邢家寶 曹藩榮

（華南農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，廣東廣州，510642）

1 前言

烏龍茶隸屬于我國六大茶類，因具有獨(dú)特的加工工藝、綠葉紅鑲邊的外觀特征、醇厚甘爽的滋味以及馥郁芬芳的香氣而深受國內(nèi)外消費(fèi)者喜愛和青睞。烏龍茶的獨(dú)特風(fēng)味品質(zhì)的形成與其加工工藝密切相關(guān)，其加工流程為：鮮葉采摘→萎凋→做青（搖青、晾青結(jié)合）→殺青→揉捻→干燥。而在加工工藝中，鮮葉采摘后經(jīng)過適當(dāng)機(jī)械損傷和走水（水分脅迫）而引發(fā)茶葉內(nèi)含物質(zhì)發(fā)生轉(zhuǎn)化、香氣成分逐漸顯現(xiàn)的過程被稱之為做青，也是形成烏龍茶獨(dú)特品質(zhì)的關(guān)鍵加工工藝。但是在實(shí)際制茶中不同茶樹品種烏龍茶做青工藝時(shí)間以及水分把握都不盡相同，部分制茶師通過“醒香”、“聞香”來把握和變換晾青的時(shí)間以及制茶環(huán)境溫濕度，以達(dá)到最佳烏龍茶品質(zhì)。

香氣，又名風(fēng)味物質(zhì)，是茶葉感官審評的重要因素，也是衡定烏龍茶品質(zhì)的重要部分。雖然香氣在茶葉中其生化成分含量很低，但其物質(zhì)種類繁多。具體哪些香氣物質(zhì)在烏龍茶香型中占比較多，香氣物質(zhì)在鮮葉采摘后加工過程中是如何轉(zhuǎn)化的以及部分香氣物質(zhì)形成機(jī)制，一直都是目前茶學(xué)基礎(chǔ)研究中的熱門話題。目前比較清楚的茶葉香氣形成途徑主要有五種：（1）萜類香氣合成途徑；（2）類胡蘿卜素氧化降解途徑；（3）脂肪酸過氧化及降解途徑；（4）糖苷水解途徑；（5）兒茶素類氧化途徑[1]。其中萜類香氣合成途徑與茶葉加工密切相關(guān)，在茶葉加工過程中，非生物脅迫一直伴隨其中。茶葉在采摘后保持生命活性通過一系列生理反應(yīng)形成自我保護(hù)來減少或者抗衡脅迫的傷害，從而不僅影響了茶葉的外觀品質(zhì)還會誘導(dǎo)茶葉產(chǎn)生大量香氣物質(zhì)[2]。萜類香氣物質(zhì)作為茶葉香氣的前體物質(zhì)，其中的部分在烏龍茶香氣中占比較大，很大程度上左右茶葉的風(fēng)味品質(zhì)。茶樹萜類合成代謝途徑的研究也多，茶葉香氣特點(diǎn)和加工脅迫處理與萜類揮發(fā)性香氣合成途徑之間的關(guān)系有清晰明確的認(rèn)識，也為以后選育抗逆高香品種以及揭示部分萜類揮發(fā)性香氣生成的關(guān)鍵基因提供了參考和借鑒[3]。

2 萜類揮發(fā)性香氣物質(zhì)的研究概況

2.1 萜類物質(zhì)與烏龍茶香氣

萜類物質(zhì)，是茶樹次生代謝產(chǎn)物。萜類物質(zhì)根據(jù)碳原子數(shù)目或者異戊二烯基本結(jié)構(gòu)單位個(gè)數(shù)可分為半萜、單萜、倍半萜、二萜、四萜等（圖1）[1,3,4,5,6,7,8]。又根據(jù)是否具有揮發(fā)性，可分為高萜與低萜，低萜就是萜類揮發(fā)性香氣物質(zhì)VTs，即半萜、單萜和倍半萜，是構(gòu)成茶葉香氣的重要物質(zhì)基礎(chǔ)，也是構(gòu)成茶葉花果香香型的重要來源之一。有研究表明，低萜即萜類揮發(fā)性香氣物質(zhì)與烏龍茶香氣形成密不可分，陳林和王贊等[9,10]都研究表明，吲哚、苯乙醛和低萜中的反式-橙花叔醇這些香氣組分形成烏龍茶的花果香型，可作為烏龍茶做青工藝把握品質(zhì)的主要化學(xué)評測指標(biāo)；劉彬彬等[11]從多種烏龍茶成品中分離鑒定出主要揮發(fā)性芳香物質(zhì)都有芳樟醇及其氧化物、橙花叔醇、a-法尼烯、吲哚、β-紫羅酮、茉莉酸甲酯等，烏龍茶主要香氣成分中包含萜類香氣物質(zhì)；王夢琪等[12]通過比較不同類型烏龍茶中鑒定出的關(guān)鍵呈香成分，發(fā)現(xiàn)橙花叔醇、芳樟醇及其氧化物以及α-法尼烯是普遍存在于烏龍茶中的關(guān)鍵呈香成分，且橙花叔醇是福建烏龍茶品種最主要的香氣成分，具有花香及果香特征。不同類型烏龍茶所選取制茶原料的茶樹品種不同，加工工藝各階段時(shí)間把握也不盡相同，最終烏龍茶中關(guān)鍵呈香成分趨于相同，且都為萜類香氣物質(zhì)，因此，萜類香氣物質(zhì)是構(gòu)成烏龍茶品質(zhì)的重要影響因素。二萜及以上的萜類化合物一般并不具有揮發(fā)性，被稱之為高萜，不少高萜比較常見，在植物生長代謝中擔(dān)任重要角色，例如二萜物質(zhì)赤霉素GA，作為植物激素，最突出的生理效應(yīng)是促進(jìn)莖的伸長和誘導(dǎo)長日植物在短日條件下抽薹開花；多萜物質(zhì)泛醌，又稱輔酶Q（CoQ），是呼吸鏈中重要的非蛋白類輔酶，是呼吸鏈中的氫傳遞體，參與電子傳遞[3]。部分高萜作為維持細(xì)胞生命活動所必需的基本代謝底物和促進(jìn)代謝成分，也對烏龍茶加工過程中香氣釋放有重要貢獻(xiàn)，例如四萜物質(zhì)類胡蘿卜素，不僅作為葉綠體中的兩種色素，吸收和傳遞光能以及保護(hù)葉綠素，還可作為類胡蘿卜素氧化降解香氣途徑的前體物質(zhì)，通過萜類香氣合成途徑代謝生成的多萜物質(zhì)類胡蘿卜素可再次降解形成相對穩(wěn)定的芳香物質(zhì)如β-紫羅蘭酮，具有甜而濃重的花香[5,6]。

圖1 茶樹主要萜類化合物[1]

1.2 萜類物質(zhì)的形成（MVA途徑、MEP途徑）

萜類香氣的合成離不開兩條重要途徑，即甲羥戊酸途徑（MVA）和甲基赤蘚糖醇-4-磷酸途徑（MEP）[4,6,7,8]。其中MVA途徑主要在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行，而MEP途徑主要在質(zhì)體中進(jìn)行，這兩種途徑都是將植物呼吸作用、光合作用等初生代謝反應(yīng)所產(chǎn)生的中間產(chǎn)物（如丙酮酸、乙酰輔酶A等）經(jīng)過一系列連續(xù)反應(yīng)形成萜類物質(zhì)合成的前體物質(zhì)異戊二烯焦磷酸（IPP）和二甲基丙烯基焦磷酸DMAPP的過程，不同配比（1∶1,2∶1,3∶1）的異戊二烯焦磷酸和二甲基丙烯基焦磷酸DMAPP在烯丙基轉(zhuǎn)移酶（牻牛兒基焦磷酸合酶GPS 、法呢基焦磷酸合酶FPS 、牻牛兒基牻牛兒基焦磷酸合酶GGPS）作用下，合成香葉基焦磷酸GPP（牻牛兒基焦磷酸）、法尼基焦磷酸FPP、焦磷酸雙香葉酯GGPP（牻牛兒基牻牛兒基焦磷酸），這些是低萜和高萜化合物的合成底物[4,5,6,7,13]。在非茶植物中萜類物質(zhì)合成的研究證明異戊二烯焦磷酸和二甲基丙烯基焦磷酸DMAPP的合成途徑（MVA途徑、MEP途徑）已清楚（圖2），而以GPP、FPP、GGPP為底物合成萜類化合物的反應(yīng)則有待進(jìn)一步的研究。

圖2 萜類香氣物質(zhì)合成兩條重要途徑（MVA途徑、MEP途徑）

2.3 低萜和高萜合成酶與關(guān)鍵基因

隨著茶葉加工過程中關(guān)于基因表達(dá)轉(zhuǎn)錄組學(xué)研究的不斷深入，萜類揮發(fā)性香氣合成酶以及相關(guān)基因已逐步被發(fā)現(xiàn)，通過生物信息學(xué)分析、原核生物以及模本植物轉(zhuǎn)化表達(dá)驗(yàn)證、亞細(xì)胞定位等研究的基因已被克隆登記[1]。王讓劍等[4]報(bào)道，在擬南芥、葡萄、煙草等40多種植物中克隆了200多個(gè)單萜和倍半萜合成酶基因，張冬桃等[1]研究發(fā)現(xiàn)，茶樹萜烯類合成酶中單萜合成酶主要有：月桂烯合成酶、芳樟醇合成酶LIS、反式β-羅勒烯合成酶β-OCS、香葉烯合成酶MYS 、檸檬烯合成酶LIM 、水芹烯合成酶PHS、香葉醇/香茅醇乙?；D(zhuǎn)移酶等；倍半萜合成酶主要有：大根香葉烯合成酶GES、法尼烯合成酶FAS；單萜/倍半萜合成酶主要有：橙花叔醇/芳樟醇合酶NES/LIS-1；倍半萜/二萜雙合成酶主要有∶橙花叔醇/香葉基芳樟醇合成酶NES/GLS。陳壽松等[6]研究發(fā)現(xiàn)a-萜品醇合成酶基因CsTES、橙花叔醇/香葉基芳樟醇合成酶基因CsNES/GLS以及a-法尼烯合成酶基因CsFAS。閆振[2,4]等研究指出細(xì)胞質(zhì)萜類合成酶由于底物法尼烯焦磷酸FPP的有效性（存在于細(xì)胞質(zhì)）主要參與倍半萜的生物合成，質(zhì)體萜類合成酶由于底物香葉基焦磷酸GPP的有效性（存在于質(zhì)體中）則主要參與單萜的生物合成。茶樹芳樟醇合成酶基因CsLIS/NES存在CsLIS/NES-1和CsLIS/NES-2兩個(gè)亞型基因，CsLIS/NES-1定位于葉綠體而主要催化GPP合成芳樟醇；CsLIS/NES-2定位于細(xì)胞質(zhì)而主要催化FPP合成橙花叔醇。Zhou等[13,14]報(bào)道烏龍茶加工過程中搖青階段的連續(xù)傷害脅迫激活了CsNES的表達(dá)增加，導(dǎo)致E-橙花醇類化合物的積累，低溫脅迫和機(jī)械損傷的聯(lián)合脅迫具有協(xié)同效應(yīng)，增強(qiáng)CsNES的表達(dá)和E-橙花醇的積累。Liu等[15]從茶尺蠖侵染的茶樹轉(zhuǎn)錄組中找到兩個(gè)新的倍半萜合酶基因CsAFR和CsNSE2可被植物誘導(dǎo)，并與萜類香氣物質(zhì)（E, E）-α-法尼烯和E-橙花醇合成有關(guān)。張冬桃等[16]研究表明萜類香氣合成途徑下游基因中，NDR是萜類代謝途徑分支中的一種單萜合酶，由依賴黃素的短鏈脫氫酶/還原酶，催化薄荷酮還原成單萜環(huán)狀具有芳香、清涼味的薄荷醇；Chen等[17]分離出一個(gè)羅勒烯合成酶基因CsOCS，通過大腸桿菌中的異源過表達(dá)、體外酶分析以及體內(nèi)亞細(xì)胞定位分析表明，這是一種質(zhì)體定位的TPS，以GPP為底物催化（E）-β-羅勒烯作為主要產(chǎn)物和（Z）-β-羅勒烯作為次要產(chǎn)物的產(chǎn)生，證實(shí)CsOCS是烏龍茶加工過程中β-羅勒烯合成的關(guān)鍵酶。在MVA途徑和MEP途徑中，途徑反應(yīng)清楚，限速酶和關(guān)鍵酶都清楚，在以后的眾多研究主要集中于對茶葉香氣貢獻(xiàn)較大的橙花叔醇、芳樟醇、a-法尼烯、β-羅勒烯等萜類揮發(fā)性香氣物質(zhì)上，與橙花叔醇、芳樟醇合成相關(guān)的CsLIS/NES合成酶基因已被克隆，薄荷醇、香葉醇、a-法尼烯、β-羅勒烯、a-萜品醇等合成有關(guān)基因已被發(fā)現(xiàn)，但還未得到驗(yàn)證。另外熟悉萜類揮發(fā)性香氣形成機(jī)制后，如何實(shí)驗(yàn)處理、外界誘因促進(jìn)基因表達(dá)從而生成香氣還需要進(jìn)一步開展，這些研究對于指導(dǎo)烏龍茶加工技術(shù)、對于烏龍茶香氣品質(zhì)改良應(yīng)用意義深遠(yuǎn)。

3 做青工藝中萜類揮發(fā)性香氣形成機(jī)制研究概況

3.1 做青工藝中萜類香氣變化趨勢

烏龍茶的加工工藝相比其他茶類較為特殊，加工時(shí)長長，且集中在萎凋、做青和烘干工藝中；茶葉細(xì)胞完整度和細(xì)胞活性在烏龍茶加工過程中保持的最長久，使酶促反應(yīng)在茶鮮葉中得以充分地進(jìn)行[2]。在做青工藝的研究中發(fā)現(xiàn)，萜類香氣物質(zhì)在烏龍茶搖青階段大量形成并釋放，這些香氣成分一同貢獻(xiàn)于烏龍茶的特征香氣，而在做青工藝中萜類香氣是如何變化，對于烏龍茶香型的貢獻(xiàn)構(gòu)造如何，是茶葉香氣研究中的熱門話題。

宋加艷等[18]通過對茶樹品種“碧香早”進(jìn)行烏龍茶加工工藝制茶研究，發(fā)現(xiàn)在加工過程中增加的萜類香氣組分有反式-橙花叔醇、二氫芳樟醇、β-紫羅酮、a-法尼烯等，這些香氣組分有利于增加烏龍茶花果香；而橙花醇、芳樟醇、E-氧化芳樟醇等花果香成分則是逐漸減少，但仍對烏龍茶香氣具有重要貢獻(xiàn)。隨著加工的進(jìn)行，具有青草氣味低沸點(diǎn)的羅勒烯等在搖青過程中逐漸降低。辛董董等[19]指出，在輕做青條件下，芳樟醇以及氧化物含量較高，香葉醇含量次之。蘇中平等[20]研究指出烏龍茶加工中的最關(guān)鍵工序做青是通過搖青與攤放（靜置）交替操作實(shí)現(xiàn)的，通過搖青能夠顯著增加烏龍茶中的橙花叔醇含量，并且烏龍茶中橙花叔醇、芳樟醇氧化物等的含量隨著搖青次數(shù)的增加而增加；烏龍茶加工過程中的搖青是烏龍茶香氣加速形成的保障，提高搖青的強(qiáng)度對提早出現(xiàn)烏龍茶特征品質(zhì)有利。Ma等[21]采用HS-SPME/GC-MS結(jié)合化學(xué)計(jì)量學(xué)方法分析了烏龍茶生產(chǎn)過程中不同生產(chǎn)階段揮發(fā)性成分的變化，結(jié)果表明，搖青階段后烏龍茶中a-法尼烯、橙花醇等萜類香氣成分含量顯著增加。Chen等[22]采用UPLC-QTOF MS和GC-TOF MS對烏龍茶整個(gè)加工過程中的非揮發(fā)性成分和揮發(fā)性成分進(jìn)行了代謝組學(xué)分析，研究得出，烏龍茶的特征揮發(fā)物如（E）-橙花醇在做青后期含量顯著增加，并且做青工藝誘導(dǎo)（E）-橙花醇和a-法尼烯的產(chǎn)生，延長做青次數(shù)可以觀察到這兩種揮發(fā)物有更顯著的增加趨勢。此外，一些萜類揮發(fā)物，如（E）-β-羅勒烯和3，7-二甲基-1，5，7-辛三烯-3-醇，在做青工藝過程中也顯著增加。而一些揮發(fā)物，如芳樟醇、順式芳樟醇氧化物（呋喃酸）和（Z）-3-己烯-1-醇在該過程中沒有顯示出顯著變化。劉洋等[23]研究指出在做青過程中，低沸點(diǎn)的青草氣成分得以揮發(fā)和轉(zhuǎn)化，高沸點(diǎn)的花果香成分顯露出來，同時(shí)，伴隨著內(nèi)含物質(zhì)的一系列變化，新的芳香物質(zhì)大量形成，其中芳樟醇、法尼烯、橙花叔醇、植物醇等烏龍茶特征香氣增加明顯。

3.2 做青工藝中萜類香氣基因表達(dá)情況研究概況

烏龍茶的做青可以看作是綜合脅迫響應(yīng)，即晾青過程的失水反應(yīng)和搖青的持續(xù)性機(jī)械損傷[2]，且做青工藝對茶葉造成的持續(xù)性機(jī)械損傷和失水反應(yīng)是誘導(dǎo)基因表達(dá)并釋放香氣的關(guān)鍵因素。其實(shí)烏龍茶的香氣形成與加工工藝（萎凋、做青、烘干）關(guān)系最大，而烘干加工過程中，細(xì)胞活性喪失，香氣變化主要為熱化學(xué)反應(yīng)；萎凋過程其實(shí)在白茶、紅綠茶中也有所研究，而在做青過程中，該工藝的研究在生化成分與香氣物質(zhì)檢測層面已經(jīng)涉及不少，而關(guān)于差異基因表達(dá)方面的研究不多，于是萜類香氣物質(zhì)在烏龍茶做青階段形成釋放相關(guān)基因表達(dá)的研究值得深入。

Zeng和Zhou等[13,14,24]報(bào)道，做青工藝中茶葉葉片的連續(xù)損傷顯著提高了CsNES的轉(zhuǎn)錄水平和（E）-橙花醇的含量。張冬桃等[16]報(bào)道隨著做青過程的推進(jìn)，CsIDI的表達(dá)量呈上升趨勢，從二搖到三搖，表達(dá)量急劇上升，SAMT和SHT的表達(dá)量上升，而NDR的表達(dá)量卻在二搖后降到最低，之后再緩慢上升，但整體呈下調(diào)趨勢，其中IDI是萜類代謝途徑分支（MEP代謝途徑）中的一個(gè)關(guān)鍵節(jié)點(diǎn)酶，催化異戊二烯基焦磷酸與二甲基烯丙基焦磷酸相互轉(zhuǎn)化，最后生成單萜、二萜和類胡蘿卜素等茶葉香氣相關(guān)物質(zhì)；NDR是萜類代謝途徑分支中的一種單萜合酶，由依賴黃素的短鏈脫氫酶/還原酶，催化薄荷酮還原成單萜環(huán)狀具有芳香、清涼味的薄荷醇；SAMT是萜類代謝途徑中的修飾酶；SHT是萜類化合物代謝途徑中的一類修飾酶，參與萜類代謝途徑的下游階段。Hu等[25]通過轉(zhuǎn)錄組分析顯示，MVA通路中只有少數(shù)基因在第一次搖青和晾青后表達(dá)上調(diào)，而MEP通路中幾乎所有基因在第一次搖青和晾青后表達(dá)上調(diào)，在該途徑的下游，負(fù)責(zé)最終萜類化合物產(chǎn)生的幾種TPS基因的表達(dá)也被上調(diào)。Chen等[17]研究指出在烏龍茶加工過程中，多種脅迫導(dǎo)致JAs水平升高，增強(qiáng)了CsOCS的表達(dá)，導(dǎo)致β-羅勒烯的香氣積累達(dá)到較高水平。吳晴陽等[26]研究指出隨著烏龍茶加工的進(jìn)展，CsAFS7基因的表達(dá)水平呈現(xiàn)逐漸上升的趨勢，在鮮葉階段CsAFS7的表達(dá)水平最低，在第三次搖青后測得最高值。由此可見，AFS基因的表達(dá)對α-法尼烯合成與代謝有關(guān)鍵作用，這些研究展開可以通過設(shè)置不同搖青程度處理進(jìn)行轉(zhuǎn)錄組分析測得，但是這些實(shí)驗(yàn)的展開與結(jié)果的綜合有助于明確烏龍茶做青工藝中萜類香氣物質(zhì)形成機(jī)制。

4 研究展望

綜上所述，首先，香氣形成機(jī)制的研究給烏龍茶做青工藝一個(gè)科學(xué)合理的解釋，根據(jù)諸多研究大致總結(jié)烏龍茶做青工藝中萜類香氣物質(zhì)形成機(jī)制，做青工藝中的搖青，即由搖青器械對茶葉造成的機(jī)械損傷，導(dǎo)致葉片失水速率加大以及內(nèi)源乙烯的多次躍變，且在搖青和晾青的共同作用下，葉片呼吸強(qiáng)度急劇上升，香氣和酶的活性也發(fā)生變化。與其他茶類相比，烏龍茶的加工工藝相對復(fù)雜并使其具有特殊的香型，同時(shí)，復(fù)雜的加工過程使茶葉受到多種脅迫影響，從而促進(jìn)基因表達(dá)，有關(guān)萜類香氣物質(zhì)的酶合成，以單一或者多種底物為基礎(chǔ)，在單一或者多種酶作用下，新的萜類香氣物質(zhì)合成。與此同時(shí)，低沸點(diǎn)揮發(fā)性強(qiáng)的萜類香氣物質(zhì)有所下降，例如羅勒烯等，高沸點(diǎn)的萜類香氣物質(zhì)逐漸顯現(xiàn)[27,28]。烏龍茶生產(chǎn)過程的綜合脅迫響應(yīng)成為研究采后加工過程茶葉香氣形成的良好模型。盡管眾多研究綜合起來顯示在做青工藝中萜類香氣物質(zhì)變化確實(shí)有如此趨勢，但是仍然有許多問題有待進(jìn)一步解決。

其次，可以從萜烯類揮發(fā)性香氣變化和比例來判別搖青程度的合適與否，并且根據(jù)不同脅迫處理促進(jìn)萜類香氣物質(zhì)釋放來測量香氣物質(zhì)含量再結(jié)合感官審評和理化成分含量綜合分析給烏龍茶制茶工藝一種新型的思路。

再次，部分萜烯類香氣研究應(yīng)更加深入，那些已經(jīng)被發(fā)現(xiàn)與萜類香氣物質(zhì)相關(guān)基因還需進(jìn)一步驗(yàn)證，例如構(gòu)建進(jìn)化樹，尋找茶樹該基因與模式植物基因序列的差異；蛋白原核表達(dá)和純化，通過做體外催化實(shí)驗(yàn)，驗(yàn)證某個(gè)基因編碼的酶參與了特定物質(zhì)的合成，對于驗(yàn)證合成酶基因的功能是比較好的方法；在模式植物中檢驗(yàn)?zāi)康幕虮硇停赏ㄟ^將目的基因?qū)朕r(nóng)桿菌再植入模式植物擬南芥中來驗(yàn)證表型，也可做本氏煙草的瞬時(shí)超表達(dá)實(shí)驗(yàn)。目前關(guān)于茶樹的整個(gè)基因組情況尚不明確以及茶樹再生體系構(gòu)建困難等瓶頸，是導(dǎo)致深入開展茶樹分子水平研究進(jìn)展緩慢的主要原因[6]。關(guān)于各種萜類合成關(guān)鍵基因的功能鑒定（瞬時(shí)表達(dá)、基因敲除）等方面研究仍需要借鑒其他模式植物在揮發(fā)性萜類物質(zhì)形成及其代謝途徑方面的研究思路和成果。越來越多研究表明，植物中的各代謝途徑并不是孤立存在的，而是存在交互作用[29]。雖然茶葉中的類胡蘿卜素合成及代謝相關(guān)基因（CsLCYB、CsLCYE、CsCCDI和CsCCD4）已在原核生物菌中進(jìn)行了功能驗(yàn)證，但這些基因的體內(nèi)功能和類胡蘿卜素氧化降解途徑與萜類物質(zhì)合成途徑之間的銜接關(guān)系仍需進(jìn)一步明確，這些信息將為茶樹種質(zhì)資源創(chuàng)制和茶葉加工品質(zhì)調(diào)控提供必要的理論基礎(chǔ)。由于萜類香氣物質(zhì)合成途徑還有許多地方需要完善，部分萜烯類香氣的研究仍然是一個(gè)值得深入的方面。

本項(xiàng)目得到廣東省農(nóng)業(yè)科研項(xiàng)目和農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣項(xiàng)目（2021年）“客家炒綠茶提質(zhì)增效綜合技術(shù)研究與推廣”的資助。