曾 斌，楊水芝，尹春峰，潘美山，何科佳

（1湖南省園藝研究所，長沙410125；2特色木本花卉湖南省工程實驗室，長沙410125；3湖南省農業(yè)科學院，長沙410125）

0 引言

杜鵑花科(Ericaceae)越橘屬(Vaccinium)植物多為灌木或小喬木，其中青液果亞屬(Cyanococcus)俗稱“藍莓”，是近年來生產面積增長較快的多年生小漿果類果樹。越橘屬植物在全世界約有450種，主要分布于北半球溫帶、亞熱帶、美洲和亞洲的熱帶地區(qū)，馬來西亞最為集中，有235種以上。中國現(xiàn)已知91種2亞種24變種，主要分布在西南和華南地區(qū)。中國大陸越橘科的種數(shù)依次是云南＞廣東＞廣西、西藏＞貴州＞江西＞湖南＞福建、浙江＞安徽，主要集中在云南、廣東、廣西、西藏、貴州這5個省區(qū)[1]。其中云南省就有45種12變種，占全國越橘屬資源的48.71%，以云南越橘(V.duclouxii)和烏鴉果(V.fragile)最多[2]；江西省報道越橘屬野生資源有7種5變種[1]。

越橘屬植物資源豐富，中國東北和西南地區(qū)大量分布該屬野生種，對生態(tài)環(huán)境適應性較強。高叢越橘（V.corymbosum，包括南高叢、北高叢和半高叢）、兔眼越橘(V.ashei)、矮叢越橘(V.augustifolium)是全世界廣泛栽培的商業(yè)化種群，對其育種、遺傳多樣性和親緣關系等研究取得了重要進展。野生種質含有很多優(yōu)異性狀，北美地區(qū)就越橘種質資源和雜交種建立了重要的資源圃，其中規(guī)模最大的是美國農業(yè)部國家資源圃，佛羅里達州大學和密歇根大學也分別收集了大量的南部和北部種質資源材料。育種專家將野生藍莓和栽培種高灌藍莓雜交，育成了著名的‘公爵’和‘艾利奧特’等；Sharp等[3]首次將野生藍莓V.darrowii作為育種材料，使得目前所有的高灌藍莓品種都含有V.darrowii的基因。國外對野生種質資源的評價工作做得深入而全面，如臼莓(V.arboretum)具有耐旱、適應砂質土壤、花簇開放、灌木直立、抗莖枯病等特點；V.darrowii具有低需冷量、耐熱、適應高pH值、晚熟、果實硬度高、低酸、可溶性固形物含量高等特點[4]。近年來，國內對篤斯越橘的資源分布及其遺傳背景、果實和葉片的功能成分等做了詳細研究[5]，高雄梅等[4]對大葉越橘組、南燭組和壇花組的樹勢、花期、成熟期、果徑等進行了利用價值分析并做綜合評價；而其他野生種如烏鴉果、南燭從藥用、食用方面描述了其藥理活性與食用價值[6-8]。因此野生資源需要更深入評價、挖掘特異性狀并應用到育種和生產中。湖南省自然地理特征復雜多樣，植物生境多樣化和農作物野生種與栽培種豐富，目前尚未有對野生越橘屬資源進行系統(tǒng)調查、研究和報道[9-11]。本研究對湖南省越橘屬野生資源進行調查收集，摸清其地理分布、植物學性狀和多樣性，以期為保護野生珍稀資源、評價挖掘其利用價值并應用于育種提供理論參考。

1 調查方法

1.1 野生資源調查方法

2012—2017 年，對湖南省境內主要縣市進行了越橘屬野生資源實地調查，期間結合2015—2017年的“第三次全國農作物種質資源普查與收集—湖南”。首先向當?shù)剞r林相關單位了解本地野生越橘屬資源分布情況，并走訪當?shù)孛癖?，掌握具體分布位置，然后在當?shù)叵驅ьI下進山尋找野生越橘屬資源。由于越橘屬種質資源的熟知度嚴重不足，有些無法提供信息的地區(qū)采用踏查法進行調查。

1.2 野生資源的收集保存

發(fā)現(xiàn)越橘屬野生資源群落或單株后，對發(fā)現(xiàn)地點、經緯度、海拔、地形、周邊植物等數(shù)據進行采集，對樹齡、樹形、樹勢、枝條和葉片等特征進行記載。選取代表性植株，采集一年生枝條或帶果實的枝條，用保鮮袋保濕保存帶回。對收集的枝條扦插或高接于湖南省園藝研究所果樹種質資源保存圃內。果實經過清洗后冷藏2～4℃后，取出種子經赤霉素處理播種盆栽保存于湖南省園藝研究所溫室大棚。

1.3 數(shù)據分析

利用Excel、Arcgis 10.0對野生越橘屬資源收集地和分布地理信息等進行分析。

2 結果與分析

2.1 野生越橘的調查、收集與保存

2012—2017 年，期間結合第三次全國農作物種質資源普查與收集行動，湖南省主要采集點如表1所示。包括汝城縣南洞鄉(xiāng)、城步縣南山鎮(zhèn)、嘉禾縣珠泉鎮(zhèn)、宜章縣長村鄉(xiāng)、湘鄉(xiāng)市金石鎮(zhèn)等地。共收集野生越橘資源25份。

以烏飯樹為砧木共嫁接成活20份，播種存活30株，移栽整株存活6株并開花結果。

采集點中平均氣溫和年降雨量都屬于亞熱帶季風濕潤性氣候。從采集的樣本年降雨量（表1）和村民口述中表明，湖南越橘屬野生資源生長在雨水較為充沛的地方，可能有抗?jié)车姆N質資源。年平均氣溫除城步縣外，其他地點平均氣溫都超過16℃，因此收集的23份資源中可能有低需冷量資源。

表1 資源采集點信息表

2.2 部分野生越橘的分布

湖南省地形屬于云貴高原向江南丘陵和南嶺山地向江漢平原的過渡地帶。湘西有海拔在1000～1500 m的武陵山、雪峰山，湘南有南嶺山脈，湘東有海拔一般為500～1000 m幕阜、連云、九嶺、武功、萬洋、諸廣等山，湘中為海拔500 m以下的丘陵，臺地廣布，湘北為海拔多在50 m以下的河湖沖積平原。筆者調查范圍南至宜章縣，東至瀏陽市，共收集野生資源25份（圖1）。結合資源調查、踏查法和野外所見，除洞庭湖沖積平原外，越橘屬野生資源分布在全省山區(qū)和丘陵地帶，這與越橘多見于100～1800 m的林邊、灌木叢邊基本相符。從圖1可以看出，本調查范圍內湖南野生越橘屬資源垂直分布海拔為72～1484 m，湖南范圍內緯度均有分布；同時低海拔分布少，高海拔分布多，這與越橘的需冷量可能有一定關系。

筆者調查，在宜章、汝城、嘉禾等低緯度地區(qū)發(fā)現(xiàn)野生資源共12份，海拔高度282.6～858.9 m，其中385～395 m有7份，海拔858.96 m的1份，這些分布在低緯度的資源中可能就有低需冷量的野生資源。

2.3 越橘屬野生資源的初步鑒定評價

圖1 湖南省部分地區(qū)野生越橘資源采集點衛(wèi)星定位標記和采集點種群海拔高度

表2 湖南省越橘屬植物資源的類別、分布及生境類型

2.3.1 湖南越橘屬野生資源概況 通過實地調查、中國植物圖像庫(Plant Photo Bank of China，PPBC)查詢、網絡搜索等，筆者歸納了所有報道過的湖南省越橘屬植物的具體分類、分布區(qū)域、海拔、生活型和生境類型（表2）。湖南省越橘屬植物呈一定的多樣性，共12種2變種，其中壇花組7個、緣毛組1個、南燭組2個、扁枝越橘組2個、貝葉組1個、大葉越橘組1個。主要分布在省內各山脈上，海拔分布范圍在100～1800 m。其正常生活型常為常綠灌木、小喬木，不同種的自然生境有一定的差異，但主要分布在林邊、灌木叢中。其中烏飯樹(V.bracteatum)、黃背越橘(V.iteophyllum)、江南越橘(V.mandarinorum)、無梗越橘(V.henryi)湖南各地均有分布；巒大越橘(V.randaiense)僅新寧縣有過報道。

湖南省的越橘屬植物不同種間的植物學性狀呈多樣性，如表3所示。葉片從卵形到披針形，差異較大。始花期和結果期范圍較大，如始花期4—7月，其中黃背越橘和江南越橘4月就可以開花；結果期6—11月，其中長尾烏飯(V.longicaudatum)等11月仍有果。果實顏色從紅色到紫黑色都有，果實形狀以球形為主，絕大多數(shù)的果實直徑5～9 mm之間，其中無梗越橘(V.henryi)和廣西越橘(V.sinicum)果實直徑可以達到9 mm。

2.3.2 鑒定分類評價 2015—2017年，參考植物分類學、中國植物圖像庫和《湖南林木志》等資料，對調查中所收集保存的野生越橘資源25份進行初步分類鑒定。鑒定中發(fā)現(xiàn)所采集野生資源均為烏飯樹、江南越橘，如瀏陽、宜章的野生資源初步鑒定為烏飯樹(V.bracteatum)，望城區(qū)茶亭鎮(zhèn)的初步鑒定為江南越橘(V.mandarinorum.)。

表3 湖南省越橘屬植物資源的植物學特征

從表2可見，湖南省已有過報道的越橘屬野生資源有12種2變種。以往湖南林業(yè)系統(tǒng)調查中（湖南省林業(yè)種質資源調查內部整理資料）發(fā)現(xiàn)9種1變種，其中由于種類分類有新改進，部分種類重合，《湖南林木志》中越橘屬植物湖南有8種1變種[12]；申瑞雪報道湖南分布10種，其中與江西相同的種有5種[1]。這其中的差異可能是分類標準不夠細化、各種類中差距較小不易鑒定、種群的遷移和變異等原因造成。另外本次調查過程中采取的方法、覆蓋的面積不夠，導致采集的種類不豐富。本次調查發(fā)現(xiàn)宜章縣次生林里有烏飯樹種群出現(xiàn)，而且葉片有比較典型的圓葉、尖葉不同類型。同時發(fā)覺許多資源已經近與絕跡，如湖南林業(yè)系統(tǒng)調查中發(fā)現(xiàn)過的毛萼越橘(V.pubicalyx)和刺毛越橘(V.trichocladum)不僅蹤跡難尋，連文獻資料中也難以找到，因此加強野生種質資源原生境的保護刻不容緩。

3 結論與利用建議

3.1 結論

越橘屬主要分布在湖南100 m以上的省內各山脈和丘陵林邊、灌木叢中；有報道的為12種2變種；隨著環(huán)境破壞越來越嚴重，種質資源流失日益嚴重，越橘屬野生種質資源保護力度需要加大。

3.2 開發(fā)利用前景

雖然國內對越橘屬植物資源的評價、開發(fā)與利用方面還不多，但野生種質資源具有豐富的遺傳多樣性，尤其可作為砧木、特異性狀、中藥材等的評價和利用潛力巨大?？梢詮乃幱脙r值和新種質資源創(chuàng)制、砧木育種等方面研究和利用。

3.2.1 直接利用 越橘屬野生植物資源均具有栽培適應性強、觀賞價值高，其果實是著名的野生漿果，花青素含量比栽培品種高并有一定的藥用價值[13-16]。很多研究對此屬植物進行了化學成分的分析，結果表明其全株或某部分均有藥用價值[5]。東北地區(qū)的篤斯越橘開發(fā)成果汁、果醬和干果等就是很好的例證[17]；烏飯樹是一種很好的食品染色劑或觀賞植物[18-19]。湖南省越橘屬野生資源有12種2變種，目前僅收集和引進3種（包括從云南采集烏鴉果(V.fragile)）。因此，應加大種質資源收集力度和研究工作，根據資源特性可直接開發(fā)入藥或經過加工食用或馴化后作為觀賞樹種。

3.2.2 育種研究 目前國內的越橘品種幾乎都是從國外引進的，因此知識產權保護限制了國內越橘產業(yè)的發(fā)展[20]。國外引進的越橘栽培種和國內野生種間存在一定程度的基因交流，不存在絕對的生殖隔離，可以通過雜交的方式獲得變異品種，實現(xiàn)越橘種質創(chuàng)新和遺傳基礎拓寬[21]。目前湖南省還沒有越橘屬野生種質資源的遺傳多樣性的研究報道，因此開展野生與栽培種之間的遺傳分類研究很有必要。湖南越橘屬野生種質資源具有豐富的遺傳多樣性，蘊含大量的優(yōu)異種質基因，因此加強形態(tài)學、細胞學、分子標記、目標性狀相關基因克隆與分析等研究，可為優(yōu)良品種選育奠定基礎；利用雜交、高通量測序、生物信息學等分子生物學方法進行評價和利用，對挖掘種質資源特性、培育自主優(yōu)異品種具有很重要意義。

3.2.3 砧木利用 利用果樹砧穗之間相互促進的特性，研究或改良現(xiàn)有砧木種類，是當前果樹砧木研究的熱點。從野生越橘屬資源中選擇抗逆性強、耐干旱瘠薄、抗?jié)承浴⑦m合機械化采收的砧木資源改良現(xiàn)有品種是越橘砧木研究的一個方向。如烏飯樹可作為各類栽培越橘的砧木，該種砧木能提高果實產量并具有抗性、廣適性和根系發(fā)達等特征，是非常好的砧木資源，它的利用與推廣將極大地擴大越橘的適栽區(qū)域[22-24]。因此利用分子生物學、功能基因學等生物技術手段挖掘和利用砧木種質資源，選育或推廣砧木新種質，對國內越橘產業(yè)是革命性的跨越。