韓森榮，李春茂，李婷婷，孫繼紅，鄒雯靜，趙譚軍，湛垚垚，常亞青*

(1.大連海洋大學(xué) 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部北方海水增養(yǎng)殖重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，遼寧 大連 116023；2.大連海洋島水產(chǎn)集團(tuán)股份有限公司，遼寧 大連 116500)

皮氏蛾螺VolutharpaampullaceaPerryi隸屬于軟體動物門Mollusca腹足綱Gastropoda新腹足目Neogastropoda蛾螺科Buccinoidea渦屬螺屬M(fèi)osusogai，在中國主要分布于黃渤海北部海域，屬于海洋冷水性貝類。皮氏蛾螺不僅味道鮮美而且營養(yǎng)豐富，由于其外形和足部與太平洋鮑魚Haliotisdiscus類似，在市場上常被作為鮑魚的替代品使用，因此，又俗稱為假鮑魚，是廣受人們喜愛的海洋經(jīng)濟(jì)貝類，近年來市場需求量持續(xù)遞增[1]。中國早在1962年就開始了皮氏蛾螺的基礎(chǔ)生物學(xué)研究工作，然而，關(guān)于皮氏蛾螺的生物學(xué)研究僅集中于生理結(jié)構(gòu)觀察[1]、系統(tǒng)分類分析[2]及營養(yǎng)成分分析[3]等方面，有關(guān)皮氏蛾螺生長、人工繁育、遺傳育種及規(guī)?；B(yǎng)殖方面的基礎(chǔ)研究仍鮮有報(bào)道。

形態(tài)性狀不僅是貝類分類的重要依據(jù)[2]，也是研究貝類生長和遺傳育種的重要指標(biāo)之一[4]。通過研究和分析貝類形態(tài)性狀與其質(zhì)量性狀間的相關(guān)性進(jìn)行親本選育，已成為經(jīng)濟(jì)貝類人工繁育、規(guī)模化養(yǎng)殖和提高育種效率的重要基礎(chǔ)環(huán)節(jié)[4]，目前，此類研究已在華貴櫛孔扇貝Chlamysnobilis[5]、青蛤Cyclinasinensis[6]、長牡蠣Crassostreagigas[7]和魁蚶Scapharcabroughtonii[8]等經(jīng)濟(jì)貝類中大量報(bào)道。為了明確中國北方沿海皮氏蛾螺形態(tài)性狀與其質(zhì)量性狀間的相關(guān)性，本研究中采用相關(guān)性分析、通徑分析和多元回歸分析等方法，探討了皮氏蛾螺形態(tài)性狀與其體質(zhì)量、體部質(zhì)量的關(guān)系，篩選了影響皮氏蛾螺質(zhì)量性狀的主要形態(tài)性狀，建立了形態(tài)性狀對質(zhì)量性狀的最優(yōu)多元回歸方程，以期為皮氏蛾螺的生長、人工繁育、增養(yǎng)殖和遺傳育種等研究提供科學(xué)參考。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)用自然皮氏蛾螺個(gè)體采自遼寧省大連市海洋島海域(123°28′E、39°01′S)，將采集的皮氏蛾螺個(gè)體暫養(yǎng)于大連海洋大學(xué)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部北方海水增養(yǎng)殖重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，暫養(yǎng)1周后開始試驗(yàn)。暫養(yǎng)期間，pH為7.83±0.01，鹽度為29.97±0.15，海水溫度為(8.37±0.05)℃，溶解氧含量充足；暫養(yǎng)期間不投喂，循環(huán)水養(yǎng)殖。

1.2 方法

1.2.1 性狀的測量 隨機(jī)選取100個(gè)健康、活力好的皮氏蛾螺個(gè)體，按照參考文獻(xiàn)[9-12]所述方法，使用電子天平(精確度為0.01 g)測量質(zhì)量性狀——體質(zhì)量Y1(濕體質(zhì)量，即殼和軟體部鮮質(zhì)量之和)和軟體部質(zhì)量Y2(軟體部鮮質(zhì)量，即去殼質(zhì)量)，測量前用紙巾擦干多余的水分和雜質(zhì)；使用游標(biāo)卡尺(精確度為0.01 mm)測量形態(tài)性狀殼高X1、殼寬X2、殼口高X3、殼口寬X4、體螺層高X5、體螺層寬X6、螺旋部高X7和螺旋部寬X88個(gè)形態(tài)性狀(圖1)。

X1—?dú)じ?；X2—?dú)挘籜3—?dú)た诟?；X4—?dú)た趯挘籜5—體螺層高；X6—體螺層寬；X7—螺旋部高；X8—螺旋部寬。X1—shell height; X2—shell width; X3—shell aperture height; X4—shell aperture width; X5—body whorl height; X6—body whorl width; X7—spiral whorl height; X8—spiral whorl width.圖1 皮氏蛾螺形態(tài)學(xué)參數(shù)Fig.1 Morphological parameters of whelk Volutharpa ampullacea Perryi

1.2.2 相關(guān)分析和通徑分析 采用SPSS 21.0軟件對形態(tài)性狀和質(zhì)量性狀等數(shù)據(jù)進(jìn)行初步統(tǒng)計(jì)分析，獲得各性狀的描述性統(tǒng)計(jì)結(jié)果(平均值、標(biāo)準(zhǔn)差、變異系數(shù)、偏度和峰度)，其中變異系數(shù)(CV)[13]計(jì)算公式為

CV=(標(biāo)準(zhǔn)差/平均值)×100%。

(1)

隨后進(jìn)行K-S正態(tài)性檢驗(yàn)，驗(yàn)證因變量(體質(zhì)量和軟體部質(zhì)量)是否符合正態(tài)分布；再通過相關(guān)性分析獲得各性狀間的相關(guān)系數(shù)；經(jīng)逐步回歸分析后，構(gòu)建皮氏蛾螺形態(tài)性狀對質(zhì)量性狀的多元回歸方程及偏回歸系數(shù)檢驗(yàn)；再通過通徑分析，確定各形態(tài)性狀對體質(zhì)量和軟體部質(zhì)量的直接作用與間接作用的大小。

正態(tài)分布檢驗(yàn)、相關(guān)系數(shù)、通徑系數(shù)及回歸曲線的擬合參照杜家菊等[14]的方法。利用相關(guān)系數(shù)和通徑系數(shù)，計(jì)算各形態(tài)性狀對質(zhì)量性狀的直接決定系數(shù)和間接決定系數(shù)，最后以回歸方程中的形態(tài)性狀為自變量，質(zhì)量性狀為因變量分別進(jìn)行曲線模型擬合，篩選各關(guān)鍵形態(tài)性狀對質(zhì)量性狀的最優(yōu)擬合模型。

單一自變量對因變量的決定系數(shù)(di)計(jì)算公式為

(2)

其中，Pi為該自變量對因變量的通徑系數(shù)。

兩個(gè)自變量對因變量的共同決定系數(shù)(dij)計(jì)算公式為

dij=2rijPiPj。

(3)

其中：rij為兩個(gè)自變量間的相關(guān)系數(shù)；Pi和Pj分別為兩個(gè)自變量對因變量的通徑系數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 皮氏蛾螺各形態(tài)性狀的描述統(tǒng)計(jì)結(jié)果

從表1可見：皮氏蛾螺體質(zhì)量的變異系數(shù)(33.84%)和軟體部質(zhì)量的變異系數(shù)(36.37%)均高于其他形態(tài)性狀的變異系數(shù)，在所統(tǒng)計(jì)的各形態(tài)性狀中，螺旋部高的變異系數(shù)(25.13%)和螺旋部寬的變異系數(shù)(22.04%)均高于其他6個(gè)形態(tài)性狀(變異系數(shù)為11.42%～14.69%)；在所統(tǒng)計(jì)的10個(gè)性狀中，殼口寬X4的標(biāo)準(zhǔn)差(2.49)最小，即個(gè)體間殼口寬的差異最小，而體質(zhì)量Y1(12.14)和軟體部質(zhì)量Y2(10.94)的標(biāo)準(zhǔn)差均大于8個(gè)形態(tài)性狀，說明相比于本研究中的各形態(tài)性狀，皮氏蛾螺的質(zhì)量性狀具有較大的選擇潛力。

表1 皮氏蛾螺各形態(tài)性狀的描述性統(tǒng)計(jì)(n=100)Tab.1 Descriptive statistical analysis of morphological traits of the whelk Volutharpa ampullacea Perryi(n=100)

對因變量Y1和Y2采用K-S正態(tài)分布檢驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，Y1和Y2的顯著性水平分別為0.135和0.086，均大于0.05，屬于正態(tài)分布，可以進(jìn)行后續(xù)的相關(guān)性分析及通徑分析。

2.2 皮氏蛾螺形態(tài)性狀間的相關(guān)性分析

如表2所示，本研究中所測量的皮氏蛾螺各形態(tài)性狀間的相關(guān)性均達(dá)到了極顯著水平(P<0.01)，說明用本試驗(yàn)中所選取的性狀進(jìn)行相關(guān)性分析具有一定的實(shí)際意義。從相關(guān)強(qiáng)度[15]看，X1、X2、X3、X5、X6、X7、X8與Y1、Y2高度相關(guān)(r≥0.7)，X4與Y1和Y2為中度相關(guān)(0.4

表2 各形態(tài)性狀間的相關(guān)系數(shù)Tab.2 Correlation coefficients among morphological traits

2.3 皮氏蛾螺形態(tài)性狀與體質(zhì)量間的回歸分析

利用SPSS 21.0軟件進(jìn)行逐步回歸分析，自變量選擇各形態(tài)性狀，因變量分別為Y1和Y2，得到對因變量影響顯著的各自變量的通徑系數(shù)(表3)。參照顯著性檢驗(yàn)結(jié)果，通徑系數(shù)達(dá)到顯著水平(P<0.05)的性狀被保留，不顯著的性狀被剔除。在對Y1的回歸分析過程中發(fā)現(xiàn)，X2、X3、X5和X8被保留，X1、X4、X6和X7被剔除，獲得的皮氏蛾螺形態(tài)性狀對Y1的最優(yōu)回歸方程為

表3 形態(tài)性狀對質(zhì)量性狀的回歸系數(shù)檢驗(yàn)Tab.3 Multiple regression equations between morphological traits and two qualitative traits

Y1=-51.102+0.819X5+0.792X3+0.757X2+

0.593X8，R2=0.786。

在對Y2的回歸分析過程中發(fā)現(xiàn)，X2、X3、X5和X7被保留，X1、X4、X6和X8被剔除，獲得的皮氏蛾螺形態(tài)性狀對Y2的最優(yōu)回歸方程為

Y2=-50.078+0.934X5+0.544X2+0.628X3+

0.621X7，R2=0.789。

其中，R2稱為相關(guān)指數(shù)或判定系數(shù)，是反映因變量的全部變異能通過回歸關(guān)系被自變量解釋的比例[13]。在Y1的回歸方程中，R2=0.786，表明X2、X3、X5和X7對其體質(zhì)量變化的貢獻(xiàn)率為78.6%；而在Y2的回歸方程中，R2=0.789，表明X2、X3、X5和X8對其Y2變化的貢獻(xiàn)率為78.9%。

分別對Y1和Y2的回歸方程進(jìn)行方差分析，結(jié)果如表4所示，Y1和Y2的回歸方程中，其回歸關(guān)系均達(dá)到了極顯著水平(P<0.01)；Y1的回歸方程所保留的形態(tài)性狀中，X2、X3、X5和X8的通徑系數(shù)經(jīng)顯著性檢驗(yàn)均達(dá)到極顯著水平(P<0.01)；Y2的回歸方程所保留的形態(tài)性狀中，X2、X3和X5的通徑系數(shù)經(jīng)顯著性檢驗(yàn)均達(dá)到極顯著水平(P<0.01)，而X7的通徑系數(shù)達(dá)到了顯著水平(P<0.05)，說明上述方程可以客觀地反映皮氏蛾螺形態(tài)性狀和質(zhì)量性狀的關(guān)系。

2.4 皮氏蛾螺形態(tài)性狀對質(zhì)量性狀的通徑分析

在回歸分析的基礎(chǔ)上，剔除差異不顯著的表型性狀，并計(jì)算形態(tài)性狀對質(zhì)量性狀的通徑系數(shù)，從而明確各形態(tài)性狀對質(zhì)量性狀的影響。從表5可見，在X2、X3、X5、X7和X85個(gè)形態(tài)性狀中，對Y1直接作用最大的性狀為X2，對Y2直接作用最大的性狀為X5，表明當(dāng)以體質(zhì)量為目標(biāo)性狀進(jìn)行皮氏蛾螺的親本選擇時(shí)，可以把殼寬作為首要選育性狀，而當(dāng)以軟體部質(zhì)量為目標(biāo)性狀進(jìn)行皮氏蛾螺親本選擇時(shí)，則應(yīng)首先以體螺層高為首要選擇的性狀。從間接作用結(jié)果看，X3對Y1的間接影響最大，X2的間接影響較小，而對Y2間接影響最大的也是X3，說明殼口高對于皮氏蛾螺的體質(zhì)量和軟體部質(zhì)量具有協(xié)同選擇作用，因此，在以質(zhì)量性狀為目標(biāo)性狀進(jìn)行皮氏蛾螺親本選擇時(shí)，還應(yīng)關(guān)注殼口高的協(xié)同選擇。

表5 各形態(tài)性狀對質(zhì)量性狀的通徑分析Tab.5 Path analysis of morphological traits on two qualitative traits of the whelk

2.5 皮氏蛾螺形態(tài)性狀對質(zhì)量性狀的決定系數(shù)分析

皮氏蛾螺形態(tài)性狀對體質(zhì)量的決定系數(shù)計(jì)算結(jié)果見表6，各形態(tài)性狀的直接決定系數(shù)與間接決定系數(shù)的總和分別為0.786和0.789(等于多元回歸方程中R2的值),表明本研究中選取的X2、X3、X5和X84個(gè)形態(tài)性狀是影響皮氏蛾螺體質(zhì)量的主要性狀。其中，X2對Y1的直接決定程度最大(決定系數(shù)為0.090)，X5對Y1的直接決定程度次之(決定系數(shù)為0.082)，而X3和X8對Y1的決定程度差異不大，決定系數(shù)分別為0.044和0.043；在間接決定程度上，X2和X5對Y1的共同決定程度最大(決定系數(shù)為0.132)，X3和X8對Y1的共同決定程度最小(決定系數(shù)為0.056)(表6)。由此可見，殼寬和體螺層高是決定皮氏蛾螺體質(zhì)量的主要性狀。

在影響皮氏蛾螺軟體部質(zhì)量的X2、X3、X5和X74個(gè)形態(tài)性狀中，X5對Y2的直接決定程度最大(決定系數(shù)為0.131)，X2對Y2的直接決定程度次之(決定系數(shù)為0.060)，X7對Y2的直接決定程度最低(決定系數(shù)為0.026)；X2和X5對Y2的共同決定程度最大(決定系數(shù)為0.136)，X2和X7對Y2的共同決定程度最小(決定系數(shù)為0.046)(表6)。由此可見，殼寬和體螺層高是決定皮氏蛾螺軟體部質(zhì)量的主要性狀。

表6 形態(tài)性狀對質(zhì)量性狀的決定系數(shù)Tab.6 Determination coefficients of various morphological traits on two qualitative traits

2.6 曲線模型擬合

通過SPSS 21.0軟件進(jìn)行曲線估計(jì)，將兩個(gè)多元回歸方程中顯著的X2、X3、X5、X7和X8作為自變量，Y1和Y2分別作為因變量，分別進(jìn)行曲線模型擬合。擬合結(jié)果(圖2、圖3)顯示，X2、X3、X5、X7和X8與Y1和Y2的最優(yōu)擬合模型為均為三次多項(xiàng)式模型。

圖2 皮氏蛾螺主要形態(tài)性狀與體質(zhì)量的曲線擬合結(jié)果Fig.2 Model curve estimation results of main morphological traits versus body mass of the whelk Volutharpa ampullacea Perryi

圖3 皮氏蛾螺主要形態(tài)性狀與軟體部質(zhì)量的曲線擬合結(jié)果Fig.3 Model curve estimation results of main morphological traits versus soft tissue mass of the whelk Volutharpa ampullacea Perryi

3 討論

3.1 皮氏蛾螺質(zhì)量性狀具有較大的選育潛力

在經(jīng)濟(jì)貝類的選育工作中，質(zhì)量性狀是關(guān)鍵性的經(jīng)濟(jì)性狀，也是貝類的主要選育性狀。目前，對質(zhì)量性狀與形態(tài)性狀的多元分析已經(jīng)廣泛應(yīng)用于貝類研究中[5-12]。一般情況下，可選用貝類殼長或殼高作為自變量進(jìn)行形態(tài)性狀與質(zhì)量性狀的相關(guān)性及回歸分析，但也有研究顯示，不同種類的貝類應(yīng)根據(jù)自身特點(diǎn)選取不同的形態(tài)性狀作為自變量[5-12]。因此，本研究中通過參考現(xiàn)有貝類的相關(guān)研究并結(jié)合皮氏蛾螺的形態(tài)特點(diǎn)[1]，選擇殼高、殼寬、殼口高、殼口寬、體螺層高、體螺層寬、螺旋部高和螺旋部寬8個(gè)形態(tài)性狀作為自變量。此外，為了獲得質(zhì)量性狀與形態(tài)性狀間更準(zhǔn)確的關(guān)系，本研究中分別將體質(zhì)量和軟體部質(zhì)量作為因變量進(jìn)行研究，以期為選育工作提供更可靠的數(shù)據(jù)資料。研究結(jié)果顯示，皮氏蛾螺的體質(zhì)量、軟體部質(zhì)量、殼高、殼寬、殼口高、殼口寬、體螺層高、體螺層寬、螺旋部高和螺旋部寬10個(gè)性狀的變異系數(shù)與同科的方斑東風(fēng)螺Babyloniaareolata[9]、泥東風(fēng)螺Babylonialutosa[12]等的研究結(jié)果一致。通常認(rèn)為，變異系數(shù)越大的性狀，選擇潛力越大[16]，本研究中，皮氏蛾螺的體質(zhì)量和軟體部質(zhì)量的變異系數(shù)均大于30%，表明皮氏蛾螺的體質(zhì)量和軟體部質(zhì)量具有較大的選育潛力。

3.2 皮氏蛾螺質(zhì)量性狀與形態(tài)性狀的相關(guān)性分析

本研究中發(fā)現(xiàn)，皮氏蛾螺的各形態(tài)性狀與質(zhì)量性狀的相關(guān)系數(shù)均達(dá)到極顯著水平(P<0.01)，這與方斑東風(fēng)螺[9]、福壽螺Pomaceacanaliculata[10]、齒紋延螺Neritayoldi[11]、泥東風(fēng)螺[12]和疣荔枝螺ThaisclavigeraKuster[17]等腹足綱貝類的研究結(jié)果一致。但本研究中發(fā)現(xiàn)，與皮氏蛾螺體質(zhì)量和軟體部質(zhì)量相關(guān)系數(shù)最大的性狀均為體螺層高，這一結(jié)果不同于同屬蛾螺科的方斑東風(fēng)螺[9]和泥東風(fēng)螺[12]，可能是因?yàn)樵谛螒B(tài)上皮氏蛾螺的體螺層非常膨大[1]，是軟體部質(zhì)量主要載體，這與方斑東風(fēng)螺和泥東風(fēng)螺的形態(tài)特征存在較大差別。

3.3 影響皮氏蛾螺質(zhì)量性狀主要形態(tài)性狀的選擇

在相關(guān)分析的基礎(chǔ)上，通過逐步回歸分析和偏回歸分析，可以更進(jìn)一步明確影響質(zhì)量性狀的主要形態(tài)性狀，并求出質(zhì)量性狀與形態(tài)性狀的多元回歸方程，再通過檢驗(yàn)方程的可靠性，證實(shí)其結(jié)果可以為實(shí)際生產(chǎn)提供可靠數(shù)據(jù)。本研究中發(fā)現(xiàn)，皮氏蛾螺的殼寬、殼口高、體螺層高和螺旋部寬對體質(zhì)量的影響均達(dá)到了顯著水平，而殼高、殼口寬、體螺層寬和螺旋部高對體質(zhì)量的影響不顯著，故后面這4個(gè)形態(tài)性狀未被納入體質(zhì)量的多元回歸方程中；而殼寬、殼口高、體螺層高和螺旋部高對軟體部質(zhì)量的影響達(dá)到了顯著水平，而殼高、殼口寬、體螺層寬和螺旋部寬對軟體部質(zhì)量的影響不顯著，故后面這4個(gè)形態(tài)性狀未被納入軟體部質(zhì)量的多元回歸方程中。本研究中所得出的皮氏蛾螺體質(zhì)量的回歸方程與方斑東風(fēng)螺[9]體質(zhì)量回歸方程所保留的性狀較相似。從體質(zhì)量和軟體部質(zhì)量兩個(gè)回歸方程的自變量組成來看，兩個(gè)方程中涉及的共有形態(tài)性狀均包括殼寬、殼口高和體螺層高，而螺旋部高和螺旋部寬2個(gè)形態(tài)性狀則分別為兩個(gè)回歸方程中特有的自變量，結(jié)合形態(tài)性狀與質(zhì)量性狀的相關(guān)系數(shù)結(jié)果發(fā)現(xiàn)，皮氏蛾螺螺旋部高與體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)大于螺旋部寬與體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)，而螺旋部高與軟體部質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)則小于螺旋部寬與軟體部質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)，這從一定角度解釋了體質(zhì)量和軟體部質(zhì)量的多元回歸方程中自變量組成上的差異，也進(jìn)一步說明通過建立體質(zhì)量和軟體部質(zhì)量的多元回歸方程可以更清晰地說明體質(zhì)量與殼寬、殼口高、體螺層高和螺旋部寬，以及軟體部質(zhì)量與殼寬、殼口高、體螺層高和螺旋部高間的關(guān)系。

3.4 皮氏蛾螺各主要形態(tài)性狀對體質(zhì)量與軟體部質(zhì)量的影響

性狀間的相關(guān)性分析雖然可以表明不同性狀間的相關(guān)系數(shù)，但不能充分說明性狀間的直接關(guān)系和間接關(guān)系，而通過通徑分析可以將因變量與自變量的相關(guān)系數(shù)分解為直接影響(通徑系數(shù))和間接影響(間接通徑系數(shù))[11]，可以更具體地體現(xiàn)性狀間的關(guān)系。本研究中通經(jīng)分析結(jié)果顯示，對皮氏蛾螺的體質(zhì)量影響顯著的4個(gè)形態(tài)性狀中，直接作用由大到小依次為殼寬>體螺層高>殼口高>螺旋部寬，直接作用最大的為殼寬，但殼寬對體質(zhì)量的間接作用卻小于體螺層高、殼口高和螺旋部寬的間接作用，因此，在以體質(zhì)量為目標(biāo)性狀進(jìn)行皮氏蛾螺親本選育時(shí)，殼寬對體質(zhì)量的直接影響高于其他形態(tài)性狀，應(yīng)作為首要選擇的性狀，而殼口高通過影響其他形態(tài)性狀對體質(zhì)量產(chǎn)生的間接影響大于其他形態(tài)性狀，在選育時(shí)也應(yīng)作為協(xié)同選擇的性狀；對皮氏蛾螺軟體部質(zhì)量影響顯著的4個(gè)形態(tài)性狀中，直接作用由大到小依次為體螺層高>殼口高>殼寬>螺旋部高，直接作用最大的為體螺層高，但體螺層高對軟體部質(zhì)量的間接作用卻小于殼寬、殼口高和螺旋部高，因此，在以軟體部質(zhì)量為目標(biāo)性狀進(jìn)行皮氏蛾螺親本選育時(shí)，體螺層高對軟體部質(zhì)量的直接影響高于其他形態(tài)性狀，應(yīng)作為首要選擇的性狀，而殼口高通過影響其他形態(tài)性狀對軟體部質(zhì)量產(chǎn)生的間接影響大于其他形態(tài)性狀，在選育時(shí)也應(yīng)作為協(xié)同選擇的性狀。

本研究中， 通過通徑分析可以看出，影響皮氏蛾螺體質(zhì)量和軟體部質(zhì)量的主要性狀與同科的方斑東風(fēng)螺[9]及泥東風(fēng)螺[12]一致，均為殼寬和體螺層高，這也在一定程度上證實(shí)了皮氏蛾螺的分類地位。對通徑分析的結(jié)果進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，各形態(tài)性狀對質(zhì)量性狀的直接作用均小于間接作用，這一結(jié)果不僅與方斑東風(fēng)螺[9]、泥東風(fēng)螺[12]等同科螺類研究結(jié)果相一致，還與齒紋蜒螺[11]、疣荔枝螺[17]、扁玉螺Neveritadidyma[18]等其他腹足綱貝類的研究結(jié)果也相同，與華貴櫛孔扇貝[5]、青蛤[6]、巖扇貝Crassadomagigantea[19]、薄片鏡蛤Dosinialaminata[20]等雙殼貝類研究結(jié)果也具有一定的相似之處，這些結(jié)果說明，在貝類中，單一形態(tài)性狀在對質(zhì)量性狀產(chǎn)生影響的同時(shí)也受到了其他性狀的間接作用，表明在進(jìn)行貝類選育過程中，不僅要關(guān)注首要選擇性狀，同時(shí)也要注意其他性狀的協(xié)同選擇作用。

從決定系數(shù)結(jié)果分析，本研究中影響皮氏蛾螺體質(zhì)量的主要性狀為殼寬，次要性狀為體螺層高，而影響軟體部質(zhì)量的主要性狀為體螺層高，次要性狀為殼口高。這一結(jié)果與同科的方斑東風(fēng)螺[9]及泥東風(fēng)螺[12]研究結(jié)果相一致，但不同于齒紋蜒螺[11]、微黃鐮玉螺Lunatiagilva[21]、梨形環(huán)棱螺Bellamyapurificata[22]等腹足綱的其他螺類，產(chǎn)生這種差異也在一定程度上證實(shí)了皮氏蛾螺的種屬分類地位。目前，普遍認(rèn)為當(dāng)決定系數(shù)總和或相關(guān)指數(shù)R2大于0.85時(shí)，影響因變量的主要自變量才能被找到[23]，但是，本研究中發(fā)現(xiàn)，不論因變量是體質(zhì)量還是軟體部質(zhì)量，其回歸方程的相關(guān)指數(shù)R2或決定系數(shù)之和均小于0.85，這一結(jié)果表明，除回歸方程所保留的形態(tài)性狀外，還存在其他對質(zhì)量性狀影響較大的性狀，需要進(jìn)行更為深入細(xì)致的研究。此外，本研究中還發(fā)現(xiàn)，皮氏蛾螺的形態(tài)性狀主要是通過殼寬的變化影響其體質(zhì)量(總決定系數(shù)為0.384)，而對軟體部質(zhì)量的影響則是通過體螺層高實(shí)現(xiàn)的(總決定系數(shù)為0.477)，同時(shí)，通徑分析和決定系數(shù)分析的結(jié)果也與之相一致，表明皮氏蛾螺的殼寬和體螺層高是決定皮氏蛾螺質(zhì)量性狀的兩個(gè)最主要的形態(tài)性狀。

4 結(jié)論

1)皮氏蛾螺質(zhì)量性狀變異系數(shù)均高于形態(tài)性狀的變異系數(shù)，皮氏蛾螺質(zhì)量性狀與形態(tài)性狀間呈極顯著相關(guān)。說明，皮氏蛾螺體質(zhì)量性狀具有較大的選擇潛力。

2)通過回歸分析與通徑分析發(fā)現(xiàn)，對皮氏蛾螺體質(zhì)量影響最大的性狀為殼寬，對軟體部質(zhì)量直接作用最大的為體螺層高，因此，在以體質(zhì)量為目標(biāo)性狀進(jìn)行親本選育時(shí)，殼寬應(yīng)作為首選性狀，以軟體質(zhì)量為目標(biāo)性狀進(jìn)行親本選育時(shí)，體螺層高應(yīng)作為首選性狀。

3)殼口高對于皮氏蛾螺的體質(zhì)量和軟體部質(zhì)量具有協(xié)同選擇作用，因此，在以質(zhì)量性狀為目標(biāo)性狀進(jìn)行皮氏蛾螺親本選擇時(shí)，還應(yīng)注意關(guān)注殼口高的協(xié)同選擇。