李繼文,尹本豐,索菲婭,周曉兵,陶 冶,張 靜,李永剛,張?jiān)?*

1 新疆大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院, 烏魯木齊 830046 2 荒漠與綠洲生態(tài)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 中國(guó)科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所, 烏魯木齊 830011

水是限制荒漠生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力和植被演替的關(guān)鍵因素,水分的入滲和蒸發(fā)作為荒漠地表水文循環(huán)的重要環(huán)節(jié)深刻影響著降水在土壤中的再分配過(guò)程[1]。由于水分的限制,荒漠生態(tài)系統(tǒng)很難形成大面積連續(xù)分布的維管植物,但以藍(lán)藻、地衣、苔蘚等隱花植物組成的生物土壤結(jié)皮卻能發(fā)育成荒漠地表的重要覆被類型,其蓋度在部分區(qū)域可達(dá)70%以上[2]。生物土壤結(jié)皮除顯著影響土壤養(yǎng)分、土壤結(jié)構(gòu)外[3- 4],在地表水分的入滲、蒸發(fā)等水文過(guò)程中也扮演重要角色[5- 6],但對(duì)其在水分入滲和蒸發(fā)方面的研究結(jié)論還存在較大爭(zhēng)議,主要觀點(diǎn)為結(jié)皮對(duì)水分的入滲和蒸發(fā)過(guò)程具有促進(jìn)作用[7- 10]、抑制作用[10-12]及無(wú)作用[13-16]3種觀點(diǎn)。

蘚類結(jié)皮作為生物土壤結(jié)皮的高級(jí)階段,是生物土壤結(jié)皮的重要組成部分和生物量的最主要貢獻(xiàn)者。與維管束植物不同,蘚類植物多不具有維管束,屬于典型的變水植物,能夠隨環(huán)境水分的變化而變化[17],在截留降水、涵養(yǎng)水源等方面扮演重要角色[18-21]。尤其對(duì)于荒漠蘚類植物而言,為應(yīng)對(duì)干旱少雨的惡劣環(huán)境,荒漠蘚類植物在個(gè)體水平和群體水平上均表現(xiàn)出較強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)性[22-26]。研究發(fā)現(xiàn),在干燥環(huán)境中齒肋赤蘚(Syntrichiacaninervis)葉片緊貼于莖,通過(guò)減少暴露于空氣的表面積來(lái)減少水分蒸發(fā),而其毛尖結(jié)構(gòu)能夠收集空氣中的水分,較無(wú)毛尖齒肋赤蘚毛尖能夠多收集10.26%的凝結(jié)水量[27]。在群體水平上,荒漠蘚類植物密集叢生并呈現(xiàn)墊狀分布,既提高了土壤毛細(xì)管系統(tǒng)的持水力,也在其表面形成了一個(gè)靜止層,減弱了水分蒸發(fā)速率[28]。

荒漠蘚類植物葉片多為單層細(xì)胞,對(duì)環(huán)境變化十分敏感,被譽(yù)為環(huán)境變化的指示劑。近幾十年來(lái)諸如增溫、氮沉降及極端天氣等事件的發(fā)生致使荒漠蘚類植物生存受到嚴(yán)重威脅。研究發(fā)現(xiàn),荒漠蘚類植物對(duì)環(huán)境變化的敏感性要遠(yuǎn)高于相同生境下的維管束植物,3 g N m-2a-1以上的氮沉降及夏季頻繁的小降水事件均會(huì)導(dǎo)致荒漠蘚類植物的死亡[29-31]。然而,荒漠蘚類植物的死亡這一過(guò)程是否會(huì)影響表層土壤的水分蒸發(fā)和入滲目前尚不清楚,因此,我們提出科學(xué)問(wèn)題:荒漠結(jié)皮層蘚類植物死亡是否對(duì)表層土壤水分蒸發(fā)和入滲存在影響,若存在是如何影響的？為解答此科學(xué)問(wèn)題,我們選取古爾班通古特沙漠優(yōu)勢(shì)蘚類植物齒肋赤蘚為研究對(duì)象,以裸沙為對(duì)照,通過(guò)對(duì)比活蘚類結(jié)皮與蘚類植物死亡結(jié)皮層對(duì)土壤水分入滲和蒸發(fā)的影響,以期為深入探討荒漠蘚類結(jié)皮對(duì)荒漠生態(tài)系統(tǒng)水文過(guò)程的影響提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

古爾班通古特沙漠是我國(guó)最大的固定半固定沙漠,海拔300—600 m,面積為4.88 ×104km2。年平均氣溫7.19℃,極端最高氣溫41.5℃；多年平均降水量128.6 mm,年均蒸發(fā)量大于2000 mm。該沙漠冬季具有穩(wěn)定的積雪,積雪厚度通常在20 cm左右,積雪覆蓋持續(xù)100—160 d。該沙漠地表廣泛發(fā)育著生物土壤結(jié)皮和草本植物層片,早春積雪融化為生物土壤結(jié)皮及草本植物的生長(zhǎng)提供了充足的水分。同時(shí),維管束植物與生物土壤結(jié)皮鑲嵌分布是該沙漠主要地表景觀之一,其中生物土壤結(jié)皮主要包括藻結(jié)皮、地衣結(jié)皮和蘚類結(jié)皮3類,藻結(jié)皮多分布于沙壟的中上部,地衣多分布于沙隴中下部及丘間低地,而蘚類結(jié)皮主要分布在丘間低地[32]。

1.2 樣品采集及處理

在丘間低地隨機(jī)選取發(fā)育良好且生長(zhǎng)相對(duì)一致的以齒肋赤蘚為優(yōu)勢(shì)種的蘚類結(jié)皮,用PVC管(內(nèi)徑10 cm,高度20 cm)垂直插入沙土中,小心取得未擾動(dòng)的蘚類結(jié)皮樣品10份,在裸沙處,以同樣方法取得5份樣品,封底后運(yùn)回至實(shí)驗(yàn)室備用。為避免采樣時(shí)對(duì)蘚類結(jié)皮結(jié)構(gòu)的擾動(dòng),采樣前用噴壺將結(jié)皮表面噴濕。在實(shí)驗(yàn)室,采用65℃濕熱處理4 h將蘚類結(jié)皮滅活,設(shè)置5個(gè)重復(fù)。室溫放置24 h后,復(fù)水30 min,利用Mini-PAM 2500 (Walz, Hernz, Germany) 測(cè)定其熒光活性,確認(rèn)其完全處于死亡狀態(tài)；存活結(jié)皮組與裸沙組施加等量的水分,各設(shè)置5個(gè)重復(fù)。將所有樣品放至溫度23℃、濕度16%的培養(yǎng)箱中自然蒸發(fā)15 d,以保證所有樣品中具有相同的初始含水量。

1.3 水分入滲與蒸發(fā)測(cè)定

1.3.1蘚類結(jié)皮水分入滲的測(cè)定

采用Mini-Disk Infiltrometer (Decagon公司,美國(guó))便攜式滲透計(jì)測(cè)定入滲速率,將滲透計(jì)底部多孔燒結(jié)鋼盤平行放置于蘚類結(jié)皮表面,選擇適于蘚類結(jié)皮的4 cm (相當(dāng)于0.4 kpa)壓頭,記錄儲(chǔ)水室初始水量后,間隔30 s記錄一次儲(chǔ)水室的水量,以時(shí)間的平方根為x,累積入滲深度為y,然后將得到的數(shù)據(jù)擬合到Zhang[33]提出的描述圓盤式滲透計(jì)滲透情況公式中,得到C1和C2常數(shù)值。

y=C1x1/2+C2x

利用得到的C2計(jì)算水分入滲速率：

K=C2/A

式中,A為給定土壤類型的van Genuchten參數(shù)與吸力率和入滲儀圓盤半徑之間的關(guān)系值。

累積入滲量=Vt-Vf(i)

式中,Vt為儲(chǔ)水室初始水量,Vf(i)為第i次測(cè)量時(shí)儲(chǔ)水室的水量。

1.3.2蘚類結(jié)皮水分蒸發(fā)測(cè)定

研究發(fā)現(xiàn)齒肋赤蘚在春季固定了其全年固碳量的50%以上[34],因此,本研究選擇了凍融季節(jié)的20 mm降水量來(lái)模擬測(cè)定齒肋赤蘚死亡對(duì)水分蒸發(fā)的影響[35]。將20 mm降水用小型噴壺均勻噴灑于蒸發(fā)儀[16]PVC管內(nèi)的齒肋赤蘚表面,稱量其初始重量。將所有樣品放置于室溫為23℃的溫室內(nèi)培養(yǎng),在192 h內(nèi)每間隔8 h測(cè)定一次樣品重量,192 h后間隔12 h測(cè)定一次,直至恒重,結(jié)合蒸發(fā)時(shí)間和蒸發(fā)量計(jì)算蒸發(fā)速率。

蒸發(fā)速率=(Wf(i)-Wf(i-1))/t

累積蒸發(fā)量=Wt-Wf(i)

式中,Wt為蒸發(fā)儀加水后的初始重量,Wf(i)為第(i)次測(cè)量時(shí)蒸發(fā)儀重量,Wf(i-1)為第(i-1)次測(cè)量時(shí)蒸發(fā)儀重量,t為第(i)次測(cè)量與第(i-1)次測(cè)量的時(shí)間間隔。

1.4 數(shù)據(jù)處理

用Excel對(duì)所得的數(shù)據(jù)進(jìn)行常規(guī)處理。使用 SPSS 25.0軟件分別對(duì)活蘚類結(jié)皮與死亡蘚類結(jié)皮及裸沙的水分蒸發(fā)、入滲數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)性檢驗(yàn)和方差齊性檢驗(yàn),隨后對(duì)這3種地表類型間的水分蒸發(fā)、入滲數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析(one-way ANOVA)和多重比較(LSD)。采用Origin 9.0軟件進(jìn)行繪圖。

2 實(shí)驗(yàn)結(jié)果

2.1 蘚類結(jié)皮存活與否對(duì)土壤水分入滲速率的影響

3種不同地表類型在初始階段入滲速率差異較大,裸沙入滲速率表現(xiàn)為由最大速率逐漸降低,活蘚類結(jié)皮入滲速率表現(xiàn)為先增大后減小,而蘚類植物死亡的結(jié)皮層入滲速率則表現(xiàn)為逐漸增大,活蘚類結(jié)皮較蘚類植物死亡的結(jié)皮層及裸沙更快進(jìn)入穩(wěn)定入滲階段(圖1；表1)。在初始入滲階段和穩(wěn)定入滲階段,與裸沙相比活蘚類結(jié)皮水分入滲速率均降低了近85%。同時(shí),蘚類植物死亡的結(jié)皮層進(jìn)一步限制了水分入滲,初始階段入滲速率較活蘚類結(jié)皮降低了60.11%,即使在穩(wěn)定入滲階段,蘚類植物死亡的結(jié)皮層水分入滲率也只達(dá)到活蘚類結(jié)皮的85.91%。

圖1 3種地表類型的水分入滲速率Fig.1 Infiltration rate of three surface types

表1 3種地表類型入滲特征參數(shù)

2.2 蘚類結(jié)皮存活與否對(duì)土壤水分累積入滲量的影響

與入滲速率結(jié)果一致,活蘚類結(jié)皮的累積入滲量也顯著低于裸沙,結(jié)皮層蘚類植物死亡后其累計(jì)入滲量顯著低于活蘚類結(jié)皮,且其抑制作用最大,累積入滲量分別是活蘚類結(jié)皮的64.48%,僅為裸沙的20.42%(圖2,P<0.05)。

圖2 3種地表類型的水分累積入滲量Fig.2 Cumulative water infiltration of three surface types

2.3 蘚類結(jié)皮存活與否對(duì)土壤水分蒸發(fā)速率的影響

由圖3可知,裸沙、活蘚類結(jié)皮及蘚類植物死亡的結(jié)皮層蒸發(fā)過(guò)程均經(jīng)歷了常速率、減速率、殘余速率3個(gè)階段,但3種不同地表覆蓋類型在各蒸發(fā)階段時(shí)長(zhǎng)具有顯著性差異。常速率階段蘚類植物死亡的結(jié)皮層蒸發(fā)時(shí)間(70 h)顯著大于活蘚類結(jié)皮(34 h)及裸沙(40.4 h),減速率階段表現(xiàn)為活蘚類結(jié)皮蒸發(fā)時(shí)間(141 h)顯著大于蘚類植物死亡的結(jié)皮層(96.8 h)及裸沙(84.8 h),殘余速率階段蘚類植物死亡的結(jié)皮層(189.2 h)及裸沙(201.2 h)蒸發(fā)時(shí)間顯著高于活蘚類結(jié)皮(145 h)。在整個(gè)蒸發(fā)過(guò)程中,活蘚類結(jié)皮在常速率階段較裸沙平均蒸發(fā)速率降低31.03%,而殘余速率階段蒸發(fā)速率則加快30.59% (圖4)。

圖3 3種地表類型的水分蒸發(fā)速率Fig.3 Water evaporation rate of three surface types

圖4 3種地表類型蒸發(fā)過(guò)程中蒸發(fā)時(shí)間和速率的差異性Fig.4 Differences in duration and rate of evaporation among three surface types during evaporation processes不同字母表示同一速率下不同地表類型之間在0.05概率水平上存在顯著差異(P<0.05)

2.4 蘚類結(jié)皮存活與否對(duì)土壤水分累積蒸發(fā)量的影響

在累計(jì)蒸發(fā)量方面,蘚類植物死亡的結(jié)皮層與活蘚類結(jié)皮沒(méi)有顯著性差異 (圖5)。與裸沙相比,蘚類結(jié)皮在前期減少了土壤水分累積蒸發(fā)量,而在蒸發(fā)后期則呈現(xiàn)相反趨勢(shì),表現(xiàn)為蘚類結(jié)皮顯著大于裸沙,尤其是蘚類植物死亡的結(jié)皮層累計(jì)蒸發(fā)量最大。

圖5 3種地表類型的水分累積蒸發(fā)量Fig.5 Cumulative water evaporation of three surface types

3 討論與結(jié)論

生物土壤結(jié)皮是荒漠地表的重要覆被類型,能夠顯著影響地表土壤水文過(guò)程[36-37]。以往在生物土壤結(jié)皮對(duì)土壤水文過(guò)程影響的研究中,尤其是在水分入滲及蒸發(fā)方面一直存在爭(zhēng)議,主要觀點(diǎn)為結(jié)皮對(duì)水分的入滲和蒸發(fā)過(guò)程具有促進(jìn)作用[7- 10]、抑制作用[10-12]及無(wú)作用[13-16]3種觀點(diǎn)。這可能由于研究地區(qū)、測(cè)定指標(biāo)及所選生物土壤結(jié)皮類型不同導(dǎo)致。針對(duì)蘚類結(jié)皮而言,主流觀點(diǎn)認(rèn)為蘚類結(jié)皮的存在可造成土壤水分淺層化,且隨著結(jié)皮蓋度增加水分入滲深度越淺[12, 38- 39]。這在本研究中也得到了證實(shí),即蘚類結(jié)皮的存在顯著阻礙了水分的入滲,其原因可能與蘚類結(jié)皮層細(xì)沙含量較高有關(guān)[12, 40],蘚類植株及其與微生物分泌的多糖物質(zhì)通過(guò)吸水膨脹,堵塞土壤孔隙且增強(qiáng)覆蓋土壤表面的能力[8, 41],大大提高了水分的滯留時(shí)間,這可以降低入滲速率,從而顯著影響土壤的含水量。

在荒漠生態(tài)系統(tǒng)中,蒸散是水平衡的關(guān)鍵過(guò)程[42-43],超過(guò)90%的年降水量會(huì)因這一過(guò)程而損失[44]。研究發(fā)現(xiàn),蒸發(fā)過(guò)程主要受地表覆蓋類型的影響,例如植被類型和生物土壤結(jié)皮等[45]。本研究結(jié)果顯示,在20 mm降雨量條件下,蘚類結(jié)皮覆蓋對(duì)水分蒸發(fā)的影響隨不同蒸發(fā)階段而異,這與前期諸多學(xué)者研究結(jié)果相似,認(rèn)為生物土壤結(jié)皮對(duì)水分蒸發(fā)不是簡(jiǎn)單促進(jìn)或抑制[16, 46-47]。在蒸發(fā)前期,齒肋赤蘚表面蠟質(zhì)結(jié)構(gòu)、葉片毛尖及毛尖間形成的交叉網(wǎng)絡(luò)降低了水分蒸發(fā),且群體水平上墊狀的分布使其表面形成了一個(gè)空氣靜止層,減弱了水分蒸發(fā)。而在蒸發(fā)后期,蘚類結(jié)皮的存在卻提高了蒸發(fā)速率,這可能由于齒肋赤蘚已進(jìn)入休眠狀態(tài),降低保水能力,且蘚類植物的覆蓋形成了毛細(xì)管作用,從而促進(jìn)了土壤水分的蒸發(fā),而裸沙表面形成的硬殼狀土壤干燥層可能是造成蒸發(fā)后期裸沙蒸發(fā)速率較低的主要原因。值得注意的是,在蒸發(fā)測(cè)量結(jié)束后,蘚類結(jié)皮土壤水分累積蒸發(fā)量顯著大于裸沙,結(jié)合蘚類結(jié)皮對(duì)水分入滲的抑制作用,可以得知蘚類結(jié)皮的存在顯著了降低土壤含水量。

長(zhǎng)期增溫和夏季頻繁小降水均會(huì)造成蘚類植物的死亡,進(jìn)而影響荒漠地表的水分和養(yǎng)分。研究發(fā)現(xiàn),不同時(shí)間序列的長(zhǎng)期增溫(6年和10年)均會(huì)顯著降低蘚類結(jié)皮對(duì)水分的截留率[5]。但在本研究中發(fā)現(xiàn),活蘚類結(jié)皮相比蘚類植物死亡的結(jié)皮層顯著降低水分的入滲速率和累計(jì)入滲量。這可能與蘚類植物死亡時(shí)間長(zhǎng)短造成的蘚類結(jié)皮蓋度差異有關(guān),長(zhǎng)期增溫實(shí)驗(yàn)導(dǎo)致苔蘚蓋度明顯降低,而本研究中采用的是即時(shí)死亡蘚類植物,不存在蓋度變化。但結(jié)皮層蘚類植物死亡造成的水分入滲降低是否與蘚類死亡后其表面疏水/吸水性物質(zhì)變化、抑或蘚類毛尖、莖葉微結(jié)構(gòu)變化有關(guān)還需要進(jìn)一步深入研究。

生物土壤結(jié)皮作為干旱半干旱區(qū)重要的地表覆被類型,其重要的作用之一是對(duì)荒漠土壤水文過(guò)程的影響,我們的研究結(jié)果也強(qiáng)化了這種觀點(diǎn)。值得注意的是,盡管蘚類植物的死亡顯著降低了水分的入滲,但與活蘚類植物相比其累計(jì)蒸發(fā)量無(wú)顯著差異,甚至在蒸發(fā)后期略高于活蘚類結(jié)皮。前期有研究發(fā)現(xiàn),干旱、半干旱區(qū)生物土壤結(jié)皮會(huì)通過(guò)影響生態(tài)系統(tǒng)的水文過(guò)程而造成維管植物的退化[48],尤其是以苔蘚為主的生物土壤結(jié)皮能顯著降低土壤濕度而導(dǎo)致人工種植灌木的死亡[49]。綜合考慮蘚類植物死亡對(duì)水分入滲的抑制,而對(duì)蒸發(fā)的無(wú)影響、甚至略有促進(jìn)的研究結(jié)果,可以推測(cè)齒肋赤蘚的死亡在短期內(nèi)會(huì)顯著降低土壤含水量,進(jìn)而影響與其共存維管植物的生存。全球氣候的持續(xù)變暖已成為不爭(zhēng)的事實(shí),降水及其時(shí)空模式也隨之出現(xiàn)不穩(wěn)定的變化,研究預(yù)測(cè)顯示在本世紀(jì)末土壤含水量將減少5%—15%,全球干旱區(qū)的干旱化程度不斷加劇[50- 52]。以荒漠蘚類植物為代表的生物土壤結(jié)皮對(duì)氣候變化的響應(yīng)要遠(yuǎn)大于維管束植物,在全球氣候變化和土地利用方式的變化下,至2070年覆蓋地球陸地面積約12%的生物土壤結(jié)皮將減少25—40%,顯著影響荒漠地表的水文過(guò)程和養(yǎng)分循環(huán)[53]。因此,探究荒漠蘚類植物死亡后的生態(tài)效應(yīng)對(duì)預(yù)測(cè)荒漠植物變化趨勢(shì)和保護(hù)荒漠植物物種多樣性和地表穩(wěn)定性具有重要生態(tài)價(jià)值。

致謝：陸永興同學(xué)幫助寫作,劉鑫、梅月磊和張慶同學(xué)幫助實(shí)驗(yàn)及數(shù)據(jù)處理,特此致謝。