林宇楓，陳國(guó)貴，谷 宣，姜成樸，馬 維，王文卿

(廈門(mén)大學(xué)環(huán)境與生態(tài)學(xué)院，濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(廈門(mén)大學(xué))，福建廈門(mén) 361102)

0 引言

紅樹(shù)林是生長(zhǎng)在熱帶和亞熱帶潮間帶灘涂上的木本植物群落，其與周?chē)沫h(huán)境相互作用，共同構(gòu)成獨(dú)特的紅樹(shù)林生態(tài)系統(tǒng)[1]。紅樹(shù)林生態(tài)系統(tǒng)支撐著獨(dú)特的動(dòng)物群[2]，大型底棲動(dòng)物是其重要的組成部分[3]，其中軟體動(dòng)物是紅樹(shù)林大型底棲動(dòng)物最主要的類(lèi)群之一[4,5]。軟體動(dòng)物是重要的生物工程師，它們通過(guò)攝食、造穴和排泄等活動(dòng)改變了紅樹(shù)林水體理化特性，促進(jìn)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)[6-8]，為鳥(niǎo)類(lèi)、魚(yú)類(lèi)等動(dòng)物提供主要食物來(lái)源[9]，對(duì)紅樹(shù)林區(qū)動(dòng)物多樣性的維持有重要作用。已有研究表明，軟體動(dòng)物活動(dòng)能力弱且活動(dòng)范圍小，對(duì)環(huán)境變化比較敏感，可作為指示生物反映濱海濕地生態(tài)環(huán)境的變化[10-14]。

紅樹(shù)林底棲物種的時(shí)空分布格局是生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)之一，不僅可以揭示物種的時(shí)空結(jié)構(gòu)，而且還可以確定影響物種分布格局的生態(tài)過(guò)程機(jī)制[15-17]。這對(duì)紅樹(shù)林生物多樣性保護(hù)和生態(tài)系統(tǒng)功能維持具有重要意義。近年來(lái)，有關(guān)紅樹(shù)林軟體動(dòng)物的時(shí)空分布格局已開(kāi)展了廣泛的研究[18-21]，但大多數(shù)的研究尺度僅聚焦在潮間帶尺度。目前，在景觀(guān)尺度上(如海灣尺度)有關(guān)紅樹(shù)林軟體動(dòng)物時(shí)空分布格局及其機(jī)制的研究還較少。另外，在全球變化和城市化的背景下，養(yǎng)殖污水、生活污水和工業(yè)廢水任意排放等環(huán)境壓力是導(dǎo)致紅樹(shù)林濕地功能退化的主要原因之一[22-24]。例如，有研究表明海水鹽度、氧化還原電位、pH值、潮汐等水文環(huán)境會(huì)影響潮間帶尺度下的紅樹(shù)林軟體動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)[24,25]。目前，水環(huán)境條件在景觀(guān)尺度(如海灣尺度)上是否影響底棲軟體動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)仍不清楚。因此，在景觀(guān)尺度(如海灣尺度)下，探究底棲軟體動(dòng)物的時(shí)空格局和水環(huán)境因素的關(guān)系對(duì)保護(hù)和維持紅樹(shù)林生態(tài)系統(tǒng)功能具有重要的生態(tài)學(xué)意義。

海南東寨港是?？谑袞|北部與文昌市西北部之間的內(nèi)海，形似漏斗狀，是中國(guó)熱帶地區(qū)的一個(gè)典型溺谷型海灣，其動(dòng)植物種類(lèi)豐富。東寨港灘涂水域面積為5 400 hm2，其中423.5 hm2為海水養(yǎng)殖區(qū)[26]。另外，東寨港周邊分布較多的養(yǎng)豬場(chǎng)和規(guī)模約1 333 hm2的水產(chǎn)養(yǎng)殖塘，大部分的養(yǎng)殖廢水未經(jīng)處理直接排入東寨港，導(dǎo)致東寨港水體受到不同程度的污染[26]。水環(huán)境的變化預(yù)計(jì)對(duì)水生生物如底棲軟體動(dòng)物產(chǎn)生影響進(jìn)而改變其群落結(jié)構(gòu)[10]。因此，本研究以海南東寨港灣為研究區(qū)，通過(guò)設(shè)置灣口、灣中、灣頂3個(gè)典型紅樹(shù)林地點(diǎn)對(duì)軟體動(dòng)物進(jìn)行四季調(diào)查，并測(cè)定水環(huán)境因子，分析海灣內(nèi)軟體動(dòng)物群落的時(shí)空分布特征，探討影響軟體動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)差異的主要水環(huán)境因子，為全球變化和城市化背景下的紅樹(shù)林濕地功能保護(hù)和管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

海南東寨港(110°32′-110°37′E,19°51′-20°1′N(xiāo))位于海南島東北部，是由地震沉陷形成的溺谷型海灣，伸入內(nèi)陸達(dá)15 km。東寨港北臨瓊州海峽，海岸線(xiàn)曲折，周?chē)醒葚S河、珠溪河等流入海灣內(nèi)的溪流。潮汐為不規(guī)則的半日潮，平均潮差為1.29 m。因處于東南沿海地區(qū)，海灣受熱帶風(fēng)暴侵襲較為頻繁，屬熱帶海洋性季風(fēng)氣候，年平均氣溫23.3-23.8℃，年平均降水量1 676.4 mm。東寨港面積為52.4 km2，其中紅樹(shù)林占1/3，主要分布于塔市、演豐鎮(zhèn)、三江鎮(zhèn)等地。塔市位于東寨港北側(cè)出海口附近，優(yōu)勢(shì)種為紅海欖(Rhizophorastylosa)和白骨壤(Avicenniamarina)；演豐鎮(zhèn)位于東寨港中部，優(yōu)勢(shì)種為角果木(Ceriopstagal)和海蓮(Bruguierasexangula)；三江鎮(zhèn)位于東寨港南端，即“漏斗狀”底部，優(yōu)勢(shì)種為無(wú)瓣海桑(Sonneratiaapetala)和海蓮。

1.2 軟體動(dòng)物群落和水環(huán)境因子調(diào)查

2020年7月至2021年4月，通過(guò)夏(7月)、秋(10月)、冬(1月)、春(4月)四季對(duì)海灣內(nèi)灣口塔市(TS)、灣中山尾頭(SWT)和灣頂三江(SJ) 3個(gè)主要紅樹(shù)林地點(diǎn)軟體動(dòng)物多樣性進(jìn)行調(diào)查(圖1)。3個(gè)調(diào)查地點(diǎn)各設(shè)置1條垂直于海岸的斷面，每條斷面設(shè)置3個(gè)采樣點(diǎn)，共9個(gè)采樣點(diǎn)。在低潮時(shí)，采用25 cm×25 cm的定量框，在每個(gè)采樣點(diǎn)隨機(jī)設(shè)置5個(gè)重復(fù)樣方(樣方間距10 m以上)，收集底泥表面的軟體動(dòng)物，挖至30 cm深，使用1 mm孔徑的篩網(wǎng)進(jìn)行篩洗，分選出底泥中的軟體動(dòng)物。所收集的各樣方內(nèi)軟體動(dòng)物樣品用自封袋分裝記錄后帶回實(shí)驗(yàn)室，按《海洋調(diào)查規(guī)范第6部分：海洋生物調(diào)查指南》(GB/T 12763.6-2007)進(jìn)行處理、鑒定、計(jì)數(shù)和稱(chēng)重。在高潮時(shí)，利用德國(guó)WTW便攜式多參數(shù)水質(zhì)分析儀在每個(gè)季度現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定水環(huán)境物理指標(biāo)，包括水溫、溶解氧、總?cè)芙夤腆w、pH值、鹽度。

圖1 海南東寨港調(diào)查地點(diǎn)分布

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

采用個(gè)體數(shù)計(jì)算軟體動(dòng)物的優(yōu)勢(shì)度與多樣性指數(shù)，公式如下：

(1)優(yōu)勢(shì)度指數(shù)[27]

Y=Pi×fi。

(2) Margalef豐富度指數(shù)[28]

d=(S-1)/log2N。

(3) Shannon-Wiener多樣性指數(shù)[29]

(4) Pielou均勻度指數(shù)[30]

J=H′/log2S。

式中，Pi是第i種個(gè)體數(shù)占總個(gè)體數(shù)的比值；fi是第i種物種在各站位出現(xiàn)的頻率；S是樣方內(nèi)總種類(lèi)數(shù)；N是樣方內(nèi)總個(gè)體數(shù)。當(dāng)Y≥0.02時(shí)，該種確定為優(yōu)勢(shì)種[30]。以上計(jì)算均在Excel 2013中進(jìn)行。

使用SPSS 20.0軟件進(jìn)行單因素方差分析和Pearson相關(guān)性分析，比較軟體動(dòng)物密度、生物量及多樣性指數(shù)在不同地點(diǎn)、不同季節(jié)間的差異及其與水環(huán)境因子的關(guān)系。圖形和圖表繪制由Excel 2013和Origin 2021b完成。

軟體動(dòng)物群落相似性分析基于Bray-Curtis距離對(duì)斷面內(nèi)樣點(diǎn)的密度數(shù)據(jù)進(jìn)行四次方根轉(zhuǎn)化和標(biāo)準(zhǔn)化處理后，以組平均法進(jìn)行等級(jí)聚類(lèi)。聚類(lèi)后采用Similarity Profiles (SIMPROF)分析來(lái)驗(yàn)證聚類(lèi)所得的群落結(jié)構(gòu)模式與隨機(jī)空間結(jié)構(gòu)是否存在差異顯著，并采用Similarity Percentages(SIMPER)識(shí)別特征種及其對(duì)應(yīng)的貢獻(xiàn)率。所有的分析均使用PRIMER v6.0進(jìn)行[31]。

2 結(jié)果與分析

2.1 物種組成與優(yōu)勢(shì)度

共采集到軟體動(dòng)物895個(gè)個(gè)體，隸屬于2綱6目18科31種(表1)，其中雙殼綱3目9科18種，占總物種數(shù)的58.1%；腹足綱3目9科13種，占41.9%。簾蛤科種類(lèi)最多，共4種。

表1 海南島東寨港紅樹(shù)林軟體動(dòng)物種類(lèi)名錄

續(xù)表1

灣口的軟體動(dòng)物物種數(shù)最多(26種)，灣中、灣頂?shù)妮^少，分別為12種、14種(圖2a)。從季節(jié)上來(lái)看，冬季物種數(shù)最多，為22種，春季次之(21種)，夏、秋季較少，分別為13種、14種(圖2b)。

圖2 海南東寨港不同地點(diǎn)(a)、不同季節(jié)(b)紅樹(shù)林軟體動(dòng)物的物種數(shù)

總體來(lái)看，海灣內(nèi)紅樹(shù)林軟體動(dòng)物的優(yōu)勢(shì)種為珠帶擬蟹守螺(Cerithideacingulata)、小翼擬蟹守螺(Cerithideamicroptera)、緋擬沼螺(Assiminealatericea)、短擬沼螺(Assimineabrevicula)、印澳蛤(Indoaustriellaplicifera)、斯氏印澳蛤(Indoaustriellascarlatoi)等(表2)，其中匯螺科個(gè)體數(shù)最多，為557個(gè)，占總個(gè)體數(shù)的62.2%。海灣內(nèi)紅樹(shù)林軟體動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種在不同地點(diǎn)間存在差異(表2)。灣口優(yōu)勢(shì)種種類(lèi)較多，河口螺未定種2(Iravadiasp.2)、印澳蛤、凹線(xiàn)仙女蜆(Cyrenobatissasubsulcata)、臺(tái)灣朽葉蛤(Coecellaformaosae)、亮櫻蛤未定種1(Nitidotellinasp.1)為其獨(dú)有的優(yōu)勢(shì)種。灣中紅樹(shù)蜆(Geloinacoaxans)生物量大，是其主要優(yōu)勢(shì)種之一。光滑藍(lán)蛤(Potamocorbulalaevis)僅在灣頂為主要優(yōu)勢(shì)種。從季節(jié)上來(lái)看，紅樹(shù)林軟體動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種差異顯著。河口螺未定種2、印澳蛤、凹線(xiàn)仙女蜆為春季獨(dú)有的優(yōu)勢(shì)種。紅樹(shù)蜆、臺(tái)灣朽葉蛤分別為夏季、冬季的主要優(yōu)勢(shì)種。秋季的獨(dú)有優(yōu)勢(shì)種為光滑藍(lán)蛤和亮櫻蛤未定種1。

表2 海南東寨港紅樹(shù)林軟體動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種指數(shù)值

2.2 密度和生物量

軟體動(dòng)物年平均密度和平均生物量分別為79.6 ind./m2、78.7 g/m2。單因素方差分析結(jié)果表明，海灣內(nèi)軟體動(dòng)物密度和生物量在不同地點(diǎn)間差異顯著(P<0.05)(圖3a、c)。灣口軟體動(dòng)物的密度顯著高于灣中、灣頂，但灣口生物量卻低于灣中，而高于灣頂。從季節(jié)上看，軟體動(dòng)物的密度在不同季節(jié)間存在顯著差異(P<0.05)，秋季密度顯著低于其他三季，但生物量不存在顯著差異(P>0.05)(圖3b、d)。

2.3 物種多樣性

Margalef豐富度指數(shù)(d)、Pielou均勻度指數(shù)(J)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)平均值分別為1.220±0.188，0.591±0.078，1.815±0.275。Margalef豐富度指數(shù)為0-2.498，Pielou均勻度指數(shù)為0-0.919，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)為0-3.384。海灣內(nèi)軟體動(dòng)物的Margalef豐富度指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)變化趨勢(shì)均是灣口>灣中>灣頂(圖4a、c、e)，灣口物種多樣性高，而灣頂物種多樣性最低。軟體動(dòng)物在不同季節(jié)的Margalef豐富度指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)呈現(xiàn)相同變化趨勢(shì)，即春季>冬季>夏季>秋季(圖4b、d、f)。

2.4 聚類(lèi)分析

Cluster聚類(lèi)結(jié)果表明，在群落相似度為35%的水平上，海灣內(nèi)存在3組不同的軟體動(dòng)物群落(圖5)，SIMPROF檢驗(yàn)進(jìn)一步證明其存在顯著差異(P<0.05)。灣頂秋季單獨(dú)成為一組，灣口的春季、夏季、冬季為第二組，其余的共同組合為第三組。SIMPER分析表明灣口的一階貢獻(xiàn)種為斯氏印澳蛤，貢獻(xiàn)率為21.13%；灣中和灣頂?shù)囊浑A貢獻(xiàn)種均為珠帶擬蟹守螺，其貢獻(xiàn)率分別為51.59%、45.68%。

圖5 海南東寨港紅樹(shù)林軟體動(dòng)物群落聚類(lèi)圖

不同的小寫(xiě)字母表示差異顯著

不同小寫(xiě)字母表示差異顯著

2.5 軟體動(dòng)物群落參數(shù)與環(huán)境因子的Pearson相關(guān)分析

將3個(gè)地點(diǎn)的密度、生物量和多樣性指數(shù)與環(huán)境因子進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析，結(jié)果表明，鹽度和總?cè)芙夤腆w與底棲軟體動(dòng)物群落的相關(guān)性系數(shù)大于0.7，表明鹽度和總?cè)芙夤腆w與底棲軟體動(dòng)物達(dá)到極顯著的高度相關(guān)水平(R>0.7,P≤0.01)(表3)。

表3 海南東寨港紅樹(shù)林軟體動(dòng)物群落參數(shù)與環(huán)境因子的Pearson相關(guān)分析

3 討論

3.1 紅樹(shù)林軟體動(dòng)物群落季節(jié)變化

軟體動(dòng)物群落的季節(jié)變化是反映其群落結(jié)構(gòu)的重要特征，但不同紅樹(shù)林區(qū)的季節(jié)變化規(guī)律并不相同。泉州灣洛陽(yáng)紅樹(shù)林自然保護(hù)區(qū)底棲軟體動(dòng)物物種數(shù)、密度、生物量及物種多樣性指數(shù)均呈現(xiàn)為春季>秋季[21]；香港紅樹(shù)林區(qū)樹(shù)棲和底棲軟體動(dòng)物冬季物種數(shù)、密度、生物量均大于夏季[32]；廣東珠海淇澳島紅樹(shù)林區(qū)底棲軟體動(dòng)物物種數(shù)則為秋、冬季較多，春、夏季較少[33]；九龍江口紅樹(shù)林區(qū)軟體動(dòng)物密度呈現(xiàn)的規(guī)律為冬季最高，夏季最低，其季節(jié)變化與梯擬沼螺(Assimineascalaris)有直接關(guān)系[34]；海南東寨港底棲軟體動(dòng)物物種數(shù)、密度、生物量為春季較多，夏季最少[35]。本研究中海灣內(nèi)軟體動(dòng)物物種數(shù)、密度、多樣性指數(shù)均表現(xiàn)為春、冬季較多，夏、秋季較少，與章慧[35]的研究結(jié)果一致。軟體動(dòng)物群落的季節(jié)差異主要與其生活史有關(guān)[3]，大多數(shù)軟體動(dòng)物的繁殖期在春季，且在發(fā)育完成時(shí)，由于軟體動(dòng)物活動(dòng)能力弱，活動(dòng)范圍有限，只能在固定的場(chǎng)所棲息[8,36]。本次調(diào)查在冬季時(shí)，由于遇上寒潮，人為捕撈活動(dòng)減少，因此冬季軟體動(dòng)物密度和多樣性高。夏季軟體動(dòng)物生物量高于其他三季，一方面是因?yàn)樵跒持邢募静杉降膬?yōu)勢(shì)種紅樹(shù)蜆個(gè)體較大；另一方面可能是因?yàn)檐涹w動(dòng)物在春季繁殖，隨著幼體的生長(zhǎng)，生物量在夏季達(dá)到最高。

3.2 水環(huán)境壓力驅(qū)動(dòng)紅樹(shù)林軟體動(dòng)物群落空間分布格局

研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)東寨港軟體動(dòng)物物種數(shù)、密度、多樣性指數(shù)均為灣口>灣中>灣頂，表明東寨港紅樹(shù)林底棲軟體動(dòng)物群落具有明顯的空間梯度特征。而鹽度和總?cè)芙夤腆w與群落結(jié)構(gòu)特征的顯著正相關(guān)關(guān)系表明東寨港的水環(huán)境變化顯著影響紅樹(shù)林底棲軟體動(dòng)物群落。水體中總?cè)芙夤腆w一般包括有機(jī)物、無(wú)機(jī)物、溶解性鹽和重金屬。有機(jī)物和無(wú)機(jī)物為大多底棲動(dòng)物的主要食物來(lái)源[37,38]。灣口處有養(yǎng)殖塘且靠近居住區(qū)，養(yǎng)殖廢水和生活污水的排放使總?cè)芙夤腆w含量增加，進(jìn)而豐富軟體動(dòng)物的食物來(lái)源，使軟體動(dòng)物豐度增加。有研究表明，重金屬濃度與軟體動(dòng)物豐度呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)關(guān)系[39,40]?？?cè)芙夤腆w與群落組成的強(qiáng)正相關(guān)性關(guān)系的初步分析顯示，東寨港排放的廢水中重金屬含量并沒(méi)有對(duì)紅樹(shù)林底棲軟體動(dòng)物群落組成產(chǎn)生顯著的負(fù)效應(yīng)。這表明東寨港紅樹(shù)林軟體動(dòng)物群落受水體重金屬脅迫的可能性較小。水體重金屬的來(lái)源主要是工業(yè)廢水，而初步分析發(fā)現(xiàn)東寨港的污水源主要是養(yǎng)殖廢水和生活污水[26]。無(wú)機(jī)物和溶解性鹽的排放會(huì)影響水體的化學(xué)特征，比如氧化還原電位、電導(dǎo)率和水體鹽度。本研究結(jié)果顯示水體鹽度顯著影響底棲軟體動(dòng)物群落。鹽度的降低和波動(dòng)通常伴隨著物種數(shù)的減少[41]。馬維等[36]對(duì)海南島西海岸軟體動(dòng)物研究發(fā)現(xiàn)，馬裊灣和花場(chǎng)灣因淡水流入而鹽度較低，導(dǎo)致軟體動(dòng)物物種數(shù)和多樣性也隨之降低。灣口處于入?？?，平均海水鹽度最高，為25.6，灣中平均海水鹽度次之，為22.6，而灣頂因處于咸淡水交匯處，平均海水鹽度最低，為19.0，因此灣頂軟體動(dòng)物物種數(shù)、多樣性低于灣口和灣中。而水體鹽度的變化通常會(huì)伴隨電導(dǎo)率的變化[42]，因此，電導(dǎo)率預(yù)計(jì)會(huì)影響底棲軟體動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)[24]。本研究初步分析認(rèn)為，東寨港總?cè)芙夤腆w的主要成分可能是有機(jī)物、無(wú)機(jī)物和溶解性鹽，進(jìn)而影響紅樹(shù)林底棲動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)。

另外，環(huán)境脅迫會(huì)改變?nèi)郝涞目臻g格局[43,44]。有研究表明低鹽度脅迫會(huì)降低群落多樣性[45]，進(jìn)而導(dǎo)致群落發(fā)生同質(zhì)化。鹽度分析結(jié)果顯示，灣口的水體鹽度較高，而灣中和灣頂水體鹽度較低。另外，聚類(lèi)分析結(jié)果表明，灣中和灣頂?shù)能涹w動(dòng)物群落同質(zhì)化程度較高，因?yàn)檫@兩個(gè)區(qū)域的群落相似性較高，一階貢獻(xiàn)種均為珠帶擬蟹守螺。而灣口與灣中、灣頂?shù)牡讞涹w動(dòng)物群落則出現(xiàn)較高的異質(zhì)性，因?yàn)闉晨谂c其他兩個(gè)區(qū)域群落相似性較低，其一階貢獻(xiàn)種為斯氏印澳蛤。這些結(jié)果表明，水體環(huán)境脅迫會(huì)顯著影響底棲軟體動(dòng)物的群落組成和空間周轉(zhuǎn)[24]。因此，水體環(huán)境變化會(huì)引發(fā)一系列綜合效應(yīng)而影響紅樹(shù)林底棲軟體動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)。

4 結(jié)論

對(duì)海灣尺度下軟體動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)時(shí)空分布特征進(jìn)行研究，結(jié)果表明，海灣內(nèi)軟體動(dòng)物物種豐富，共采集895個(gè)個(gè)體，隸屬于18科31種，優(yōu)勢(shì)種為珠帶擬蟹守螺、小翼擬蟹守螺、緋擬沼螺、短擬沼螺、印澳蛤、斯氏印澳蛤等；海灣內(nèi)軟體動(dòng)物存在明顯的時(shí)空分布格局：空間上呈現(xiàn)灣口到灣頂遞減趨勢(shì)；從季節(jié)上來(lái)看，軟體動(dòng)物物種數(shù)、密度及多樣性表現(xiàn)為春季、冬季高于夏季和秋季，鹽度和總?cè)芙夤腆w是其時(shí)空分布特征差異的主要水環(huán)境因子。因此，要加強(qiáng)東寨港紅樹(shù)林濕地水環(huán)境管理，對(duì)養(yǎng)殖污水、生活污水等進(jìn)行控制，注重生態(tài)環(huán)境保護(hù)，為軟體動(dòng)物等海洋生物提供適宜的棲息場(chǎng)所。