn)一步明確苦參在當(dāng)前氣候條件下主導(dǎo)氣候因子與存在概率間的關(guān)系，分別將前兩個(gè)氣候因子導(dǎo)入MaxEnt模型中單獨(dú)建模，繪制單變量響應(yīng)曲線（圖3），隨后計(jì)算兩個(gè)主導(dǎo)氣候因子的閾值。存在概率大于50%時(shí)，最濕季度降水量（bio16）最適宜取值為400～800 mm，最暖季度平均溫度（bio10）值為20～26 ℃。

2.3 氣候變化條件下苦參在中國(guó)的適生度分布

在氣候變化背景下，利用MaxEnt模型預(yù)測(cè)了我國(guó)苦參在末次盛冰期、當(dāng)前氣候、未來(lái)氣候（2070）三個(gè)適宜性生境分布區(qū)域。將建模得到的輸出結(jié)果中的ASCII文件通過(guò)ArcGIS中的格式轉(zhuǎn)化工具轉(zhuǎn)化成柵格文件，繪制不同歷史時(shí)期的苦參在全國(guó)分布的適生度圖（圖4， 圖5， 圖6），圖中的色帶表示適生度，取值由0至1，適生度取值越大表明該區(qū)域苦參適宜分布的概率越大，該區(qū)域即為苦參的潛在分布區(qū)域。

2.4 氣候變化對(duì)我國(guó)苦參適宜性生境分布的影響

在氣候變化背景下，利用MaxEnt模型預(yù)測(cè)了我國(guó)苦參在末次盛冰期、當(dāng)前氣候、未來(lái)氣候（2070）三個(gè)適宜性生境分布區(qū)域。將三個(gè)歷史時(shí)期的適生度（圖4， 圖5， 圖6）通過(guò)重分類工具，對(duì)圖層進(jìn)行如下劃分：P<0.33為非適生區(qū)，0.33≤P<0.66為低適生區(qū)，P≥0.66為高度適生區(qū)，得到三個(gè)歷史時(shí)期的氣候情境下苦參在全國(guó)的適宜性生境分布，如（圖7， 圖8， 圖9）所示，綠色為非適生區(qū)、 紫色為低適生區(qū)、 紅色為高適生區(qū)， 適生區(qū)

包括低適生區(qū)與高適生區(qū)。

根據(jù)模型結(jié)果，從末次盛冰期開(kāi)始到未來(lái)氣候（2070，RCP8.5）三種氣候情境下，苦參在我國(guó)的適宜生境面積逐漸減少，呈現(xiàn)遞減的趨勢(shì)，且整體有向高緯度地區(qū)移動(dòng)的趨勢(shì)，但變化范圍較小;高適宜生境面積先減少再增加，變化范圍同樣較小。具體情況是（1）末次盛冰期苦參的適宜生境面積占研究區(qū)域總面積的36.20%，高適宜生境面積占研究區(qū)域總面積的4.22%。（2）當(dāng)前氣候條件下苦參的適宜生境面積占研究區(qū)域總面積的35.90%，較末次盛冰期減少0.3%;當(dāng)前氣候條件下苦參的高適宜生境面積占研究區(qū)域總面積的2.43%，較末次盛冰期減少1.78%。（3）未來(lái)氣候條件下苦參的適宜生境面積占我國(guó)總面積的35.15%，較當(dāng)前氣候減少0.75%;未來(lái)氣候條件下苦參的高適宜生境面積占研究區(qū)域總面積的2.87%，較當(dāng)前氣候增加0.44%（圖7，圖8，圖9，表3）。

2.5 苦參在全國(guó)適宜分布區(qū)的面積統(tǒng)計(jì)

在ArcGIS中將三個(gè)不同歷史時(shí)期氣候情境下的適生度重分類，進(jìn)行幾何計(jì)算，統(tǒng)計(jì)各圖層的面積。末次盛冰期、當(dāng)前氣候及未來(lái)氣候下的適生總面積分別為348.621 5×105、345.280 1×105、337.867 6 × 105? km2 （表3）。

3 討論與結(jié)論

3.1 氣候變化條件下苦參在我國(guó)潛在分布區(qū)模擬

目前對(duì)模型精度評(píng)價(jià)應(yīng)用最廣泛的方法是ROC曲線法（AUC法），AUC值被公認(rèn)為生態(tài)位模型評(píng)價(jià)領(lǐng)域的最佳評(píng)價(jià)指標(biāo)。AUC的取值范圍在0.5～1， 值越接近于1，模型精度越高。本研究基于苦參的725個(gè)地理分布點(diǎn)和19個(gè)氣候因子，采用MaxEnt 模型和地理信息系統(tǒng)（ArcGIS）對(duì)苦參在末次盛冰期、當(dāng)前氣候、未來(lái)氣候（2070，RCP8.5）三種氣候情景下在我國(guó)的適生區(qū)分布格局進(jìn)行預(yù)測(cè)。受試者工作特征曲線顯示，三種情境的氣候條件下，MaxEnt 模型訓(xùn)練集和測(cè)試集的AUC平均值均大于0.85，顯著高于隨機(jī)預(yù)測(cè)的AUC值（0.5）。這說(shuō)明此次模型預(yù)測(cè)的地理分布與苦參實(shí)際分布擬合度較高，擬合效果優(yōu)秀，預(yù)測(cè)結(jié)果可信度高。

模型結(jié)果顯示，從末次盛冰期開(kāi)始到未來(lái)氣候（2070，RCP8.5）三種氣候情境下，苦參的適宜生境區(qū)域主要集中分布在我國(guó)大興安嶺-張家口-蘭州-拉薩-喜馬拉雅山東南端一線的東南部地區(qū)。末次盛冰期至當(dāng)前氣候情境下，苦參在呼倫貝爾高原和三江平原的適宜生境分布范圍變小，在東北平原和橫斷山脈有向北移動(dòng)的趨勢(shì)。當(dāng)前氣候情境至未來(lái)氣候情境下， 苦參在呼倫貝爾高原、東北平原和長(zhǎng)白山區(qū)域適宜生境面積向北擴(kuò)張?jiān)黾印?/p>

當(dāng)前氣候情境下，高適宜生境區(qū)域主要集中分布在遼東半島、 河北東北部與遼寧西南部的燕山區(qū)域、河北與山西交接的太行山區(qū)域、陜西南部、甘肅西南部、湖北西部、四川和重慶北部等地區(qū);山東中部和膠東半島、江蘇南部、安徽西南部大別山區(qū)以及江西中部等地區(qū)有零星分布。末次盛冰期至當(dāng)前氣候情境下，陜北高原、山西中部的呂梁山區(qū)和東南部的太行山、中條山和膠東半島、遼東半島等地區(qū)的高適宜生境區(qū)域減少。當(dāng)前氣候情境至未來(lái)氣候下，燕山和遼東半島區(qū)域的高適宜生境分布區(qū)向北擴(kuò)展，大巴山區(qū)和鄂西地區(qū)的高適宜生境分布區(qū)域減少，山東東南部、陜西中部、貴州中部、重慶南部、江西北部、浙江和福建沿海地區(qū)以及臺(tái)灣北部等地區(qū)將發(fā)展成為新的高適宜生境分布區(qū)域。

模型的模擬結(jié)果可以指導(dǎo)以后的實(shí)際調(diào)研方向和范圍，進(jìn)一步探索和豐富苦參的現(xiàn)實(shí)分布區(qū)域。

3.2 氣候變化對(duì)苦參潛在分布區(qū)域的時(shí)空分布格局的影響

氣候變化是人類當(dāng)前面臨的最為嚴(yán)峻的環(huán)境問(wèn)題，政府間氣候變化專門(mén)委員會(huì)第五次評(píng)估報(bào)告（intergovernmental panel on climate change，IPCC）指出，相比于1850—1900年，21世紀(jì)末全球氣溫增幅可能會(huì)超過(guò)1.5 ℃，在RCP6.0和RCP8.5情景下，溫度升高可能會(huì)超過(guò)2 ℃（Alexander， 2013）。氣候變化對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育、地理分布及種群數(shù)量大小等都將會(huì)產(chǎn)生極大的影響（ Alan et al.， 2006）。越來(lái)越多的研究發(fā)現(xiàn)，氣候變暖可能會(huì)導(dǎo)致植物適生區(qū)范圍減?。▌⒀蟮龋?009），使得植物向高海拔、高緯度地區(qū)遷移（ Wardle et al.， 1992;吳軍等，2011） 。然而，氣候變化對(duì)不同植物的影響不一致。因此，研究植物對(duì)氣候變化的響應(yīng)對(duì)保護(hù)生物多樣性具有十分重要的意義。

本研究在氣候變化背景下，利用MaxEnt模型預(yù)測(cè)了苦參在末次盛冰期、當(dāng)前氣候、未來(lái)氣候（2070，RCP8.5）三個(gè)適宜性生境分布區(qū)域。根據(jù)模型結(jié)果，從末次盛冰期開(kāi)始到未來(lái)氣候（2070，RCP8.5）三種氣候情境下，苦參在我國(guó)的適宜生境面積逐漸減少，呈現(xiàn)遞減的趨勢(shì)，且整體有向高緯度地區(qū)移動(dòng)的趨勢(shì)。當(dāng)前氣候條件下苦參的適宜生境面積較末次盛冰期減少0.3%，未來(lái)氣候條件下苦參的適宜生境面積較當(dāng)前氣候減少0.75%。這可能由于全球氣候變暖，海平面上升，低緯度地區(qū)變熱，高緯度地區(qū)逐漸變暖，使得原有的較低緯度適生區(qū)變成了低適生區(qū)或者非適生區(qū)，原有的高緯度非適生區(qū)域變成了適生區(qū)域。全球氣候變暖對(duì)苦參潛在分布區(qū)具有強(qiáng)烈的影響，暖期讓苦參實(shí)際生態(tài)位變窄，不利于苦參生存。

氣候變暖情景下，苦參高適生區(qū)面積將減少，說(shuō)明氣候變暖對(duì)苦參的擴(kuò)張有消極影響，使得非適生區(qū)域增加。在氣候變暖情境下，可能導(dǎo)致北半球中高緯度地區(qū)降水強(qiáng)度增加，同時(shí)全國(guó)各地區(qū)極端高溫指數(shù)顯著增加，進(jìn)而使得苦參的非適生區(qū)域增加，高適生區(qū)域減少且向高緯度地區(qū)移動(dòng)（趙宗慈等，2008）。這符合苦參喜涼、不耐澇的生物學(xué)特性。

預(yù)計(jì)到21世紀(jì)末氣候變暖情景下，中國(guó)中西部地區(qū)夏季降水量將顯著減少，這導(dǎo)致苦參原本不適宜生長(zhǎng)的區(qū)域更加不適宜其擴(kuò)張（梁玉蓮和延曉冬，2016）。這與本研究模型運(yùn)算得到三種氣候情境下苦參非適生區(qū)域面積逐漸增加的結(jié)果一致，也與Wardle等（1992）得到的氣候變暖會(huì)使得植物向高海拔、高緯度地區(qū)遷移的研究結(jié)論一致。

3.3 生物氣候因子與苦參適宜分布格局的關(guān)系

MaxEnt模型的刀切法檢驗(yàn)和主導(dǎo)因子響應(yīng)曲線分析表明，苦參的潛在適生區(qū)分布影響較大的氣候因子是最暖季度平均溫度（bio10）、最濕季度降水量（bio16），其最適宜區(qū)間分別為20～26 ℃、400～800 mm。可見(jiàn)，溫度和降水量是影響苦參分布的主導(dǎo)因子。溫度和降水作為重要的氣候因子顯著影響著植物的生理生態(tài)特征、分布范圍、多樣性和豐富度等。

苦參莖葉和根系均在7、8月份進(jìn)入快速生長(zhǎng)的階段，在8月下旬種子乳熟，隨后進(jìn)入種子脫水階段，9月上旬種子完全成熟，莢果開(kāi)裂，種子掉落，完成生殖生長(zhǎng)。這一階段正好與我國(guó)大部分地區(qū)最暖季度重合，而20～26 ℃的最暖季度平均溫度有利于苦參種子的乳熟和脫水，從而影響其在地理尺度上的分布格局。因此，在苦參的生產(chǎn)實(shí)踐中，在選取作為選育優(yōu)質(zhì)種源的種植基地時(shí)要注意當(dāng)?shù)販囟?，?yīng)優(yōu)先選擇最暖季度平均溫度的適宜取值在20～26 ℃之間的地域。

相對(duì)于干旱脅迫，苦參植株受澇害影響更嚴(yán)重，高溫高濕條件下更容易引起苦參根腐病等病害的發(fā)生（張文龍等，2018）。適宜程度的降水可以提供充足的水分供應(yīng)，促進(jìn)植物生長(zhǎng)。但水分過(guò)多卻嚴(yán)重阻礙植物生長(zhǎng)產(chǎn)生，土壤中過(guò)量水分導(dǎo)致土壤透氣性變差，影響根系正常呼吸作用，不利于植物生長(zhǎng)發(fā)育。同時(shí)過(guò)多水分引起的高濕度有利于病原體的快速繁殖，形成嚴(yán)重病害，威脅苦參的存活，從而影響其在地理尺度上的分布格局 （Xin et al.， 2016）。

我國(guó)疆域遼闊，經(jīng)緯跨度大，地形落差顯著，一些特定的等降水量線反而成為中國(guó)自然區(qū)劃的重要參考指標(biāo)。例如：800 mm等降水量線是中國(guó)南方濕潤(rùn)區(qū)和北方半濕潤(rùn)區(qū)的重要分界線;400 mm等降水量線將中國(guó)劃分為東部濕潤(rùn)半濕潤(rùn)區(qū)、西部干旱半干旱區(qū)兩部分;而200 mm等降水量線以東為半干旱區(qū)，以西為干旱區(qū)（車彥軍等，2020）。我國(guó)降水的時(shí)空分布極不均勻，從時(shí)間分布上看，夏季降水較多，我國(guó)大部分地區(qū)夏季降水占全年降水量在40%以上，春、秋季次之，冬季最少;從空間上看東南沿海地區(qū)降水豐沛，西北內(nèi)陸地區(qū)降水稀少（肖潺等，2015）。

由模型輸出結(jié)果可知，三個(gè)歷史時(shí)期氣候情境下苦參在我國(guó)高適生區(qū)主要分布在我國(guó)800 mm等降水量線與400 mm等降水量線之間。未來(lái)氣候條件下苦參的適宜生境面積較當(dāng)前氣候減少0.75%，這與未來(lái)排放情景下，我國(guó)400 mm等降水量線將發(fā)生西移和北抬的研究結(jié)果相一致（高艷紅等，2020）。因此，在苦參的生產(chǎn)實(shí)踐中，在選取高品質(zhì)藥材的種植基地時(shí)要注意當(dāng)?shù)亟邓?，尤其要重點(diǎn)關(guān)注最濕季度降水量的適宜取值在400～800 mm的地域。

但是，物種存在概率對(duì)環(huán)境變量的反饋曲線反映的是單一環(huán)境變量的作用，苦參生命活動(dòng)受到各種環(huán)境變量（包括氣候因子、天敵種類、植被條件等）的綜合影響，因此，此結(jié)果可作為判斷苦參與環(huán)境變量之間關(guān)系的參考。

3.4 苦參在我國(guó)范圍內(nèi)的保護(hù)和開(kāi)發(fā)利用的建議

研究植物分布格局對(duì)氣候變化的響應(yīng)， 了解植物的氣候需求及其與物種地理分布間的關(guān)系， 對(duì)于揭示物種的形成、遷移和擴(kuò)散歷史， 提出合理的物種多樣性保護(hù)策略及合理利用、生態(tài)恢復(fù)與建設(shè)具有重要意義（王綺等，2020）?？茖W(xué)預(yù)測(cè)藥用植物適宜分布區(qū)，并規(guī)劃建立野生種質(zhì)資源庫(kù)、自然保護(hù)區(qū)，已成為保護(hù)藥用植物資源的一種有效保護(hù)途徑（Yan et al.， 2020）。

本研究通過(guò)模型預(yù)測(cè)發(fā)現(xiàn)，在當(dāng)前氣候條件下苦參在全國(guó)高適宜生境區(qū)域主要集中分布在遼東半島、河北東北部與遼寧西南部的燕山區(qū)域、河北與山西交接的太行山區(qū)域、陜西南部、甘肅西南部、湖北西部、四川和重慶北部等地區(qū);山東中部和膠東半島、江蘇南部、安徽西南部大別山區(qū)以及江西中部等地區(qū)有零星分布。這些地區(qū)為苦參的生態(tài)適宜分布區(qū)，也是野生苦參資源的重點(diǎn)分布區(qū)域，是未來(lái)苦參重點(diǎn)保育區(qū)。

氣候變暖情景下，當(dāng)前氣候條件下苦參在我國(guó)的適宜生境面積較末次盛冰期減少0.3%，未來(lái)氣候條件下苦參的適宜生境面積較當(dāng)前氣候減少0.75%。未來(lái)氣候條件下，受氣候變化影響，四川、重慶、貴州、湖北和江西將成為苦參適宜分布的高風(fēng)險(xiǎn)地區(qū)，這些地區(qū)的野生苦參資源在未來(lái)要加強(qiáng)保護(hù)或遷地保育等。

氣候變化情景下，苦參在我國(guó)相對(duì)穩(wěn)定的高適生區(qū)主要分布在河北西部和東北部山區(qū)、內(nèi)蒙古西南部、遼寧南部等地區(qū)，在這些地區(qū)合理優(yōu)化布局等措施，進(jìn)一步加強(qiáng)保護(hù)力度，建立自然保護(hù)區(qū)，禁止濫采濫挖，同時(shí)，建立廣泛的苦參種植和生產(chǎn)加工等基地。

本研究首次在全國(guó)范圍內(nèi)對(duì)苦參進(jìn)行了潛在分布區(qū)和適宜生境進(jìn)行了預(yù)測(cè)和分析，得出全球氣候變暖對(duì)苦參潛在分布區(qū)具有一定負(fù)面影響的結(jié)論，即全球氣候變暖讓苦參適生生境縮減，實(shí)際生態(tài)位變窄，一定程度上不利于苦參的生長(zhǎng)?；诒狙芯拷Y(jié)果，在苦參的生產(chǎn)實(shí)踐中，應(yīng)綜合考慮溫度和降水這兩個(gè)生態(tài)因子，即在選取作為選育優(yōu)質(zhì)種源的種植基地時(shí)要注意當(dāng)?shù)販囟?，?yīng)優(yōu)先選擇最暖季度平均溫度的適宜取值在20～26 ℃之間的地域;在選取高品質(zhì)藥材的種植基地時(shí)要注意當(dāng)?shù)亟邓?，尤其要重點(diǎn)關(guān)注最濕季度降水量的適宜取值在400～800 mm的地域。

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（責(zé)任編輯 蔣巧媛）

收稿日期：2021-09-09

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金（41961009）[Supported by National Natural Science Foundation of China（41961009）]。

第一作者： 張濤（1988-），碩士，助理研究員，主要從事藥用植物種質(zhì)資源保護(hù)與開(kāi)發(fā)利用研究，（E-mail）zhangtao361@126.com。

通信作者：劉毅，博士，副研究員，主要從事藥用與功能植物學(xué)研究，（E-mail）yiliu609@outlook.com。