龔萬(wàn)達(dá),宋文,鐘林,梁驍,王守榮,曾可為*
(1.華中農(nóng)業(yè)大學(xué) 水產(chǎn)學(xué)院,湖北 武漢 430070;2.武漢市農(nóng)業(yè)科學(xué)院,湖北 武漢 430072;3.浙江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院,浙江 杭州 310022)
翹嘴鱖Sinipercachuatsi,又名鱖,隸屬于鱸形目Perciformes鮨科Serranida鱖亞科Sinipercinae鱖屬Siniperca,是中國(guó)特有的名貴淡水養(yǎng)殖魚(yú)類(lèi),經(jīng)濟(jì)價(jià)值較高,2019年全國(guó)鱖魚(yú)養(yǎng)殖產(chǎn)量高達(dá)33.71萬(wàn)t,較2018年增長(zhǎng)6.71%[1]。鱖魚(yú)營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高,肌肉脂肪中不飽和脂肪酸含量高達(dá)54.88%[2],肉質(zhì)鮮美,享有“淡水石斑”美譽(yù)。
有些重要經(jīng)濟(jì)魚(yú)類(lèi)與陸生脊椎動(dòng)物相似,具有性別二態(tài)性,表現(xiàn)為雌雄形態(tài)差異和生長(zhǎng)差異[3],如半滑舌鰨Cynoglossussemilaevis[4]、黃顙魚(yú)Pelteobagrusfulvidraco[5]、尼羅羅非魚(yú)Oreochromisniloticus[6]等。根據(jù)已報(bào)道的翹嘴鱖雌雄生長(zhǎng)差異研究發(fā)現(xiàn),性成熟前雌性比雄性生長(zhǎng)快,性成熟后則反之[7]。因此,通過(guò)魚(yú)類(lèi)性別控制育種技術(shù)獲得單性魚(yú)對(duì)魚(yú)類(lèi)單性育種和單性養(yǎng)殖具有重要的意義。目前,有關(guān)翹嘴鱖的研究主要集中在鱖種質(zhì)遺傳多樣性[8]、分子標(biāo)記開(kāi)發(fā)[9]和病害防治[10]等方面。關(guān)于翹嘴鱖自交、翹嘴鱖與斑鱖Sinipercascherzeri雜交、翹嘴鱖與大眼鱖Sinipercakneri雜交的胚胎發(fā)育及仔稚魚(yú)生長(zhǎng)[11-14]研究已有一些報(bào)道,雜交后代胚胎發(fā)育時(shí)序及外部形態(tài)特征主要與母本相似,但尚未見(jiàn)到全雌翹嘴鱖與自交翹嘴鱖的胚胎發(fā)育及仔幼魚(yú)生長(zhǎng)的比較研究。
本研究中,通過(guò)利用性別控制技術(shù)獲得的偽雄鱖(XX,♂)與正常雌鱖魚(yú)(XX,♀)進(jìn)行人工催產(chǎn)、授精獲得全雌鱖(XX,♀)受精卵,將其與翹嘴鱖自交后代進(jìn)行胚胎發(fā)育觀(guān)察及仔幼魚(yú)生長(zhǎng)比較,以期為全雌鱖生產(chǎn)、鱖魚(yú)單性育種及單性養(yǎng)殖提供基礎(chǔ)資料。
試驗(yàn)用偽雄鱖、翹嘴鱖親魚(yú)均取自廣東省佛山市南海百容水產(chǎn)良種有限公司,偽雄鱖親本為1~2齡,體質(zhì)量為577~1 231 g,翹嘴鱖親本為3~4齡,體質(zhì)量為1 354~2 438 g。試驗(yàn)于2020年6月在該公司進(jìn)行。
1.2.1 人工授精與孵化 挑選體表光滑無(wú)傷、體質(zhì)健壯的1尾偽雄鱖、1尾雄鱖和2尾雌鱖作為親魚(yú),用本實(shí)驗(yàn)室(武漢市水產(chǎn)科學(xué)研究所)開(kāi)發(fā)的鱖SNP性別分子標(biāo)記(暫未發(fā)表)檢測(cè)所用親本的基因型,表型為雄魚(yú),但基因型為XX的個(gè)體即為偽雄鱖(記為XX Δ♂);表型為雄魚(yú),基因型為XY的個(gè)體是正常雄鱖(記為XY ♂);表型為雌魚(yú),基因型為XX的個(gè)體是正常雌鱖(記為XX ♀)。催產(chǎn)所用藥物為注射用多潘立酮(DOM)和注射用促黃體釋放激素(LRH-A2)。雌鱖注射量為(DOM 3 mg + LHRH-A25 μg)/kg(體質(zhì)量),雄鱖劑量減半,偽雄鱖未注射。催產(chǎn)后的鱖親魚(yú)放置在水泥池中,水溫為26~28 ℃,效應(yīng)時(shí)間為21~24 h。采用半干法的人工授精方式制備全雌翹嘴鱖和自交翹嘴鱖受精卵。
自交翹嘴鱖受精卵是將鱖魚(yú)卵子與精液先后擠入干凈無(wú)水的鋁盆中混合均勻后獲得,加入純凈水激活精子并勻速攪拌,靜置1 min即可;由于性誘導(dǎo)后的偽雄鱖精巢形狀為卵巢狀或畸形狀(圖1)。因此,全雌翹嘴鱖受精卵的獲得是將偽雄鱖麻醉后解剖取其精巢,輕輕剪碎、捻磨、過(guò)濾得到偽雄鱖親魚(yú)精液,置于預(yù)冷的精液保存液中(偽雄鱖精液保存液配制參考超雄黃顙魚(yú)精子保存液配方[15],試驗(yàn)所用配方做適當(dāng)調(diào)整),按精液與保存液體積比為1∶5混合均勻,0~4 ℃下保存并使用顯微鏡檢測(cè)其精液活力,活力需達(dá)到90% 以上才可用。獲得雌鱖卵子后,按照與自交翹嘴鱖相同的操作方式對(duì)其人工授精,全程在陰涼環(huán)境下操作,避免陽(yáng)光直接照射。受精卵置于“V”形孵化桶孵化,放卵密度為10 kg 水放1萬(wàn)粒卵,水溫為26~28 ℃。
圖1 鱖魚(yú)精巢Fig.1 Testis of mandarin fish Siniperca chuatsi
1.2.2 胚胎發(fā)育觀(guān)察 在全雌翹嘴鱖和自交翹嘴鱖的孵化過(guò)程中用體式顯微鏡(SZM-45T1,舜宇,中國(guó))對(duì)其胚胎發(fā)育連續(xù)拍照觀(guān)察。囊胚期以前每10 min 觀(guān)察一次,器官分化階段每0.5~1 h觀(guān)察一次,詳細(xì)記錄胚胎發(fā)育時(shí)序及各個(gè)時(shí)期的典型特征,每次隨機(jī)取卵50粒左右,胚胎發(fā)育時(shí)間以50%以上的受精卵明顯進(jìn)入該發(fā)育階段為準(zhǔn),觀(guān)察期間水溫為26~28 ℃。
1.2.3 仔幼魚(yú)生長(zhǎng)比較 在5日齡時(shí)從各孵化桶分別挑選2 000尾全雌翹嘴鱖和自交翹嘴鱖暫養(yǎng)于水泥池(2 m×2 m×1.5 m)中,直至60日齡,每組設(shè)置3個(gè)平行。在生長(zhǎng)過(guò)程中,采用隨機(jī)抽樣的方法,對(duì)攝食3 h后的魚(yú)苗取樣,每5~7 d取樣一次,每次抽取50 尾,用數(shù)顯游標(biāo)卡尺測(cè)量其全長(zhǎng)與體長(zhǎng)(精確到1 mm),用電子天平稱(chēng)量其體質(zhì)量(精確到0.01 g)。全長(zhǎng)與體質(zhì)量的關(guān)系為
W=aLb。
其中:W為體質(zhì)量(g);L為全長(zhǎng)(cm);a、b為常數(shù),參數(shù)b表示魚(yú)的體質(zhì)量增加系數(shù)與全長(zhǎng)增長(zhǎng)系數(shù)之比,當(dāng)b=3時(shí),體質(zhì)量表現(xiàn)為勻速生長(zhǎng),b≠3時(shí),則表現(xiàn)為異速生長(zhǎng)。
試驗(yàn)結(jié)果均以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(mean±S.D.)表示。數(shù)據(jù)采用SPSS 19.0軟件進(jìn)行單因素方差分析(one-way ANOVA),顯著性水平設(shè)為0.05。
全雌翹嘴鱖與自交翹嘴鱖的胚胎發(fā)育時(shí)序無(wú)明顯差異;在水溫為26~28 ℃條件下,全雌翹嘴鱖受精卵從受精到出膜歷時(shí)39 h 12 min,自交翹嘴鱖用時(shí)38 h 44 min,全雌翹嘴鱖比自交翹嘴鱖晚28 min(表1)。
表1 自交翹嘴鱖與全雌翹嘴鱖的胚胎發(fā)育時(shí)序Tab.1 Embryonic development timing of the self-bred and the all-female mandarin fish Siniperca chuatsi
翹嘴鱖從受精卵到孵化出膜經(jīng)歷了7個(gè)連續(xù)發(fā)育階段:受精、卵裂、囊胚、原腸胚、神經(jīng)胚、器官形成和孵化出膜階段,全雌翹嘴鱖與自交翹嘴鱖的胚胎發(fā)育在各階段的特征都十分相似,整個(gè)過(guò)程可分為20個(gè)時(shí)期(圖2)。
2.2.1 受精階段 受精卵受精后,遇水后卵膜迅速吸水膨脹,外周原生質(zhì)在動(dòng)物極集中并在卵黃囊上方隆起形成胚盤(pán),進(jìn)入胚盤(pán)期(圖2A)。
2.2.2 卵裂階段 受精卵的胚盤(pán)卵裂僅在動(dòng)物極發(fā)生,在胚盤(pán)中央形成一條卵裂溝以盤(pán)狀卵裂的方式進(jìn)行分裂,每卵裂一次細(xì)胞呈2的次方增加,依次經(jīng)過(guò)2細(xì)胞期(圖2B)、4細(xì)胞期(圖2C)、8細(xì)胞期、16細(xì)胞期(圖2D)直至128細(xì)胞期(多細(xì)胞期)(圖2E)。
2.2.3 囊胚階段 隨著細(xì)胞卵裂次數(shù)的增加,細(xì)胞間的界限模糊不清,胚盤(pán)處堆積形成一個(gè)呈高帽狀的高囊胚,即囊胚早期(圖2F);細(xì)胞進(jìn)一步分裂,囊胚細(xì)胞從受精卵動(dòng)物極向植物極一端移動(dòng),胚層降低,其高度約為1/5的卵徑,進(jìn)入囊胚中期(圖2G);細(xì)胞分裂繼續(xù),胚層進(jìn)一步降低,囊胚層變扁,胚胎形狀與胚盤(pán)隆起期相似,進(jìn)入囊胚晚期(圖2H)。
2.2.4 原腸胚階段 該階段胚層向植物極逐漸下包、擴(kuò)展,細(xì)胞邊緣增厚向胚胎內(nèi)卷形成胚環(huán)(隱約可見(jiàn)),此時(shí)下包到卵黃囊的1/3處,進(jìn)入原腸早期(圖2I);胚層下包到卵黃囊的1/2處,出現(xiàn)胚盾,為原腸中期(圖2J);胚層下包達(dá)卵徑3/5時(shí),胚體呈橢圓形,進(jìn)入原腸晚期(圖2K)。
2.2.5 神經(jīng)胚階段 胚層下包達(dá)卵徑4/5左右時(shí),卵黃囊被大部分包圍,在末端漏出的一小部分為卵黃栓,胚盾前端稍膨大,背部中央出現(xiàn)神經(jīng)溝,進(jìn)入神經(jīng)胚期(圖2L);卵黃被完全包圍,胚孔閉全,為胚孔封閉期(圖2M)。
2.2.6 器官形成階段 受精15 h后,胚體中部出現(xiàn)2~3對(duì)肌節(jié),為肌節(jié)出現(xiàn)期(圖2N);隨后肌節(jié)增加至6~8節(jié),在頭部?jī)蓚?cè)出現(xiàn)橢圓形的眼囊,胚體包圍卵黃囊約3/5,進(jìn)入眼囊期(圖2O);胚體繼續(xù)伸長(zhǎng),在卵黃囊下方出現(xiàn)尾芽,進(jìn)入尾芽期(圖2P);胚體表面可見(jiàn)點(diǎn)狀黑色素分布完全,在腦的耳后方出現(xiàn)耳囊,進(jìn)入耳囊期(圖2Q);尾芽伸長(zhǎng),胚體中、后端肌節(jié)帶動(dòng)尾芽扭動(dòng),進(jìn)入肌肉效應(yīng)期(圖2R);點(diǎn)狀黑色素在胚體表面變?yōu)樾敲?,圍心腔在頭部與卵黃囊間可見(jiàn)心臟原基出現(xiàn)微弱的顫動(dòng),為心臟搏動(dòng)期(圖2S)。
2.2.7 出膜階段 卵膜內(nèi)的胚體不斷翻滾或旋轉(zhuǎn),劇烈扭動(dòng),同時(shí)可見(jiàn)全身血液流動(dòng),多數(shù)仔魚(yú)以頭部撞破卵膜孵出,也有一部分以尾部先破膜而出;初孵仔魚(yú)軀干透明,頭部、眼部及卵黃囊表面均有黑色素分布,卵黃囊約占魚(yú)體體積的3/4,且緊貼腹部,只能作間歇性上升旋轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)(圖2T)。
2.3.1 仔幼魚(yú)全長(zhǎng)和體質(zhì)量的比較 從表2可見(jiàn):全長(zhǎng)為(1.10±0.18)cm、體質(zhì)量為(0.02±0.01)g的自交翹嘴鱖經(jīng)過(guò)40 d的養(yǎng)殖,全長(zhǎng)為(7.13±1.53)cm,體質(zhì)量為(5.13±3.50)g;而全長(zhǎng)為(1.14±0.13)cm、體質(zhì)量為(0.03±0.01)g的全雌翹嘴鱖經(jīng)過(guò)40 d的養(yǎng)殖,全長(zhǎng)為(8.13±0.48)cm,體質(zhì)量為(6.97±1.12)g;各日齡全雌翹嘴鱖仔幼魚(yú)的全長(zhǎng)、體質(zhì)量均大于自交翹嘴鱖,但僅在21、28、50日齡時(shí),二者的全長(zhǎng)、體質(zhì)量存在顯著性差異(P<0.05)。
A—胚盤(pán)期;B—2 細(xì)胞期;C—4 細(xì)胞期;D—16細(xì)胞期;E—多細(xì)胞期;F—囊胚早期;G—囊胚中期;H—囊胚晚期;I—原腸早期;J—原腸中期;K—原腸晚期;L—神經(jīng)胚期;M—胚孔封閉期;N—肌節(jié)出現(xiàn)期;O—眼囊期;P—尾芽期;Q—耳囊期;R—肌肉效應(yīng)期;S—心臟搏動(dòng)期;T—出膜期。A—germinal stage;B—2-cell stage;C—4-cell stage;D—16-cell stage;E—multicellular stage;F—early blastula;G—mid-blastula;H—late blastula;I—early gastrula;J—mid gastrula;K—late gastrula;L—neuroblastic stage;M—blastopore closing period;N—sarcomere appearance;O—eye vesicle stage;P—tail bud stage;Q—ear vesicle stage;R—myomere period;S—heart beating period;T—hatching stage.圖2 全雌翹嘴鱖的胚胎發(fā)育過(guò)程Fig.2 Embryonic development process of the all-female mandarin fish Siniperca chuatsi
表2 全雌翹嘴鱖與自交翹嘴鱖仔幼魚(yú)的全長(zhǎng)和體質(zhì)量Tab.2 Total length and body mass of all-female mandarin fish Siniperca chuatsi and self-bred mandarin fish larvae and juveniles
2.3.2 仔幼魚(yú)生長(zhǎng)特征的比較 各日齡全雌翹嘴鱖和自交翹嘴鱖的實(shí)測(cè)全長(zhǎng)(L)與體質(zhì)量(W)散點(diǎn)分布見(jiàn)圖3,體質(zhì)量與全長(zhǎng)的擬合方程分別為
圖3 全雌翹嘴鱖和自交翹嘴鱖仔幼魚(yú)的體質(zhì)量-全長(zhǎng)生長(zhǎng)關(guān)系Fig.3 Relationship between body mass and total-length of all-female and self-bred mandarin fish Siniperca chuatsi larvae and juveniles
W全雌鱖=0.016L2.971(R2=0.991,n=350),
W自交鱖=0.020L3.008(R2=0.991,n=350)。
全雌翹嘴鱖與自交翹嘴鱖體質(zhì)量-全長(zhǎng)生長(zhǎng)方程差異明顯,全雌翹嘴鱖b值接近于3,略呈勻速生長(zhǎng);自交翹嘴鱖b值大于3,體質(zhì)量生長(zhǎng)快于全長(zhǎng)生長(zhǎng),呈異速生長(zhǎng)。
本研究中,全雌翹嘴鱖與自交翹嘴鱖的胚胎發(fā)育時(shí)序無(wú)顯著性差異,全雌翹嘴鱖的母本與自交翹嘴鱖的母本均為正常翹嘴鱖的卵細(xì)胞,父本是經(jīng)過(guò)性類(lèi)固醇激素誘導(dǎo)后的偽雄翹嘴鱖(XX Δ♂),全雌翹嘴鱖受精卵孵化出膜的時(shí)間比自交翹嘴鱖僅晚約0.5 h,胚胎發(fā)育速度幾乎一致,這與夏仕玲等[16]報(bào)道的魚(yú)類(lèi)卵細(xì)胞質(zhì)對(duì)胚胎發(fā)育速度起主要調(diào)控作用的研究結(jié)果相似,并將此稱(chēng)為“偏母遺傳”現(xiàn)象;宓國(guó)強(qiáng)等[17]報(bào)道,斑鱖(♀)×翹嘴鱖(♂)雜交子一代胚胎發(fā)育特征也與母本保持一致。對(duì)其他翹嘴鱖的胚胎發(fā)育研究表明,孵化水溫是影響受精卵胚胎發(fā)育的關(guān)鍵因素之一,在水溫為18~30 ℃時(shí),水溫越高,胚胎發(fā)育時(shí)間越短。此外,鱖屬中翹嘴鱖、斑鱖、大眼鱖在相近水溫條件下孵化,胚胎發(fā)育時(shí)間差異極大,其中,斑鱖的胚胎發(fā)育時(shí)間最長(zhǎng),翹嘴鱖最短[11-14],這可能是3種鱖經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期自然選擇的結(jié)果,翹嘴鱖胚胎發(fā)育時(shí)間最短、生長(zhǎng)快、抗逆性弱,斑鱖胚胎發(fā)育時(shí)間最長(zhǎng)、生長(zhǎng)慢、抗逆性強(qiáng)。因此,國(guó)內(nèi)眾多學(xué)者多聚焦翹嘴鱖與斑鱖雜交的研究[12-13],還培育出了“長(zhǎng)珠雜交鱖”這一新品種。
筆者將鱖屬與國(guó)內(nèi)同科石斑魚(yú)屬魚(yú)類(lèi)的胚胎發(fā)育進(jìn)行比較發(fā)現(xiàn),石斑魚(yú)屬受精卵卵徑比鱖屬魚(yú)類(lèi)卵徑要小,即使在孵化水溫比鱖屬魚(yú)類(lèi)低的條件下,胚胎發(fā)育的時(shí)間仍然比鱖屬短,這種現(xiàn)象與Bobe等[18]的研究結(jié)果相同,即魚(yú)的卵徑越大,胚胎發(fā)育速度越慢。此外,魚(yú)類(lèi)胚胎發(fā)育速度還與眾多的影響因素相關(guān),如魚(yú)的種類(lèi)、水質(zhì)、溶氧等。表3所示石斑魚(yú)均為二倍體魚(yú),染色體數(shù)量均為48條[19],這與翹嘴鱖的染色體數(shù)量相同[20]。此外,有研究報(bào)道,染色體數(shù)量均為48條的團(tuán)頭魴Megalobramaamblycephala(♀)×蒙古鲌Erythrocultermongolicus(♂)雜交后代早期存活率達(dá)到88.6%,且食性偏向于以團(tuán)頭魴為母本的草食性[21],這不僅說(shuō)明石斑魚(yú)與鱖存在遠(yuǎn)緣雜交的可能性,而且為翹嘴鱖必須以活魚(yú)蝦作為開(kāi)口餌料的難題提供了解決思路,但還需進(jìn)一步的觀(guān)察研究。
表3 鮨科鱖屬與石斑魚(yú)屬魚(yú)類(lèi)胚胎發(fā)育比較Tab.3 Comparison of embryonic development between mandarin fish Siniperca and grouper Epinephelus in Serranidae
本研究中對(duì)全雌翹嘴鱖與自交翹嘴鱖仔幼魚(yú)階段生長(zhǎng)特征的研究表明,全雌翹嘴鱖與自交翹嘴鱖在仔魚(yú)階段生長(zhǎng)差異不明顯,16日齡時(shí)全雌翹嘴鱖仔魚(yú)全長(zhǎng)為(1.61±0.22)cm,自交翹嘴鱖仔魚(yú)全長(zhǎng)為(1.55±0.13)cm,與許淼洋等[33]報(bào)道斑鱖(♀)×翹嘴鱖(♂)雜交子一代16日齡時(shí)仔魚(yú)全長(zhǎng)為(1.76±0.43)cm的結(jié)果相近,與宮民等[14]報(bào)道15~17日齡時(shí)鱖仔魚(yú)體長(zhǎng)為1.50~1.60 cm的結(jié)果相似。16日齡以后,全雌翹嘴鱖與自交翹嘴鱖仔魚(yú)生長(zhǎng)速度加快,這與西江鯉Cyprinuscarpio仔稚魚(yú)[34]生長(zhǎng)特征類(lèi)似。魚(yú)類(lèi)性別二態(tài)性生長(zhǎng)差異主要與能量的獲取和分配相關(guān)[35],性腺發(fā)育在能量分配中所占比例較大,性腺分泌性類(lèi)固醇激素進(jìn)一步影響?hù)~(yú)類(lèi)的生長(zhǎng)。魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)的影響因素較多,如食物獲取量、密度、水溫、水體大小和溶氧等環(huán)境因子,具體的關(guān)鍵影響因素還需進(jìn)一步地觀(guān)察研究。
近年來(lái),國(guó)內(nèi)外眾多學(xué)者把多種非線(xiàn)性生長(zhǎng)模型用于動(dòng)物生長(zhǎng)過(guò)程研究[36-37],魚(yú)類(lèi)中常用Logistic、von Bertalanffy和W=aLb3類(lèi)。本研究中,對(duì)鱖仔幼魚(yú)階段的研究顯示,全雌翹嘴鱖略呈勻速生長(zhǎng),自交翹嘴鱖呈異速生長(zhǎng)。這一結(jié)果與對(duì)達(dá)氏鰉Husodauricus[38]、虹鱒Oncorhynchusmykiss三倍體幼魚(yú)[39]和斑點(diǎn)叉尾鮰Ictaluruspunetatus[40]生長(zhǎng)特性的研究結(jié)果存在差異,這可能與不同品種的生長(zhǎng)特性有關(guān),還與水溫、水質(zhì)、水體大小等環(huán)境相關(guān)。根據(jù)全雌翹嘴鱖與自交翹嘴鱖的生長(zhǎng)特性,在實(shí)際生產(chǎn)養(yǎng)殖中,應(yīng)該充分利用這一階段的生長(zhǎng)特征,使用科學(xué)合理的投喂養(yǎng)殖策略促進(jìn)其快速生長(zhǎng),并降低餌料系數(shù)。
1)在水溫為26~28 ℃條件下,全雌翹嘴鱖、自交翹嘴鱖的受精卵從受精到孵化出膜所需的總時(shí)間分別為39 h 12 min、38 h 44 min,各時(shí)期二者的胚胎發(fā)育特征無(wú)明顯差異。
2)在仔幼魚(yú)生長(zhǎng)階段,21日齡后全雌翹嘴鱖的生長(zhǎng)速度顯著快于自交翹嘴鱖。
3)在仔幼魚(yú)階段,全雌翹嘴鱖略呈勻速生長(zhǎng),而自交翹嘴鱖呈異速生長(zhǎng),體質(zhì)量生長(zhǎng)快于全長(zhǎng)生長(zhǎng)。
4)根據(jù)本研究中全雌翹嘴鱖與自交翹嘴鱖仔幼魚(yú)階段的生長(zhǎng)特性,在實(shí)際生產(chǎn)養(yǎng)殖中,可以充分利用這一階段的生長(zhǎng)特征,使用科學(xué)合理的投喂養(yǎng)殖策略促進(jìn)其快速生長(zhǎng)并降低餌料系數(shù)。