戴曉勇, 葉雪荷, 楊成華, 楊冰, 李鶴, 童毅華

臭越橘(杜鵑花科)的花部形態(tài)

戴曉勇1, 葉雪荷2,3,4, 楊成華1, 楊冰1, 李鶴1, 童毅華2,3*

(1. 貴州省林業(yè)科學(xué)研究院，貴陽 550011；2. 中國科學(xué)院華南植物園，中國科學(xué)院植物資源保護(hù)與可持續(xù)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東省數(shù)字植物園重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣州 510650；3. 中國科學(xué)院核心植物園保護(hù)生物學(xué)中心，廣州 510650；4. 仲愷農(nóng)業(yè)工程學(xué)院，廣州 510225)

對(duì)中國杜鵑花科特有種：臭越橘(H. Lév. & Vaniot)的花部形態(tài)特征進(jìn)行了描述?；谛卵a(bǔ)充的花部特征，討論了該種與其相似種的區(qū)別。

杜鵑花科；越橘屬；臭越橘；花部形態(tài)

臭越橘(H. Lév. & Vaniot)是杜鵑花科(Ericaceae)越橘屬的1種常綠灌木，特產(chǎn)于我國貴州南部[1–4]。模式標(biāo)本于1907年采自貴州貴定平伐(今貴定縣云霧鎮(zhèn))，之后便鮮被采到，目前僅有果期的標(biāo)本。雖然該種自發(fā)表以來已有100多年，但花部特征始終不為人所知。對(duì)越橘屬物種來說，花部特征，尤其是花序類型、花各部分器官數(shù)目、花冠形態(tài)與毛被、雄蕊形態(tài)、子房室數(shù)目等特征對(duì)屬下分組和分種尤為重要[3–4]。因此，臭越橘究竟與哪些種類近緣，與近緣種又如何區(qū)別，需要進(jìn)一步的研究。

2020年4月，在一次貴州省貴定縣云霧鎮(zhèn)的野外考察中我們采集到了1種越橘屬植物的標(biāo)本。由于采集地點(diǎn)和臭越橘的模式產(chǎn)地一致，且葉形也與臭越橘十分相像，因此我們推測(cè)該種很可能是臭越橘。之后我們又2次前往該地補(bǔ)充采集了花和果的標(biāo)本，經(jīng)與模式標(biāo)本及原始描述對(duì)比，我們發(fā)現(xiàn)二者具有完全一致的營養(yǎng)體和果實(shí)特征，如枝條光滑無毛、葉革質(zhì)、葉片倒披針形或倒披針狀卵形、葉片基部?jī)蓚?cè)具腺點(diǎn)、葉脈表面明顯突起、漿果球形、果實(shí)表面被白粉等。因此，我們確定該種便是臭越橘，并對(duì)它的花進(jìn)行了解剖，首次描述了其花部特征并繪制了墨線圖。

臭越橘(云南植物研究) 圖1, 2

H. Lév. & Vaniot, Repert. Spec. Nov. 9: 447. 1911; H. Lév., Fl. Kouy- Tcheou 344. 1915; Rehder, Journ. Arn. Arb. 15: 286. 1934; Sleumer, Bot. Jahrb. 71(4): 451. 1941; D. F. Chamb., Not. Roy. Bot. Gard. Edinb. 35(2): 254. 1977; R. C. Fang, Acta Bot. Yunnan. 8(3): 246. 1987; X. S. Zhang & X. Chen, Fl. Guizhou. 3: 272, pl. 3. 1990; R. C. Fang, Fl. Reipubl. Popularis Sin. 57(3): 86. 1991; R. C. Fang & P. F. Stevens, Fl. China 14: 482. 2005. Type: China, Guizhou, [Guiding Xian, Yunwu Zhen], Niang-ouang [Yangwang Cun], rocailles près ruisseau du Chang, 15 October 1907, P.J. Cavalerie 343 (holo- type: E, n.v.; isotypes: A, 00015948!, K, K000780623!).

H. Lév., Fl. Kouy- Tcheou 344. 1915. Type: China, Guizhou, [Guiding Xian], Pingfa [Yunwu Zhen], 31 August 1902, P.J. Cavalerie 343 (holotype: E, E00327791!; isotypes: E, E00327792!, K, K000780624!).

花部特征描述：總狀花序生于2年生枝葉腋或無葉的節(jié)上，長(zhǎng)2.5～4.0 cm，每個(gè)花序有花5～8朵，花序梗不明顯，花序軸光滑無毛；花序基部具總苞片(即花序的芽鱗)數(shù)枚，干后褐色，橢圓形，長(zhǎng)約3 mm，早落。苞片1枚，著生于花?；浚孤研?，長(zhǎng)約5 mm，寬約3 mm，淺粉紅色，兩面無毛，邊緣有白色纖毛，早落；小苞片2枚，著生于花梗基部，兩側(cè)各1枚，披針形，長(zhǎng)約4 mm，寬約1 mm，淺粉紅色，兩面無毛，邊緣有稀疏的白色纖毛，早落。花梗綠色，長(zhǎng)5～6 mm，直徑約1 mm，向上逐漸膨大，與花萼筒連接處具關(guān)節(jié)。花萼筒無毛，長(zhǎng)約1.5 mm；檐部裂至4/5或基部；花萼裂片5，綠色，三角形，無毛，長(zhǎng)1.5～2 mm?；ü阽娦危S綠色，有時(shí)帶粉色，長(zhǎng)約5 mm，直徑約7 mm，外面無毛，內(nèi)面被白色短柔毛；花冠裂片5，三角形, 先端漸尖，向外反卷，長(zhǎng)1.5～2.0 mm。雄蕊10, 長(zhǎng)約5 mm；花絲扁平，向內(nèi)彎曲，被白色短柔毛, 長(zhǎng)約3 mm；花藥黃色，長(zhǎng)約4 mm，背部有2枚伸展的距，距長(zhǎng)約1 mm，互鎖[即與花萼裂片對(duì)生的雄蕊的距向外伸展至相鄰雄蕊(與花冠裂片對(duì)生的雄蕊)的藥室背部，并與花冠裂片對(duì)生的雄蕊的距從相鄰雄蕊(與花萼裂片對(duì)生的雄蕊)的距的下面向上彎曲并將其鉤住，從而形成互鎖結(jié)構(gòu)]；藥管與藥室的長(zhǎng)度比約為2∶1。花盤淺黃色，無毛。子房下位，假10室；花柱淺綠色，長(zhǎng)5～6 mm，稍伸出花冠之外，向上逐漸變細(xì)，無毛；柱頭截平。

Floral morphological description: Racemes borne in axils of leaves or at leafless nodes of biennial branches, 2.5–4.0 cm long, 5–8-flowered; peduncle not obvious; rachis glabrous; basal bracts several, brown in sicco, elliptic, ca. 3 mm long, caducous; floral bract inserted at the base of the pedicel, obovate, ca. 5 mm long, 3 mm wide, pinkish, glabrous on both sides, margin white ciliate, caducous. Bracteoles 2, inserted at the base of the pedicel, nearly opposite, lanceolate, ca. 4 mm long, 1 mm wide,pinkish, glabrous on both sides, margin sparsely white ciliate, caducous. Pedicel green, 5–6 mm long, ca. 1 mm thick, expanded upward, articulated with calyx tube. Calyx tube glabrous, about 1.5 mm long; limb divided to 4/5 or to the base; lobes 5, green, triangular, 1.5–2 mm long, glabrous. Corolla campa- nulate, yellow-green, sometimes tinged with pink, ca. 5 mm long, ca. 7 mm in diameter, glabrous externally, white pubescent internally; lobes 5, triangular, 1.5– 2.0 mm long, apex acuminate, reflexed. Stamens 10, ca. 5 mm long; filaments flat, curved inward, white pubescent, ca. 3 mm long; anthers yellow, ca. 4 mm long, with two spreading spurs, spurs curved, ca. 1 mm long, interlocking (i.e. spurs on antesepalous stamens extending laterally outside of antepetalous anthers, and spurs on antepetalous anthers strongly hooked outward below spurs of antesepalous stamens); tubules ca. 2′as long as thecae. Disk yellowish, glabrous. Ovary inferior, pseudo-10-locular; style greenish, 5–6 mm long, slightly exerted from corolla, tapering upward, glabrous; stigma truncate.

物候：花期6-7月；果期8-12月。

分布和生境：分布于貴州都勻、貴定等地。附生于海拔1 100～1 400 m的林中或山腳巖石上，常與缺頂杜鵑(Hemsl.)、百合花杜鵑(H. Lév.)等伴生，群落中杜鵑花科植物占優(yōu)勢(shì)。

討論：經(jīng)標(biāo)本檢查發(fā)現(xiàn)，本種的嫩枝和葉柄常無毛，但辛樹幟采自都勻的50773號(hào)和50774號(hào)標(biāo)本嫩枝無毛或具有稀疏的短柔毛，葉柄被短柔毛。本種與羅漢松葉烏飯(W. P. Fang & Z. H. Pan)在植株體態(tài)、果序等特征上相似，但本種幼枝無毛或具有稀疏的短柔毛，葉片倒披針形或倒披針狀卵形，長(zhǎng)4～7 cm，寬1.0～2.2 cm,花冠外面無毛，內(nèi)面被白色短柔毛，而后者幼枝被微柔毛，葉片線狀倒披針形或線狀披針形，長(zhǎng)僅1.8～2.5 cm, 寬僅0.35～0.5(～0.8) cm，花冠兩面無毛[5](表1)。本種還與凸脈越橘(Hand.-Mazz.)接近，兩者很多的花部特征均比較一致，如花序軸、花梗、花萼、花冠外面及花柱均無毛，花冠鐘形，花冠內(nèi)面和花絲被短柔毛等，僅葉片的形狀差別較大，前者葉片倒披針形或倒卵狀披針形，而后者葉片倒卵形至橢圓形(表1)。因目前臭越橘的標(biāo)本較少，葉形的差異是否穩(wěn)定可靠，需要今后采集更多的材料后才可知曉，兩者的關(guān)系還需要進(jìn)一步的研究。

圖1 臭越橘。A: 植株; B: 花枝; C: 葉; D: 花解剖，示花冠、雄蕊、花萼、花盤、花柱及苞片; E: 果序。(A～D戴曉勇攝, E李鶴攝)

圖2 臭越橘。A: 花枝; B: 葉正面(左)和背面(右); C: 花序; D: 花縱切面, 示花冠內(nèi)面被柔毛、雄蕊、花柱和子房; E: 花梗、花萼及花柱; F: 苞片(中)與2枚小苞片; G: 雄蕊, 背面觀(左)和側(cè)面觀(右); H: 果序; I: 果實(shí)縱切面; J: 果實(shí)橫切面。(楊冰繪)

其他已檢查的臭越橘標(biāo)本：中國貴州?。憾紕蚩h，朵蓬山[斗篷山]，1931年9月(果期)，辛樹幟50773 (IBSC, 0448037)、50774 (IBSC, 4408035)；都勻縣，團(tuán)山公社，1973年8月12日(果期)，無采集人00049 (GZAC)；貴定縣，云霧鎮(zhèn)尖坡，海拔1 400 m,1977年11月30日(果期)，無采集人1681 (HGAS);貴定縣，云霧鎮(zhèn)仰望村，海拔1 100 m，2020年4月1日，李鶴、郝磊01 (GF)；地點(diǎn)同上，2020年7月2日(花期)，戴曉勇、楊成華20070201 (GF, IBSC);地點(diǎn)同上，2020年12月8日(果期)，李鶴、戴曉勇20120802 (GF)。

表1 臭越橘與羅漢松葉烏飯及凸脈越橘的比較

[1] LéVEILLé A A H. Decades plantarum novarum, LIX-LXX [J]. Repert Spec Nov Regni Veg, 1911, 9(9): 441–463.

[2] ZHANG X S, CHEN X.L. [M]// LI Y K. Flora Gui- zhouensis, Vol. 3. Guiyang: Guizhou People’s Press, 1990: 269– 283.張秀實(shí)，陳訓(xùn). 越橘屬 [M]// 李永康. 貴州植物志, 第3卷. 貴陽:貴州人民出版社, 1990: 269–283.

[3] FANG R C.L. [M]// Fang R C. Flora Reipublicae Popu- laris Sinicae, Tomus 57(3). Beijing: Science Press, 1991: 75–164.方瑞征. 越橘屬 [M]// 方瑞征. 中國植物志, 第57卷第3分冊(cè). 北京: 科學(xué)出版社，1991: 75–164.

[4] FANG R C, STEVENS P F.L. [M]// WU Z Y, RAVEN P H, HONG D Y. Flora of China, Vol. 14. Beijing: Science Press & St. Louis: Missouri Botanical Garden Press, 2005: 476–504.

[5] LIN Q Z. Additional description of[J]. Guihaia, 1999, 19(1): 28.林親眾. 羅漢松葉烏飯補(bǔ)充記載 [J]. 廣西植物, 1999, 19(1): 28.

Floral Morphology ofH. Lév. & Vaniot (Ericaceae)

DAI Xiaoyong1, YE Xuehe2,3,4, YANG Chenghua1, YANG Bing1, LI He1, TONG Yihua2,3*

(1. Guizhou Academy of Forestry,Guiyang 550011, China; 2. Key Laboratory of Plant Resources Conservation and Utilization & Guangdong Provincial Key Laboratory of Digital Botanical Garden, South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences,Guangzhou 510650, China; 3. Center of Conservation Biology, Core Botanical Gardens, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510650, China; 4. Zhongkai University of Agriculture and Engineering, Guangzhou 510225, China)

The floral morphology ofH. Lév. & Vaniot, an endemic species of Ericaceae from China, is firstly described in this paper. The differences between this species and its allies were also discussed in the light of new morphological data.

Ericaceae;;; Floral morphology

10.11926/jtsb.4469

2021-06-18

2021-08-02

貴州省科技基金項(xiàng)目(ZK[2021]089); 國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31870180)資助

This work was supported by Guizhou Science and Technology Fund (Grant No. ZK[2021]089), and the National Natural Science Foundation of China (Grant No. 31870180).

戴曉勇(1971～ )，男，碩士，副研究員，主要從事植物分類與資源保護(hù)利用研究。E-mail: 526755431@qq.com

通信作者 Corresponding author. E-mail: yh-tong@scbg.ac.cn