邱廣龍

(廣西科學(xué)院廣西紅樹林研究中心，廣西紅樹林保護與利用重點實驗室，廣西北海 536000)

0 引言

海草是生長于海底的開花植物。海草床由大面積的連片海草構(gòu)成，是具有最高生態(tài)服務(wù)功能價值的生態(tài)系統(tǒng)之一[1]，可在食物生產(chǎn)、氣候調(diào)節(jié)、生態(tài)系統(tǒng)營養(yǎng)循環(huán)、水質(zhì)凈化、護岸減災(zāi)、生物多樣性維持(是許多海洋生物如儒艮D(zhuǎn)ugongdugon、綠海龜Cheloniamydas等賴以生存的棲息地、取食地或育幼場)等方面發(fā)揮極其重要的生態(tài)作用[2,3]。然而，在人為干擾和全球氣候變化的雙重壓力下，全球的海草床加速退化，使得海草床的生態(tài)功能大為削弱，生物多樣性也受到嚴(yán)重威脅[2,4,5]。

澳大利亞擁有世界上最原始、最長和最多樣化的海岸線，漫長的海岸和多樣的氣候類型孕育了海草床等多種濱海生態(tài)系統(tǒng)[6]。本文對澳大利亞的海草資源及其監(jiān)測、恢復(fù)與研究現(xiàn)狀進行回顧和總結(jié)，以期為我國海草資源的研究、管理與保護事業(yè)提供借鑒。

1 澳大利亞的海草資源現(xiàn)狀與特點

1.1 澳大利亞海草資源現(xiàn)狀概述

澳大利亞海岸線長達(dá)3.2×104km，擁有世界上最大、最多樣化的海草群落，這些海草散布于澳大利亞的熱帶、亞熱帶和溫帶沿岸[7]。據(jù)最新的統(tǒng)計，澳大利亞海草面積高達(dá)83 013 km2，占全球海草總面積(266 562 km2)的31.1%[8]，具體分布地區(qū)見表1。

表1 澳大利亞各地區(qū)海草面積分布[8,9]

位于澳洲東北和北部的昆士蘭州/北部地區(qū)是澳大利亞海草主要分布區(qū)，面積高達(dá)50 643 km2，占該國海草總面積的61.0%。其中，位于昆士蘭州的大堡礁不僅擁有聞名遐邇的珊瑚礁，而且還擁有一個巨大的海底草原——海草場，其海草面積達(dá)35 679 km2，占澳大利亞海草總面積的43.0%，占全球海草總面積的13.4%[8，9]。由于其優(yōu)良的水質(zhì)和可見度，海草在大堡礁生長深度可達(dá)76 m[10]。西澳大利亞州海草面積為22 419 km2，占該國海草總面積的27.0%，僅次于昆士蘭州的大堡礁。位于西澳大利亞州的鯊魚灣(Shark Bay)是澳大利亞西部海草的主要分布區(qū)，海草面積為4 300 km2，并于1991年入選世界自然遺產(chǎn)[11-13]。南澳大利亞州海草分布面積相對較小，僅為8 627 km2，占該國海草總面積的10.4%。塔斯馬尼亞州、維多利亞州和新南威爾士州的海草面積分布最小，3個州海草總面積僅占該國海草總面積的1.6%。

澳大利亞海草不僅面積廣大，而且種類繁多，其海草種類共計13屬38種(表2)，全球超過一半的海草種類在澳大利亞均有分布(占全球種類的52.8%)[2,14]。澳大利亞的溫帶海草大部分種類是地方特有種，例如波喜蕩草屬(Posidonia)的大部分種類以及根枝草屬(Amphibolis)的兩個種，僅在澳大利亞溫帶地區(qū)有分布；而位于澳大利亞熱帶和亞熱帶的大部分海草種類，例如海菖蒲屬(Enhalus)、泰來草屬(Thalassia)和喜鹽草屬(Halophila)的大部分種類為廣布種，在印度洋-太平洋海域地區(qū)也有廣泛的分布。

從各地區(qū)來看(表2)，澳大利亞西部海草種類最豐富。從西北部到鯊魚灣(Shark Bay)再向南延伸到南部的干燥角國家公園(Cape Arid National Park)的海岸，分布的海草種類至少有26種[7,14]。僅在鯊魚灣，生長的海草種類就高達(dá)12種，甚至在數(shù)平方米的草斑里同時生長有9種以上的海草，這在世界上的其他地區(qū)十分罕見[12]。

表2 澳大利亞海草種類列表

1.2 海草資源特點

澳大利亞不僅擁有遠(yuǎn)大于其他國家的海草分布面積，而且其海草種類也最多，因此被稱為“海草資源第一大國”。在海草床生態(tài)服務(wù)功能方面，澳大利亞的海草具備如下特點。

1.2.1 澳大利亞海草床支持了世界上最大的濱海碳庫

海草床能夠捕獲和儲存大量碳，并將其永久埋藏在海洋沉積物里，因而是地球圈中的固碳熱點。作為世界上海草分布面積最大的國家，澳大利亞海草床在緩和氣候變化方面起到重要作用。據(jù)評估，澳大利亞海草床土壤碳儲量(1 m深)高達(dá)762-1 051 Tg C(Tg=1012g)，海草植被碳儲量達(dá)16-22 Tg C，每年固碳量可達(dá)2.5-3.5 Tg C[15]。以大堡礁海草床為例，其碳儲量高達(dá)404 Tg C，占全球海草碳儲量的11%，是世界最大的濱海藍(lán)色碳庫[13]。

1.2.2 澳大利亞海草床支持了世界上最大的儒艮種群

儒艮是被列入《瀕臨絕種野生動植物國際貿(mào)易公約》(CITES)附錄Ⅰ的物種，它的主要食物為海草，尤其是高氮低纖含量的海草種類，例如卵葉喜鹽草(Halophilaovalis)和單脈二藥草(Haloduleuninervis)。全球儒艮共計約8.5萬頭，其中有3/4的儒艮生長在澳大利亞，因而澳大利亞是全球儒艮(Dugongdugon)的“大本營”，而這與澳大利亞豐富的海草資源密不可分[16,17]。澳大利亞豐富的海草資源、適宜的水溫和洋流，為儒艮提供了優(yōu)良的棲息地。世界自然遺產(chǎn)鯊魚灣海草面積達(dá)4 400 km2，這里支持的儒艮種群數(shù)量高達(dá)1.1萬頭，占全球儒艮總數(shù)的12.9%[12,18]。

2 澳大利亞的海草監(jiān)測與恢復(fù)

2.1 海草監(jiān)測

澳大利亞是較早開展海草床長期定位監(jiān)測的國家之一。早在1968年，Birch等在昆士蘭州的庫克灣(Cockle Bay)海草床開展了超過10年的連續(xù)監(jiān)測[7,19]；隨后，Kirkman等[20]從1981年開始在西澳大利亞州珀斯穆拉盧點(Mullaloo Point)附近的潟湖布設(shè)固定樣帶，也開展了海草床的長期定位監(jiān)測。

澳大利亞海草監(jiān)測事業(yè)的發(fā)展推動了Seagrass-Watch(全球海草觀測網(wǎng))的成立。Seagrass-Watch是一個起源于澳大利亞的全球性海草監(jiān)測網(wǎng)絡(luò)，它于1998年在昆士蘭州成立，致力于提高公眾對海草生態(tài)系統(tǒng)的認(rèn)識，準(zhǔn)確監(jiān)測海草的生長狀況和預(yù)測它們的變化趨勢，并提供沿海環(huán)境重大變化的早期預(yù)警。Seagrass-Watch至今已在全球21個國家/地區(qū)的408個地點(其中大部分地點位于澳大利亞昆士蘭州和北部地區(qū))進行了 5 700 多項監(jiān)測評估，參與人員多達(dá)數(shù)千人，是全球規(guī)模較大的兩個長期海草監(jiān)測計劃之一(另一個是美國主導(dǎo)的SeagrassNet)，其科學(xué)嚴(yán)謹(jǐn)性已得到人們的高度認(rèn)可[21-23]。

Seagrass-Watch的參與者大多數(shù)來自于大學(xué)、研究機構(gòu)、政府或非政府組織等，雖然他們具有不同的背景，但所有人都對海草及海洋保護有著共同的興趣。Seagrass-Watch 將科學(xué)家、沿海社區(qū)群眾及數(shù)據(jù)用戶(資源管理機構(gòu))聯(lián)結(jié)起來：沿海社區(qū)群眾關(guān)注當(dāng)?shù)睾２莸纳L狀況，他們在科學(xué)家的指導(dǎo)下熱衷于發(fā)揮其信息收集的作用，并將觀測數(shù)據(jù)提供給管理機構(gòu)[21,24]。

2.2 海草恢復(fù)

澳大利亞的海草保護事業(yè)在整體上卓有成效，但仍然面臨著海草不斷喪失的困境。自1930年以來，受自然因素(如氣候變化)和人為干擾的影響，澳大利亞至少喪失了2 918 km2的海草[14]。例如，持續(xù)高溫(熱浪)[11]和颶風(fēng)[25]分別在西澳大利亞州鯊魚灣和昆士蘭州赫維灣造成929 km2和超過1 000 km2海草的喪失。在最近的20年里，澳大利亞海草的喪失仍持續(xù)存在[14]。通常，加強保護和減輕干擾是第一道防線，但在快速變化的環(huán)境中，生態(tài)恢復(fù)或干預(yù)顯得越來越必要，尤其在海草棲息地已經(jīng)嚴(yán)重退化或喪失的情況下，這可能是一種更有效的管理策略[14]。

在過去的半個世紀(jì)里，澳大利亞海草恢復(fù)從業(yè)者開展了近百項海草恢復(fù)的嘗試，并已取得一定成效，尤其是溫帶海草的生態(tài)恢復(fù)[26-28]。澳大利亞海草恢復(fù)主要集中在波喜蕩草屬(Posidonia)、鰻草屬(Zostera)和根枝草屬(Amphibolis)的一些溫帶種，熱帶海草恢復(fù)的工作相對開展較少；從移植單元來看，帶有完整沉積物的成年植株、非完整沉積物的成年植株以及幼苗是主要使用的對象，直接使用種子開展海草恢復(fù)的研究幾乎未見報道；從地區(qū)分布來看，西澳大利亞州開展的恢復(fù)研究最多(約60項)，其次是昆士蘭州(約20項)，其他州開展的海草恢復(fù)相對較少[14,27]。近年來一些新技術(shù)或方法的應(yīng)用，例如浮球布設(shè)播種法、分液器注射播種法、社區(qū)參與法、生物相互作用促進法等，以及起源于澳大利亞的“海草恢復(fù)網(wǎng)絡(luò)(The Seagrass Restoration Network)”(http://seagrassrestoration.net)的成立和運行，推動了澳大利亞海草恢復(fù)事業(yè)的快速發(fā)展。

此外，2015年 “海草恢復(fù)網(wǎng)絡(luò)”成立，旨在將全球的海草研究人員、管理人員和從業(yè)人員聯(lián)系起來，并促進海草保護和恢復(fù)知識、工具的共享。該網(wǎng)絡(luò)目前擁有來自全球的50 多個成員，并由澳大利亞國家環(huán)境科學(xué)計劃海洋生物多樣性中心提供資金支持。目前，該網(wǎng)絡(luò)正在制定一個國家框架，使當(dāng)?shù)厣鐓^(qū)和小企業(yè)能夠應(yīng)對恢復(fù)海草的挑戰(zhàn)并推動“藍(lán)色恢復(fù)”行動。

3 澳大利亞的海草研究

澳大利亞擁有世界上最強大的海草研究隊伍，這些海草科技工作者分布在澳大利亞的各個大學(xué)、研究機構(gòu)及管理部門，并以大學(xué)為主要研究力量。西澳大學(xué)、詹姆斯庫克大學(xué)、悉尼科技大學(xué)、埃迪斯科文大學(xué)、迪肯大學(xué)、格里菲斯大學(xué)、昆士蘭大學(xué)、阿德萊德大學(xué)、澳大利亞海洋科學(xué)研究所(Australian Institute of Marine Science，AIMS)、澳大利亞聯(lián)邦科學(xué)與工業(yè)研究組織(Commonwealth Scientific and Industrial Research Organisation,CSIRO)等大學(xué)或機構(gòu)都有專門從事海草研究的團隊。

澳大利亞強大的海草研究隊伍已取得了豐富的研究成果。在學(xué)術(shù)文摘索引數(shù)據(jù)庫Web of Science分別以“seagrass & Australia”“seagrass & (United States of America or USA or US)”和“seagrass & China”為主題來檢索(檢索日期為2021年8月17日，檢索年限為1900-2021年)，其中，澳大利亞獲得的檢索結(jié)果為1 532項(占以“seagrass”為主題的檢索總量12 737項的12.0%)，論文被引總頻次57 672次，h指數(shù)(指高引用次數(shù)，代表至少有h篇的論文被引頻次不低于h次)為103，每項平均被引37.64次，所有數(shù)據(jù)均高于美國和中國(圖1)，表明就研究產(chǎn)出及影響力方面，澳大利亞是名副其實的海草研究強國。

圖1 澳大利亞、美國與中國在海草研究產(chǎn)出及影響力的比較

此外，澳大利亞對當(dāng)前及未來海草研究的戰(zhàn)略重點也有清晰的認(rèn)識。1999年，澳大利亞的科技工作者對海草生態(tài)系統(tǒng)知識現(xiàn)狀與研究空白進行匯總，并制定戰(zhàn)略研究重點，為未來的研究和管理指明研究方向，隨后的20年澳大利亞海草研究得到高速發(fā)展。2015 年在維多利亞州吉朗舉行的一個研討會上，澳大利亞的海草科技工作者們重新定義了海草研究的戰(zhàn)略重點。參與者確定了來自10 個研究領(lǐng)域(生物分類學(xué)和系統(tǒng)分類學(xué)、生理學(xué)、種群生物學(xué)、沉積物生物地球化學(xué)與微生物學(xué)、生態(tài)系統(tǒng)功能、動物棲息地、威脅、恢復(fù)和修復(fù)、制圖與監(jiān)測、管理工具)中的40個研究問題，作為未來澳大利亞海草研究的重點。參與者認(rèn)為未來海草研究的進展將依賴于遙感、基因組工具、微傳感器、計算機建模和統(tǒng)計分析等領(lǐng)域的進步，跨學(xué)科的方法將有助于更好地理解海草及其環(huán)境之間復(fù)雜的相互作用。

4 澳大利亞海草保護事業(yè)對我國的啟示

與澳大利亞相比，我國在海草資源量、管理與研究的總體水平、監(jiān)測與恢復(fù)技術(shù)等方面幾乎全面落后。一個鮮明的對比是，澳大利亞海草分布總面積高達(dá)8.3×105km2，是我國海草總面積(未發(fā)表數(shù)據(jù)，根據(jù)已公開出版的文獻進行匯總，約為173 km2)的493倍。誠然，兩國海草資源量差異巨大，基于此來比較兩國海草保護事業(yè)的總體水平缺乏信服力，但是澳大利亞先進的海草保護事業(yè)依然給我國帶來了啟示：

(1)全面加強我國的海草保護、恢復(fù)、管理與研究。與澳大利亞、美國等海草資源大國相比，我國當(dāng)前的海草資源相當(dāng)有限，這也是我國海草一直無法引起各界較高關(guān)注的重要原因。但是，我國也曾經(jīng)有較豐富的海草資源，例如，20世紀(jì)70年代的廣西合浦海草床分布面積大約是2009 年的5倍以上[29]，如今絕大部分海草已退化；而20世紀(jì)人類對儒艮的濫捕濫殺，加之食物匱乏，導(dǎo)致如今在該海域已無法尋覓儒艮的蹤影。因此，應(yīng)正視我國過去在海草資源管理與保護方面的不足，吸取教訓(xùn)，全面加強海草保護、恢復(fù)、管理與研究，使當(dāng)前海草衰退趨勢得到遏制甚至扭轉(zhuǎn)。

(2)建立健全的全國性海草監(jiān)測/恢復(fù)網(wǎng)絡(luò)。當(dāng)前，我國尚未形成全國性的海草管理或恢復(fù)的網(wǎng)絡(luò)，僅部分海域建立了海草床定位觀測站點。2008年，廣西北海海草床加入全球海草監(jiān)測網(wǎng)(SeagrassNet)。此外，自2011年起，北海海草床與海南東海岸海草床生態(tài)環(huán)境狀況被納入國家海洋局(當(dāng)前移交到生態(tài)與環(huán)境部)每年的海洋生態(tài)環(huán)境狀況的業(yè)務(wù)性監(jiān)測，并在每年的《中國海洋生態(tài)環(huán)境狀況公報》中向公眾通報。從目前來看，我國溫帶海域、西沙/南沙海域缺乏長期定位監(jiān)測研究，未來可考慮在這些典型海草床海域建立長期定位站，并納入行業(yè)部門甚至國家野外科學(xué)觀測網(wǎng)絡(luò)。通過多站點的聯(lián)網(wǎng)觀測，深入認(rèn)識海草生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與服務(wù)功能，闡明人為干擾和全球氣候變化共同影響下中國海草床退化和響應(yīng)的時空格局和機制。

(3)對海草床進行分類管理?；诎拇罄麃喓２莸奶攸c，Kilminster等[30]提出將海草床分成“持久海草床”和“短暫海草床”進行分類管理的觀點?！俺志煤２荽病敝饕伞俺志眯院２荨苯M成，其植被部分持續(xù)存在，植被結(jié)構(gòu)時間波動較小，這類海草床的管理需著重監(jiān)測海草植被群落結(jié)構(gòu)以及干擾，這是因為一旦承受了較大的干擾，這類海草床通常難以恢復(fù)。而“短暫海草床”由“機會種”或(和)“開拓種”構(gòu)成，植被結(jié)構(gòu)時間波動較大，有些時候植被甚至完全消失，當(dāng)環(huán)境適宜時，由土壤種子庫恢復(fù)重建植被，此類海草床的管理應(yīng)以土壤種子庫的監(jiān)測與保護作為優(yōu)先措施。澳大利亞海草分類管理的方法亦適用于我國的海草床管理。例如，我國熱帶海域的海菖蒲和泰來草生長速度相對較慢，抗干擾能力相對較低，由這些海草形成的海草床為“持久海草床”，因此應(yīng)優(yōu)先對植被結(jié)構(gòu)和干擾進行監(jiān)測。而如貝克喜鹽草(Halophilaovalis)、卵葉喜鹽草、日本鰻草(Zosterajaponica)等生長速度快、能在干擾后迅速恢復(fù)生長的“機會種”或“開拓種”海草，所形成的海草床通常是“短暫海草床”，在植被完全消失后有可能通過土壤種子庫重建海草床，因此土壤種子庫對于這類海草床至關(guān)重要，需要重點監(jiān)測與保護。但是，“持久海草床”和“短暫海草床”是相對的概念，并非一成不變，在不同的空間尺度或時間尺度兩者可互為轉(zhuǎn)換。