薛云紅，劉文愛(ài)

(廣西科學(xué)院廣西紅樹(shù)林研究中心，廣西紅樹(shù)林保護(hù)與利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣西北海 536000)

0 引言

紅樹(shù)林位于陸地和海洋的交界帶，其在凈化海水、防風(fēng)消浪、固碳儲(chǔ)碳、維護(hù)生物多樣性等方面有著不可替代的作用[1,2]。目前紅樹(shù)林的生境面臨破碎化，生存受到威脅，基礎(chǔ)的生態(tài)服務(wù)價(jià)值正在急劇退化[3]。據(jù)統(tǒng)計(jì)，自20世紀(jì)80年代，全球紅樹(shù)林面積減少35%以上[4]。造成紅樹(shù)林生態(tài)環(huán)境惡化的原因有：極端天氣或氣候變化影響[5]、物種入侵[6]、有害生物如食葉類害蟲[7]和蛀木性害蟲[8]爆發(fā)，圍填海、港口建設(shè)[9]、養(yǎng)殖[10]、污染[11,12]、砍伐[13]等活動(dòng)。

有害生物可造成紅樹(shù)植物落葉甚至死亡，它的爆發(fā)是造成紅樹(shù)林面積銳減的重要因素之一。國(guó)內(nèi)外已有許多關(guān)于紅樹(shù)林有害生物的研究。例如，美國(guó)、巴西、肯尼亞、莫桑比克、塞舌爾、桑給巴爾島、坦桑尼亞和科摩羅等國(guó)家的美洲紅樹(shù)(Rhizophoramangle)遭受了團(tuán)水虱的危害[14]。哥倫比亞、法國(guó)、印尼等報(bào)道了杯萼海桑(Sonneratiaalba)、白骨壤屬(Avicenniagermina)、海漆(Excoecariaagallocha)、桐花樹(shù)(Aegicerascorniculatum)遭到了鱗翅目害蟲的危害[15]。印度尼西亞人工紅樹(shù)林出現(xiàn)白輪蚧(Aulacaspismarina)感染紅茄苳(R.mucronata)且致死的現(xiàn)象[16]。楊盛昌等[17]統(tǒng)計(jì)我國(guó)紅樹(shù)林害蟲有128種，以鱗翅目和半翅目為主。甄文全等[18]調(diào)查廣西山口紅樹(shù)林保護(hù)區(qū)共有451種昆蟲，顯著多于蔣國(guó)芳[19]調(diào)查的194種，前者的研究表明紅樹(shù)植物主要害蟲種類有海欖雌瘤斑螟(Ptyomaxiasp.)、毛顎小卷蛾(Lasiognathacellifera)、白囊袋蛾(Chalioideskondonis)、廣翅蠟蟬(Ricaniasp.)、潛葉蛾(Phyllocnistissp.)和蠣盾蚧(Lepidosaphessp.)[20]。近年來(lái)，引起北海紅樹(shù)林大面積蟲害的有害生物主要有海欖雌瘤斑螟、小袋蛾(Acanthopsychesubferalbata)、柚木肖弄蝶夜蛾(Hybaeapuera)、團(tuán)水虱等。海欖雌瘤斑螟是危害白骨壤(Avicenniamarina)的重要食葉類害蟲，大爆發(fā)時(shí)其能在較短時(shí)間內(nèi)吃光寄主的葉片，造成白骨壤嚴(yán)重枯萎[21]。小袋蛾主要危害秋茄(Kandeliaobovata)、桐花樹(shù)和白骨壤[22]。柚木肖弄蝶夜蛾是近年出現(xiàn)的新害蟲，主要取食白骨壤，也可危害其他紅樹(shù)植物，大爆發(fā)時(shí)其危害面積達(dá)480 hm2[23]。另外，蚧殼蟲作為危害人工林的主要害蟲，常造成秋茄生長(zhǎng)衰弱[24,25]。

目前國(guó)內(nèi)外關(guān)于人工圍填?；蚋劭诮ㄔO(shè)造成紅樹(shù)林大面積消失的報(bào)道較多，但關(guān)于圍填海和港口建設(shè)影響紅樹(shù)林內(nèi)有害生物的研究鮮有報(bào)道。已有研究證實(shí)，人為活動(dòng)造成紅樹(shù)林中昆蟲種類大幅度減少，蟲害頻發(fā)，紅樹(shù)林生態(tài)系統(tǒng)遭受嚴(yán)重的破壞[26]。而互花米草因其耐高鹽和耐水淹[27]的特性，可在紅樹(shù)林光灘或死亡斑塊中迅速定殖和擴(kuò)散[28]。

廣西紅樹(shù)林研究中心研究人員于2019年觀察到廣西北海欖根村紅樹(shù)林出現(xiàn)大面積死亡的現(xiàn)象，初步判斷是高嶺土溢流淤積造成的，高嶺土可能與蝦塘或碼頭填埋有關(guān)。高嶺土是白色、無(wú)孔、不膨脹和惰性的礦物質(zhì)，可用于造紙、陶瓷、耐火材料、油漆、橡膠和塑料、化學(xué)合成、藥品、農(nóng)藥等[29]。高嶺土堆積區(qū)增加土壤酸性，產(chǎn)生Al3+毒性，造成植物無(wú)法正常生長(zhǎng)[30]。另一方面，高嶺土黏附在葉片上可阻礙害蟲取食，在一定程度上可保護(hù)寄主植物葉片[31]。截至2020年5月，該區(qū)域紅樹(shù)林受損面積達(dá)到16.67 hm2以上[32]。該地位于廣西北海鐵山港，紅樹(shù)林主要種類為白骨壤，還有少量桐花樹(shù)、紅海欖(R.stylosa)、秋茄和海漆分布。本文以欖根村紅樹(shù)林為研究對(duì)象，通過(guò)調(diào)查紅樹(shù)林有害生物的種類和危害情況，擬為該地白骨壤死亡的原因提供數(shù)據(jù)支持，并為后期人工修復(fù)提出科學(xué)建議。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查站位及其設(shè)置

結(jié)合紅樹(shù)林受損情況，將調(diào)查地域分為4個(gè)區(qū)域，并布設(shè)23個(gè)食葉害蟲調(diào)查站位(圖1)：林地低潮區(qū)紅樹(shù)林樣方(L區(qū))，含5個(gè)站位(L1、L2、L3、L4、L5)；中高潮位的嚴(yán)重受損區(qū)邊緣紅樹(shù)林樣方(ED區(qū))，含7個(gè)站位(ED1、ED2、ED3、ED4、ED5、ED6、ED7)；受損區(qū)正常生長(zhǎng)的紅樹(shù)林樣方(AL區(qū))，含7個(gè)站位(AL1、AL2、AL3、AL4、AL5、AL6、AL7)；正常生長(zhǎng)紅樹(shù)林對(duì)照樣方(CK區(qū))，含4個(gè)站位(CK1、CK2、CK3、CK4)。其中，嚴(yán)重受損區(qū)邊緣紅樹(shù)林樣方(ED區(qū))和受損區(qū)正常生長(zhǎng)的紅樹(shù)林樣方(AL區(qū))的紅樹(shù)植物受高嶺土影響較大，低潮區(qū)紅樹(shù)林樣方(L區(qū))受高嶺土影響較小，對(duì)照樣方(CK區(qū))不受高嶺土影響。

圖1 食葉害蟲調(diào)查站位設(shè)置圖

1.2 食葉害蟲調(diào)查方法

每個(gè)站位設(shè)置1個(gè)10 m×10 m的樣方。在每個(gè)樣方內(nèi)沿對(duì)角線隨機(jī)選擇15株白骨壤，然后以每株白骨壤為中心，按照東西南北4個(gè)方位，每個(gè)方位采集一枝20 cm長(zhǎng)的枝條，每個(gè)站位/樣方共采集60個(gè)枝條。統(tǒng)計(jì)所采集枝條的食葉害蟲種類、數(shù)量、葉片數(shù)和葉片受損比率(受損葉片與總?cè)~片的數(shù)量之比)。根據(jù)柚木肖弄蝶夜蛾食量大且可短時(shí)間內(nèi)吃光葉片的特點(diǎn)，利用Google Earth高清圖像(分辨率1 m，2019年11月至2020年4月)，結(jié)合隨機(jī)踏查確定害蟲種類，測(cè)量危害面積[33]。

選擇白骨壤葉面受害最為嚴(yán)重的低潮區(qū)紅樹(shù)林為調(diào)查區(qū)域，于2020年3月、4月采集樹(shù)冠層淤泥痕跡線以上(Upper)和以下區(qū)域(Lower)的枝條，統(tǒng)計(jì)葉片受損率和蟲口密度(蟲口數(shù)量與樣枝數(shù)量之比)。3月和4月的氣溫?cái)?shù)據(jù)來(lái)源于北海市氣象局。

1.3 蛀干害蟲小蠹的種類和分布研究

用鋸子采集有蛀孔的白骨壤活樹(shù)樹(shù)干，帶回室內(nèi)用砍刀劈開(kāi)，采集活體小蠹。在顯微鏡下觀察小蠹的形態(tài)結(jié)構(gòu)，根據(jù)《中國(guó)經(jīng)濟(jì)昆蟲志》等資料分析鑒定小蠹的分類地位。

根據(jù)呼吸根的完整與否，將白骨壤分為4類：AAR，呼吸根正常的白骨壤；HAR，呼吸根減半的白骨壤；NAR，沒(méi)有呼吸根但活著的白骨壤；DT，死亡的白骨壤。每類白骨壤均選擇10株進(jìn)行每木調(diào)查，統(tǒng)計(jì)小蠹蛀孔數(shù)。選擇NAR進(jìn)行調(diào)查，共調(diào)查10株，將白骨壤樹(shù)干鋸下帶回，從地面開(kāi)始每隔10 cm設(shè)置為一個(gè)區(qū)段，統(tǒng)計(jì)并記錄每個(gè)區(qū)段的小蠹蛀孔數(shù)。

1.4 外來(lái)入侵植物互花米草調(diào)查

現(xiàn)場(chǎng)調(diào)查互花米草生長(zhǎng)情況，觀察是否有互花米草的死亡現(xiàn)象，并在紅樹(shù)林死亡斑塊中查看是否有互花米草入侵現(xiàn)象。利用2019年12月的Google Earth高清圖像(分辨率1 m)，根據(jù)互花米草草斑的特點(diǎn)、形狀和紋理勾畫出互花米草斑塊的外形輪廓，形成kml文件后導(dǎo)入GIS軟件進(jìn)行制圖和斑塊面積統(tǒng)計(jì)。

1.5 數(shù)據(jù)處理

用SPSS軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，使用單因素方差分析檢驗(yàn)顯著性，并采用Origin和ArcGIS作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 食葉害蟲對(duì)紅樹(shù)林的危害

對(duì)4個(gè)區(qū)域(低潮區(qū)、嚴(yán)重受損區(qū)邊緣、受損區(qū)正常生長(zhǎng)和對(duì)照區(qū))的白骨壤樹(shù)冠層水痕線以上的食葉害蟲進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，發(fā)現(xiàn)主要的食葉害蟲為危害嚴(yán)重且分布較廣的柚木肖弄蝶夜蛾(Hyblaeapuera)、海欖雌瘤斑螟(Ptyomaxiasp.)和蠣盾蚧(Lepidosaphessp.)。如圖2a所示，蠣盾蚧的蟲口密度最大，其中在嚴(yán)重受損區(qū)邊緣的蟲口密度最高，為16.17頭/100葉，顯著高于低潮區(qū)和受損區(qū)正常生長(zhǎng)的林地；對(duì)照區(qū)的蠣盾蚧蟲口密度次之，為8.43頭/100葉，但與其余3個(gè)區(qū)域均無(wú)顯著差別；低潮區(qū)林地的蠣盾蚧密度最低，為0.32頭/100葉。柚木肖弄蝶夜蛾在低潮區(qū)林地最多，達(dá)0.34頭/100葉，與嚴(yán)重受損區(qū)邊緣和對(duì)照區(qū)具有顯著差別；受損區(qū)正常生長(zhǎng)的紅樹(shù)林蟲口密度次之，但與其余三區(qū)無(wú)顯著差別。海欖雌瘤斑螟在受損區(qū)正常生長(zhǎng)區(qū)的蟲口密度最大，為0.06頭/100葉，對(duì)照區(qū)林地未發(fā)現(xiàn)該蟲害，但4個(gè)區(qū)域之間無(wú)顯著差別。

不同小寫字母代表差異顯著，P<0.05。L，低潮區(qū)的紅樹(shù)林樣方；ED，嚴(yán)重受損區(qū)邊緣的紅樹(shù)林樣方；AL，受損區(qū)正常生長(zhǎng)的紅樹(shù)林樣方；CK，對(duì)照區(qū)的紅樹(shù)林樣方

4個(gè)區(qū)域白骨壤葉片受損率大小為低潮區(qū)的紅樹(shù)林(41.8%)>嚴(yán)重受損區(qū)邊緣的紅樹(shù)林(11.19%)>受損區(qū)正常生長(zhǎng)的紅樹(shù)林(10.66%)>對(duì)照區(qū)的紅樹(shù)林(9.61%)。低潮區(qū)紅樹(shù)林樣方的葉片受損率顯著大于后三者，而后三者無(wú)顯著差別(圖2b)。欖根村白骨壤葉片受損率分布如圖3所示，外灘白骨壤葉片受損率較大，靠近內(nèi)灘的葉片受損率較小。

圖3 欖根村白骨壤葉片受損率分布圖

從遙感圖片上判斷，柚木肖弄蝶夜蛾于2019年11月入侵欖根村紅樹(shù)林區(qū)，分布在紅樹(shù)林區(qū)的外灘位置，主要有7個(gè)斑塊(圖4中白色線條圈出的位置)，總面積達(dá)2.87 hm2?？拷０毒€和填海區(qū)的紅樹(shù)林受高嶺土危害較為嚴(yán)重，而柚木肖弄蝶夜蛾主要分布在高嶺土危害較輕的低潮區(qū)。根據(jù)2020年3月份和4月份的現(xiàn)場(chǎng)調(diào)查，初步判斷該地柚木肖弄蝶夜蛾的發(fā)生程度為輕度發(fā)生，在欖根村紅樹(shù)林區(qū)還未大面積擴(kuò)散。

圖4 柚木肖弄蝶夜蛾在欖根村紅樹(shù)林區(qū)的分布(白色線條圈出的7個(gè)區(qū)域，標(biāo)號(hào)1-7)

對(duì)比樹(shù)冠層水痕線以上和樹(shù)冠層水痕線以下的葉片受損率和蟲口密度。如圖5a所示，水痕線以上的葉片受損率(68.58%)極顯著高于水痕線以下(18.06%)。如圖5b所示，在水痕線以上樹(shù)冠層柚木肖弄蝶夜蛾的蟲口密度為1.20頭/100葉，水痕線以下樹(shù)冠層未發(fā)現(xiàn)該蟲，前者極顯著高于后者。海欖雌瘤斑螟蟲口密度較低，水痕線以上為0.30頭/100葉，水痕線下為0.44頭/100葉，無(wú)明顯的分布趨勢(shì)。在低潮區(qū)紅樹(shù)林樣方(L區(qū))未見(jiàn)蠣盾蚧，表明淹水或淤泥(包括高嶺土)附著阻礙了食葉類害蟲的取食和定殖。

對(duì)比2020年3月份和4月份低潮區(qū)紅樹(shù)林水痕線以上樹(shù)冠層的蟲口密度和葉片受損率。如圖6a所示，4月份葉片受損率較多，為73.40%，極顯著高于3月份的41.88%。柚木肖弄蝶夜蛾、海欖雌瘤斑螟和蠣盾蚧在4月份的蟲口密度均高于3月份。其中4月份的柚木肖弄蝶夜蛾蟲口密度(0.98頭/100葉)顯著高于3月份(0.36頭/100葉)。在兩個(gè)月份間，海欖雌瘤斑螟和蠣盾蚧的蟲口密度無(wú)顯著差別(圖6c)。北海4月份的氣溫高于3月份，且4月份平均低溫與3月份平均高溫相同，均為23℃，而4月份平均高溫可達(dá)28℃(圖6b)。氣溫的升高可加劇食葉害蟲的危害，造成該地4月份葉片受損率和蟲口密度均顯著高于3月份(圖6c)。在高嶺土影響較小的低潮位林地，食葉害蟲的數(shù)量會(huì)隨氣溫的升高而增多。

不同大寫字母和“**”代表差異極顯著，P<0.001；ns代表兩者之間無(wú)顯著性

2.2 多毛梢小蠹在白骨壤樹(shù)干上的分布

經(jīng)過(guò)鑒定對(duì)比，確定欖根村白骨壤樹(shù)干的小蠹蟲為多毛梢小蠹(Cryphaluspilosus)，屬鞘翅目(Coleoptera)小蠹科(Scolytidae)齒小蠹亞科(Ipinae)梢小蠹屬(Cryphalus)，形態(tài)如圖7a和7b所示。多毛梢小蠹為食菌性小蠹，在受害的白骨壤樹(shù)干中，發(fā)現(xiàn)伴生真菌危害寄主樹(shù)干，造成樹(shù)干內(nèi)部顯示藍(lán)紫色(圖7c和7d)。多毛梢小蠹主要分布在中高潮位的死亡或死亡邊緣的白骨壤林，在低潮區(qū)紅樹(shù)植物上未發(fā)現(xiàn)小蠹蟲的危害，且未在其他紅樹(shù)植物上發(fā)現(xiàn)小蠹蟲危害的跡象。

不同大寫字母和*代表差異顯著，P<0.05；ns代表兩者之間無(wú)顯著性

圖7 多毛梢小蠹及半生真菌危害白骨壤

統(tǒng)計(jì)每類白骨壤樹(shù)干上小蠹蛀孔數(shù)。如圖8所示，呼吸根正常的白骨壤(AAR)和呼吸根減半的白骨壤(HAR)均無(wú)小蠹危害，無(wú)呼吸根但存活的白骨壤(NAR)上小蠹蛀孔平均為124個(gè)，顯著多于AAR和HAR組。死亡的白骨壤(DT)上蛀孔數(shù)最多，為519個(gè)，顯著高于其他3個(gè)組別，表明小蠹蟲只危害無(wú)呼吸根或死亡的白骨壤，即小蠹蟲只危害即將死亡的白骨壤。

圖9展示NAR樹(shù)干上10 cm區(qū)段的孔洞數(shù)量，從白骨壤基干往上，多毛梢小蠹蛀孔依次減少。多毛梢小蠹在0-10 cm危害較為嚴(yán)重，蛀孔數(shù)達(dá)47個(gè)，顯著高于其余區(qū)段蛀孔數(shù)量。以上結(jié)果表明小蠹蟲從樹(shù)干基部開(kāi)始蛀孔危害，危害時(shí)間越久，小蠹蟲越多，蛀孔在樹(shù)干上的位置越高。

2.3 互花米草的面積及分布

通過(guò)現(xiàn)場(chǎng)調(diào)查和衛(wèi)星圖相結(jié)合的方式調(diào)查互花米草的面積和分布。欖根村紅樹(shù)林粘土溢流影響區(qū)的互花米草斑塊約180個(gè)，小斑塊占絕大多數(shù)，總面積約2.82 hm2，斑塊平均面積0.02 hm2(圖10)?；セ撞葜饕植荚诔睖线吘壓图t樹(shù)林外緣，集中在靠近碼頭填埋區(qū)和蝦塘填埋區(qū)的潮溝內(nèi)，所在區(qū)域同時(shí)也是高嶺土沉積較為嚴(yán)重的區(qū)域。另外，在部分死亡紅樹(shù)林斑塊中出現(xiàn)了互花米草，互花米草小斑塊搶占了死亡紅樹(shù)林所在的灘涂，同時(shí)未發(fā)現(xiàn)互花米草死亡現(xiàn)象?；セ撞莸姆植紝?duì)紅樹(shù)林灘涂排水可能會(huì)有不利影響，特別是分布在潮溝中的互花米草。

不同小寫字母代表差異顯著，P<0.05；AAR，呼吸根正常的白骨壤；HAR，呼吸根減半的白骨壤；NAR，沒(méi)有呼吸根但活著的白骨壤；DT，死亡的白骨壤

不同小寫字母代表差異顯著，P<0.05

圖10 欖根村紅樹(shù)林粘土溢流影響區(qū)互花米草的分布

3 討論

柚木肖弄蝶夜蛾是近年來(lái)出現(xiàn)的白骨壤新害蟲，其1年可繁殖12代，每只雌蟲最多可產(chǎn)800多粒蟲卵，老熟幼蟲的取食量大，大爆發(fā)時(shí)對(duì)白骨壤的破壞性極大[23]。目前在欖根村紅樹(shù)林僅局部發(fā)生，其蟲口密度和葉片受損率明顯多于對(duì)照區(qū)，這可能與中高潮區(qū)林地受高嶺土影響較大有關(guān)。實(shí)地勘察發(fā)現(xiàn)近岸的高中潮帶白骨壤已遭受粘土溢流的嚴(yán)重影響，可觀察到樹(shù)葉上有明顯的高嶺土。高嶺土在樹(shù)葉表面形成白色的保護(hù)層，影響害蟲的產(chǎn)卵、移動(dòng)、蛀孔和取食，也可妨礙病菌的定殖，從而防治害蟲和病菌[31,34-36]。另一個(gè)原因可能與夜蛾習(xí)性有關(guān)，該夜蛾具遷飛習(xí)性[37]，成蟲尋找寄主植物主要通過(guò)視覺(jué)、嗅覺(jué)和觸覺(jué)來(lái)完成[38]，樹(shù)葉被大量粘土遮擋可能會(huì)影響昆蟲的視覺(jué)和觸覺(jué)[39]。粘土等細(xì)顆粒懸浮物粘附在葉片上有助于減輕柚木肖弄蝶夜蛾取食并危害白骨壤的程度。后期需要密切監(jiān)視該夜蛾的蟲口密度、數(shù)量和分布的變化情況。如果柚木肖弄蝶夜蛾在該地大發(fā)生，可能會(huì)導(dǎo)致部分紅樹(shù)生長(zhǎng)衰弱。

海欖雌瘤斑螟是白骨壤林中廣泛存在的害蟲[40]。在研究地已發(fā)現(xiàn)其幼蟲，但危害程度較輕。隨著氣溫升高，該蟲數(shù)量可能增多[41]，后期需要密切關(guān)注斑螟種群的動(dòng)態(tài)變化，必要時(shí)進(jìn)行人工控制。蠣盾蚧屬于刺吸性害蟲，在欖根村主要危害秋茄，且在高潮帶分布較廣，與其他地點(diǎn)研究結(jié)果相符[25]。另外，由于蠣盾蚧主要危害人工林和幼樹(shù)，在后期修復(fù)造林時(shí)，蠣盾蚧可能會(huì)對(duì)修復(fù)帶來(lái)不利的影響。

雖然柚木肖弄蝶夜蛾、海欖雌瘤斑螟和蠣盾蚧，這3類食葉害蟲在大發(fā)生時(shí)會(huì)對(duì)白骨壤和秋茄造成一定的危害，但即使達(dá)到蟲災(zāi)程度也未見(jiàn)導(dǎo)致紅樹(shù)林死亡的文獻(xiàn)記錄。從2017-2020年的遙感影像觀察，也未發(fā)現(xiàn)這幾種食葉害蟲在欖根村紅樹(shù)林區(qū)嚴(yán)重發(fā)生或爆發(fā)成災(zāi)；從食葉害蟲的空間分布上分析，2019年底柚木肖弄蝶夜蛾危害較明顯的幾個(gè)斑塊均位于外灘位置，而退化死亡的紅樹(shù)林斑塊主要是中內(nèi)灘的位置。因此，食葉害蟲危害不是欖根村紅樹(shù)林死亡的直接或間接原因。

本研究首次記錄了多毛梢小蠹對(duì)紅樹(shù)林的危害。多毛梢小蠹主要在白骨壤樹(shù)干木質(zhì)部蛀孔，上下縱橫貫穿，孔道呈立體結(jié)構(gòu)，造成寄主組織永久性損傷，影響寄主營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的傳導(dǎo)；蠹害不僅由小蠹蟲蛀洞造成，而且在其危害過(guò)程中攜帶病原真菌“伴生菌”的侵入[42,43]。在進(jìn)化過(guò)程中，小蠹蟲已特化出“貯菌器”與真菌共生，且與其所帶真菌的關(guān)系是相對(duì)穩(wěn)定的，一種小蠹蟲常與某一種或幾種病原菌發(fā)生聯(lián)系[44]。伴生真菌往往借助小蠹蟲到達(dá)寄主樹(shù)木組織內(nèi)，完成生命周期，在侵染過(guò)程中分泌毒素對(duì)樹(shù)木進(jìn)行危害[45]；伴生真菌對(duì)樹(shù)木的危害削弱了樹(shù)木的抗性，并為小蠹蟲提供充足的食物來(lái)源，從而有助于小蠹蟲的入侵[46]。本研究發(fā)現(xiàn)多毛梢小蠹主要分布在受高嶺土危害較為嚴(yán)重的高中潮區(qū)，并主要危害生長(zhǎng)較弱甚至將要死亡的白骨壤樹(shù)干，在0-10 cm基莖的數(shù)量最多;在高嶺土危害較輕或未危害的紅樹(shù)林區(qū)域，未見(jiàn)小蠹蟲在白骨壤基干蛀孔。根據(jù)不同區(qū)段樹(shù)干的孔洞數(shù)量，可發(fā)現(xiàn)該小蠹從白骨壤樹(shù)干基部開(kāi)始危害，逐漸向上，使白骨壤死亡。雖然小蠹和其攜帶的伴生真菌可加速植株的死亡[45]，但不是導(dǎo)致紅樹(shù)林大面積死亡的根本原因。

高嶺土的溢流淤積造成白骨壤生長(zhǎng)衰弱甚至死亡，進(jìn)而引發(fā)蛀木害蟲(多毛梢小蠹)使紅樹(shù)林死亡?；セ撞輹?huì)迅速在紅樹(shù)林死亡斑塊內(nèi)定殖和生長(zhǎng)，互花米草強(qiáng)大的根系和凋落物有利于改善底質(zhì)環(huán)境，也可影響水動(dòng)力，促進(jìn)粘土懸浮物質(zhì)沉降，從而改善水質(zhì)。紅樹(shù)林葉片上附著的高嶺土，不易被雨水和潮水沖刷，或在退潮時(shí)再次附著在葉片上，干擾食葉害蟲識(shí)別寄主植物，妨礙食葉害蟲進(jìn)行取食危害。但是，互花米草大面積擴(kuò)散不利于灘涂和潮溝的排水，需要人為清除。在欖根村高嶺土溢流影響區(qū)內(nèi)，互花米草似乎不受粘土的影響，因此本研究未發(fā)現(xiàn)有明顯的互花米草死亡現(xiàn)象，這可能與互花米草的莖干結(jié)構(gòu)有關(guān)，通過(guò)其中空的莖干可以最大限度地利用空氣中的氧氣，從而克服土壤缺氧的問(wèn)題。

鐵山港欖根村紅樹(shù)林區(qū)的互花米草全為自然擴(kuò)散[47]。本研究調(diào)查發(fā)現(xiàn)部分死亡白骨壤林中出現(xiàn)米草新生斑塊，且互花米草主要以小斑塊形式存在，少量以連片分布，如果不加以人工干擾，后期可能形成互花米草大面積入侵的問(wèn)題。受互花米草可加速粘土等懸浮物質(zhì)沉降的啟發(fā)[48]，后期可利用不受高嶺土影響的草本植物(鹽沼草)改善底質(zhì)和水質(zhì)。此外，該地大面積死亡的樹(shù)種主要為白骨壤，在后期修復(fù)時(shí)應(yīng)注重樹(shù)種的搭配；同時(shí)監(jiān)控食葉性害蟲和小蠹蟲的發(fā)生，必要時(shí)進(jìn)行防治。

4 結(jié)論

本研究分析表明，鐵山港欖根村紅樹(shù)林區(qū)的主要植食性害蟲為柚木肖弄蝶夜蛾(Hybaeapuera)、海欖雌瘤斑螟(Ptyomaxiasp.)和蠣盾蚧(Lepidosaphessp.)，其中柚木肖弄蝶夜蛾主要分布在低潮區(qū)，蠣盾蚧主要分布在中高潮區(qū)，而斑螟蟲口數(shù)量少，無(wú)明顯分布趨勢(shì)。在高嶺土影響較小的低潮區(qū)，紅樹(shù)植物葉片的受損較為嚴(yán)重。高嶺土粘附在葉片表面一定程度上減緩食葉害蟲的危害，但引發(fā)了蛀干害蟲的發(fā)生。本研究首次發(fā)現(xiàn)多毛梢小蠹(Cryphaluspilosus)危害白骨壤的樹(shù)干，死亡紅樹(shù)林斑塊內(nèi)已有互花米草入侵，但導(dǎo)致白骨壤死亡的根本原因并非有害生物的入侵。高嶺土的淤積未對(duì)互花米草造成不利影響，相反在高嶺土淤積嚴(yán)重導(dǎo)致紅樹(shù)林死亡的區(qū)域，互花米草最先入侵定殖，需要提早及時(shí)進(jìn)行防治。