盛 威,黃文專,張芬耀,余著成,吳玉環(huán)
(1. 杭州師范大學(xué)生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院,浙江 杭州 311121; 2. 中國(guó)科學(xué)院沈陽(yáng)應(yīng)用生態(tài)研究所,遼寧 沈陽(yáng) 110016; 3. 中國(guó)科學(xué)院大學(xué)研究生院,北京 100049; 4. 華東師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,上海 200241; 5. 浙江森林資源監(jiān)測(cè)中心, 浙江 杭州 310020; 6. 江山仙霞嶺省級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局,浙江 江山 324100)
浙江地處東海之濱,10.18萬(wàn)km2大地上,山地占據(jù)七成,地勢(shì)西高東低,最高處為龍泉市境內(nèi)的鳳陽(yáng)山,其主峰黃茅尖海拔高達(dá)1 929 m,為江、浙、皖、滬地區(qū)第一高峰.地理坐標(biāo)介于北緯27°02′~31°11′,東經(jīng)118°01′~123°10′[1].浙江省氣候?yàn)榈湫偷膩啛釒Ъ撅L(fēng)氣候,年平均氣溫為15~18 ℃,亞熱帶常綠闊葉林為典型植被之一[2-3].
對(duì)浙江省苔蘚植物的調(diào)查最早始于Wilson[4],后續(xù)Mitten[5-6]、Salmon[7]、Reimers[8]、Dixon[9]、de la Varde[10]也對(duì)浙江省的蘚類植物進(jìn)行過(guò)相關(guān)報(bào)道.Hu&Wang(1987)發(fā)表的中國(guó)東部蘚類植物的區(qū)系綜述中報(bào)道了浙江省有337種蘚類植物[11];Redfearn等 (1996) 在中國(guó)蘚類名錄一文中記錄了浙江有580種蘚類植物[12];郭水良等 (2003) 在浙江省蘚類植物區(qū)系的研究概況一文中提到浙江省有700種蘚類植物,遺憾的是均沒(méi)有提供相應(yīng)的具體名錄[13].Liu等 (2005) 提供了浙江省蘚類植物的第一份名錄,共729種(包括694種、8個(gè)亞種和27個(gè)變種)[14].Zhu等 (1998)[15]首次報(bào)道了浙江省苔類植物名錄,包括261種(249種、4亞種、6變種、2型),隸屬于33科73屬.
注:1.麗水市鳳陽(yáng)山-百山祖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū);2.遂昌白馬山國(guó)家森林公園;3.江山市仙霞嶺省級(jí)自然保護(hù)區(qū);4.遂昌九龍山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū);5.江山市江郎山景區(qū);6.遂昌湖山省級(jí)森林公園;7.江山市浮蓋山風(fēng)景區(qū);8.武義牛頭山森林公園;9.松陽(yáng)箬寮原始林景區(qū).
2016年8月至2019年7月,我們采用經(jīng)典路線調(diào)查方法,在浙江西南主要山區(qū)共采集3 567份標(biāo)本,此次調(diào)查包括9個(gè)采集地點(diǎn)(圖1).通過(guò)對(duì)標(biāo)本進(jìn)行鑒定,共發(fā)現(xiàn)苔蘚植物89科231屬673種(包括11亞種24變種2變型),其中蘚類植物52科172屬517種(包括7亞種20變種2變型),苔類植物35科57屬154種(包括4亞種4變種),角苔類植物2科2屬2種,充分體現(xiàn)了浙江省西南部苔蘚植物擁有較高的物種多樣性.優(yōu)勢(shì)科15科,包括苔類1科、蘚類14科;優(yōu)勢(shì)屬14屬,包括苔類2屬、蘚類12屬.單種屬達(dá)到107屬,占總屬數(shù)的46.09%,反映了該地區(qū)苔蘚植物多樣性分布格局的特殊性.
查閱相關(guān)文獻(xiàn)[16-30]后,共發(fā)現(xiàn):1個(gè)浙江省新記錄科裸蒴苔科Haplomitriaceae;4個(gè)省級(jí)新記錄屬,分別是裸蒴苔屬Haplomitrium、銀蘚屬Anomobryum、疣胞蘚屬Clastobryum和細(xì)柳蘚屬Platydictya;14個(gè)省級(jí)新記錄種,苔類植物2種分別是暗色蛇苔Conocephalumsalebrosum和爪哇裸蒴苔Haplomitriumblumii,蘚類植物12種分別是芽孢銀蘚Anomobryumgemmigerum、芽胞扭口蘚Barbulapropagulifera、寬葉短月蘚Brachymeniumcapitulatum、近高山真蘚Bryumparadoxum、三列疣胞蘚Clastobryumglabrescens、平葉梳蘚Ctenidiumhomalophyllum、小鳳尾蘚厄氏變種Fissidensbryoidesvar.esquirolii、具喙匐燈蘚Plagiomniumrhynchophorum、細(xì)柳蘚Platydictyajungermannioides、美麗擬鱗葉蘚鈍尖變種Pseudotaxiphyllumdistichaceumvar.obtusifolium、扇葉毛燈蘚Rhizomniumhattorii和凸尖鱗葉蘚Taxiphyllumcuspidifolium(表1).所有標(biāo)本均保存于杭州師范大學(xué)植物標(biāo)本館(HTC).
表1 浙江省14種苔蘚植物新記錄Tab.1 14 new records of bryophytes to Zhejiang province
裸蒴苔科Haplomitriaceae
植株體直立,綠色或淡綠色,具橫莖,葉三列.該科僅有單屬.
裸蒴苔屬:植株體柔軟多肉,莖高0.5~2.5 cm.葉片橢圓形或?qū)挶鈭A形.精子器著生于莖頂端,黃色或橙黃色.頸卵器2至多個(gè),頸卵器壁受精后發(fā)育成短管狀蒴帽.孢蒴棕色,短柱狀橢圓形.該屬在世界上共有9種,在中國(guó)有3種和1變種.
爪哇裸蒴苔Haplomitriumblumei(Nees) R.M. Schust.(圖2):植株體柔軟多肉,綠色或淡綠色,莖高0.5~2.5 cm.莖上部不分枝;葉3列,橢圓形,長(zhǎng)度短于寬度.葉細(xì)胞呈不規(guī)則六邊形,薄壁,中部細(xì)胞為30~50 μm× 30~60 μm,基部厚2~3層.頸卵器和精子器于莖頂端著生,且裸露.
分布:福建、臺(tái)灣、海南.日本和北美洲.
憑證標(biāo)本:浙江武義牛頭山,海拔322~328 m,土生,盛威等2016080706,2018051214.
A&C:葉片;B:植物體;D:葉基部細(xì)胞;E:葉中部細(xì)胞; F:葉邊緣細(xì)胞.圖2 爪哇裸蒴苔Fig.2 Haplomitrium blumei (Nees) R.M. Schust.A:葉片和芽胞;B:植物體;C:芽胞;D:葉上部細(xì)胞;E:葉基部細(xì)胞;F:葉邊緣細(xì)胞.圖3 芽孢銀蘚Fig.3 Anomobryum gemmigerum Broth.
除裸蒴苔屬外,還有銀蘚屬、疣胞蘚屬和細(xì)柳蘚屬均為浙江新記錄屬.
植株纖細(xì),黃綠色,有光澤.莖直立,具中軸.葉片干或濕時(shí)均緊貼莖,覆瓦狀.葉片長(zhǎng)圓形或橢圓形,葉尖漸鈍,葉邊全緣.中央葉細(xì)胞線形到菱形六邊形,邊緣細(xì)胞狹窄,不形成分化邊緣.世界上有47種,中國(guó)有4種.
芽孢銀蘚AnomobryumgemmigerumBroth.(圖3): 植株纖細(xì),莖高10~40 mm,黃綠色到灰綠色,稍有光澤,叢生.葉片卵形到長(zhǎng)卵圓形,內(nèi)凹,具褶痕,葉漸,葉邊全緣;具單一強(qiáng)中肋,近葉尖;中葉部細(xì)胞長(zhǎng)菱形到線形,上部細(xì)胞較短,基部細(xì)胞呈矩形.在不育枝的葉腋中具大量,多達(dá)數(shù)百個(gè)紅棕色的芽胞,是其明顯的鑒定特征.
分布:吉林、遼寧、河北、山東[31]、甘肅、安徽[32]、江西、湖南、湖北、四川、重慶、貴州、云南、西藏、廣西[33].尼泊爾、菲律賓.
憑證標(biāo)本:浙江松陽(yáng)箬寮,海拔896 m,石生,盛威等20170806002.
植株纖細(xì)或粗壯,柔軟,黃綠色,漸呈紅色或紅棕色,常有光澤.莖纖細(xì),不規(guī)則羽狀分枝.葉松散排列,狹卵形,內(nèi)凹,具短尖.葉細(xì)胞長(zhǎng)而窄,呈菱形,角細(xì)胞略大.雌雄異株.世界上有13種,中國(guó)僅單種.
三列疣胞蘚Clastobryumglabrescens(Iwates.) B.C. Tan(圖4): 植物體常于樹(shù)枝附生.主莖匍匐,長(zhǎng)10~20 mm,具直立枝(約1 cm).葉3列,葉片微凹,葉先端漸尖,呈卵狀披針形,長(zhǎng)1.0~1.5 mm.葉細(xì)胞線形,長(zhǎng)60~80 μm,向邊緣漸短;角部細(xì)胞卵圓形,常紅棕色,厚壁.枝條上部葉腋密生無(wú)性繁殖芽條.
分布:江西、臺(tái)灣、廣西.印度尼西亞、菲律賓和日本.
憑證標(biāo)本:浙江慶元百山祖,海拔1 538 m,樹(shù)附生,盛威等20170809015.
植株纖細(xì),淡綠色或深綠色.莖匍匐,不規(guī)則分枝.莖葉直立,披針形或狹披針形,葉緣平展,全緣或具齒;中肋分叉,不甚明顯.葉細(xì)胞菱形或長(zhǎng)六邊形,角部細(xì)胞方形或矩形.雌雄同株或異株.
細(xì)柳蘚Platydictyajungermannioides(Brid.) H.A. Crum(圖5): 植株柔軟,淡綠色或黃綠色.莖長(zhǎng)約10~15 mm,分枝易脫落;假鱗毛缺失.莖葉直立,葉片彎曲,偏向一側(cè),披針形或卵狀披針形,0.2~0.35 mm× 0.06~0.09 mm;葉緣具細(xì)鋸齒;中肋不明顯或缺失.葉中部細(xì)胞呈菱形,長(zhǎng)20~40 μm,寬6~7 μm;上部細(xì)胞菱形,長(zhǎng)寬比約為3~4∶1;角部細(xì)胞少,沒(méi)有顯著分化界限,呈正方形或矩形.
分布:內(nèi)蒙古、山西、新疆、江蘇、云南、西藏.巴基斯坦[34]、日本,高加索,歐洲和北美洲.
憑證標(biāo)本:浙江江山仙霞嶺,海拔637 m,樹(shù)附生,盛威等2019072026-1.
A:葉片; B:植物體; C:分枝; D:芽胞;E:葉上部細(xì)胞; F:葉基部細(xì)胞;G:葉邊緣細(xì)胞.圖4 三列疣胞蘚Fig.4 Clastobryum glabrescens (Iwates.) B.C. TanA:植物體;B:莖葉; C:莖葉中部細(xì)胞; D:莖葉上部細(xì)胞;E:莖葉基部細(xì)胞; F:枝葉; G:枝葉上部細(xì)胞;H:枝葉中部細(xì)胞; I:枝葉葉邊緣細(xì)胞.圖5 細(xì)柳蘚Fig.5 Platydictya jungermannioides (Brid.) H.A. Crum
葉狀體大,長(zhǎng)3~5 cm,寬5~12 mm,背面呈淡綠色或深綠色,多分枝;腹部呈淡綠色,著生假根和紫色鱗片,先端具一個(gè)橢圓形附片.葉狀體狹窄的透明邊緣,通常由1~2個(gè)細(xì)胞行組成;背部表皮細(xì)胞壁薄,具明顯的氣孔和氣室.每個(gè)腔體中央有單個(gè)氣孔,長(zhǎng)99~165 μm,寬44~88 μm.
分布:青海、四川[35]、云南.印度、尼泊爾、不丹、日本,歐洲、北美洲.
憑證標(biāo)本:浙江江山仙霞嶺,海拔597 m,土生,盛威等2017041938.
植物體細(xì)小,淡綠色,葉成5~9對(duì).葉長(zhǎng)圓狀舌形或長(zhǎng)圓狀披針形,1.5 mm×0.25 mm;邊緣有細(xì)鋸齒,幾無(wú)分化邊緣;葉鞘部為葉全長(zhǎng)的1/2~3/5.中肋單一,至葉尖.前翅及背翅細(xì)胞四邊形或六邊形,長(zhǎng)10~12 μm,薄壁透明;葉鞘部細(xì)胞與之相似,越靠近基部,細(xì)胞越大.
分布:江蘇、云南、西藏、貴州、臺(tái)灣.日本.
憑證標(biāo)本:浙江慶元百山祖,海拔1 607 m,土生,盛威等20170808054-1.
A:葉狀體;B、C、D、F、G:葉狀體橫切;E&H:腹鱗片;I&J:氣孔.圖6 暗色蛇苔Fig.6 Conocephalum salebrosum Szweyk. A:葉片;B:植物體;C:葉基部細(xì)胞;D:葉橫切;E:葉基部細(xì)胞;F:葉中部邊緣細(xì)胞;G:葉鞘.圖7 小鳳尾蘚厄氏變種Fig.7 Fissidens bryoides var. esquirolii (Thér.) Z. Iwats. & Suzuki
植株中等大小,高20~30 mm,黃綠色,叢生.莖直立,單一生長(zhǎng),甚少具不規(guī)則分枝,基部著生紅棕色假根.葉片在干燥時(shí)扭曲,潮濕時(shí)直立展開(kāi),狹卵狀披針形或披針形,葉上部漸尖,葉尖突出;葉邊全緣,葉細(xì)胞呈不規(guī)則圓形、六邊形或近方形,厚壁,具疣;基部細(xì)胞分化,通常較大,矩形,光滑透明.于葉腋簇生倒卵狀芽胞.
分布:陜西[36].中國(guó)特有.
憑證標(biāo)本:浙江松陽(yáng)箬寮,海拔762 m,土生,盛威等20170804056.
植株小,叢生,高約10 mm,上部呈綠色,下部帶棕色,基部具紅色假根.莖直立,葉密生呈花狀,具2個(gè)及以上新分枝.干燥時(shí)扭曲貼莖,濕潤(rùn)時(shí)舒展.葉卵狀匙形,邊緣細(xì)胞分化,具1~3行窄細(xì)胞分化邊;中肋強(qiáng)壯,突出呈芒狀;葉中部細(xì)胞斜長(zhǎng)方形,約54 μm× 18 μm,薄壁;基部細(xì)胞長(zhǎng)方形,約66 μm × 26 μm.孢蒴直立,卵圓形,長(zhǎng)約2.5~4 mm.
分布:寧夏[37]、重慶、貴州、云南、西藏、臺(tái)灣、廣東.尼泊爾、印度、不丹、巴布亞新幾內(nèi)亞,非洲.
憑證標(biāo)本:浙江遂昌白馬山,957 m,石生,盛威等2016080404-1.
A:葉片; B:植物體; C:葉腋處芽胞; D:葉基部細(xì)胞; E:葉中部細(xì)胞;F:葉上部細(xì)胞; G:芽胞.圖8 芽胞扭口蘚Fig.8 Barbula propagulifera (X.-J. Li & M.-X. Zhang) Redf. & B.C. Tan A:葉片; B:葉中部邊緣細(xì)胞; C:葉基部細(xì)胞; D:植物體; E:葉上部細(xì)胞.圖9 寬葉短月蘚Fig.9 Brachymenium capitulatum (Mitt.) Kindb.A:葉片; B:葉上部細(xì)胞; C:植物體; D:葉中部邊緣細(xì)胞; E:葉基部細(xì)胞.圖10 近高山真蘚Fig.10 Bryum paradoxum Schw?gr.A:葉片; B:植物體; C:葉上部細(xì)胞; D:葉中部細(xì)胞; E:葉中部邊緣細(xì)胞; F:葉基部細(xì)胞.圖11 具喙匐燈蘚Fig.11 Plagiomnium rhynchophorum (Harv.) T.J. Kop.
植株黃褐色,不具光澤,下部略帶黑色.莖長(zhǎng)20 mm.葉片干時(shí)緊貼,呈披針形或長(zhǎng)圓狀披針形,漸尖,下部葉細(xì)胞1.7 mm×0.5 mm;上部葉細(xì)胞為2.2 mm×0.6 mm;葉片上部邊緣具微齒,葉基部呈紅棕色;中肋突出呈短芒狀.葉中部細(xì)胞狹六角形,40~55 μm×8~10 μm,薄壁;邊緣細(xì)胞稍窄,邊緣分化不明顯,由線狀薄壁細(xì)胞組成.下部細(xì)胞方形至六邊形,20~35 μm×20~35 μm,呈紅褐色,略厚壁.
分布:廣東[38]、廣西[33]、遼寧、山東、河南、陜西、甘肅、安徽、湖南、貴州、云南、西藏、臺(tái)灣.斯里蘭卡[39]、印度、尼泊爾、日本、韓國(guó)、秘魯[40]、智利[41].
憑證標(biāo)本:浙江遂昌白馬山,海拔955 m,石生,盛威等2016080405.
植株較纖細(xì),疏松叢生.不育分枝匍匐或彎曲,疏生葉;可育分枝直立,高約2~4 cm,上端密生葉,下端具假根.葉長(zhǎng)圓形或卵狀舌形,4~7 mm×2.5~3.0 mm,通常波狀,先端圓鈍;邊緣具2~4行細(xì)長(zhǎng)細(xì)胞,中上部邊緣具細(xì)鈍齒;中肋粗壯,長(zhǎng)達(dá)葉尖;葉細(xì)胞小,不規(guī)則六邊形,約25 μm×10 μm,薄壁,角部加厚.
分布:安徽、山東[31]、陜西、江蘇、江西、湖南、湖北、四川、重慶、云南、廣東、西藏和臺(tái)灣.印度、不丹、斯里蘭卡、尼泊爾、緬甸、泰國(guó)、越南、馬來(lái)西亞、印度尼西亞、菲律賓,大洋洲、南美洲、北美洲、非洲.
憑證標(biāo)本:浙江慶元百山祖,海拔1 543 m,樹(shù)基生,盛威等20170808035.
植物體中等大小,莖直立,紅棕色,高2 cm,稀分枝.上面疏生葉,基部密生假根.葉寬橢圓形或?qū)挼孤研?,平展無(wú)波狀褶痕;葉基部狹窄,不下延;先端圓鈍,具短尖.葉緣全緣,具3列以上不規(guī)則的長(zhǎng)菱形細(xì)胞分化邊緣.葉中部細(xì)胞六邊形,排列規(guī)則,薄壁.
分布:江西[42]、四川、貴州、云南、廣西[33].朝鮮、日本.
憑證標(biāo)本:浙江武義牛頭山,海拔424 m,石生,盛威等20180515012.
植物體中等大小,深綠色,有時(shí)黃綠色.莖匍匐,略微上升,長(zhǎng)約2.5 cm,羽狀或不規(guī)則羽狀分枝;分枝粗壯,長(zhǎng)約8 mm;葉片三角形至狹三角形,漸尖.莖葉直立,卵狀披針形,葉尖彎曲,呈鐮刀狀,1.3~1.6 mm×0.7~0.98 mm;葉片上部邊緣具細(xì)鋸齒;中肋單一,達(dá)1/3~1/2葉長(zhǎng).葉中部細(xì)胞40~60 μm×5~6 μm,厚壁;角部細(xì)胞矩形,葉基部下延,多狹矩形.枝葉直立展開(kāi),0.9~1.5 mm×0.3~0.6 mm,卵形或橢圓形披針形,短尖.
分布:安徽、湖南、湖北、重慶、廣西[33].日本.
憑證標(biāo)本:浙江武義牛頭山,海拔412 m,土生,盛威等2016080602.
A:植物體; B:葉片; C:葉上部細(xì)胞; D:葉中部細(xì)胞; E:葉基部細(xì)胞; F:葉中部邊緣細(xì)胞.圖12 扇葉毛燈蘚Fig.12 Rhizomnium hattorii T. Kop.A:莖葉; B:植物體; C:莖葉葉邊緣細(xì)胞; D:莖葉葉上部細(xì)胞; E:莖葉葉基部細(xì)胞; F:枝葉葉上部細(xì)胞; G:枝葉; H:枝葉葉基部細(xì)胞; I:枝葉葉中部邊緣細(xì)胞.圖13 平葉梳蘚Fig.13 Ctenidium homalophyllum Broth. & Yasuda
植物體較大,黃綠色到紅棕色.莖匍匐,長(zhǎng)約5.5 cm,分枝不規(guī)則,且扁平,長(zhǎng)約1 cm;莖橫切面表皮細(xì)胞小,壁厚.莖葉和枝葉相似,卵形或長(zhǎng)圓狀披針形,約1.5 mm×0.6 mm,先端鈍或鈍尖,強(qiáng)烈內(nèi)凹,稍不對(duì)稱;葉邊全緣;兩短中肋,有時(shí)不明顯;葉中部細(xì)胞80~100 μm×5~6 μm;角部細(xì)胞近方形到短矩形,多數(shù),透明薄壁,分化不明顯.
分布:福建、廣西、江西、臺(tái)灣[43].中國(guó)特有.
憑證標(biāo)本:浙江遂昌九龍山,海拔1 008 m,石生,盛威等2016082330.
植株淡綠色,粗壯,具光澤.莖短,密被葉,扁平著生,寬約3 mm;假鱗毛三角形或披針狀,先端具長(zhǎng)尖.葉片卵圓形或長(zhǎng)橢圓形,先端漸尖呈突尖或細(xì)長(zhǎng)尖,稍內(nèi)凹,可達(dá)2.5 mm×0.9 mm;葉上部邊緣有細(xì)鋸齒;中肋細(xì)弱且短.葉中部細(xì)胞線形或長(zhǎng)菱形,80~100 μm×6~8 μm;葉上部細(xì)胞較短;角部細(xì)胞數(shù)量較少,方形或短矩形.
分布:安徽、福建、廣東、山東、江西、湖南、湖北、四川、重慶、貴州、云南.日本,北美洲.
憑證標(biāo)本:浙江武義牛頭山,海拔352 m,土生,盛威等2016080520.
A:葉片; B:植物體; C:葉上部細(xì)胞; D:葉中部邊緣細(xì)胞; E:葉基部細(xì)胞; F:葉中部細(xì)胞.圖14 美麗擬鱗葉蘚鈍尖變種Fig.14 Pseudotaxiphyllum distichaceum var.obtusifolium (Z. Iwats. & B. C. Tan) X.-Q. Li, Q. Zuo & Y.-F. WangA:莖葉; B:植物體; C:莖葉中部邊緣細(xì)胞; D:莖葉基部細(xì)胞; E:莖葉頂部細(xì)胞.圖15 凸尖鱗葉蘚Fig.15 Taxiphyllum cuspidifolium (Cardot.) Z. Iwats.