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牧草生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征對(duì)毛足棒角蝗取食行為的影響

2021-11-02 13:52趙萬(wàn)凱郝樹(shù)廣鄭文勝鄭金鋼敦惠霞
關(guān)鍵詞:雌性雄性增長(zhǎng)率

趙萬(wàn)凱,郝樹(shù)廣,鄭文勝,鄭金鋼,敦惠霞

能量流動(dòng)是生態(tài)系統(tǒng)最基本的功能和特征之一,作為我國(guó)北方主要食草動(dòng)物的蝗蟲(chóng),是能量傳遞和轉(zhuǎn)化的重要環(huán)節(jié)[1]。在草原和無(wú)脊椎動(dòng)物中貢獻(xiàn)的生物量和多樣性最大[2],蝗蟲(chóng)的發(fā)生與植被群落結(jié)構(gòu)存在復(fù)雜的關(guān)系,通過(guò)研究蝗蟲(chóng)與其寄主植物無(wú)機(jī)化學(xué)元素組成的關(guān)系、蝗蟲(chóng)種群和不同發(fā)育階段的生物量及能值特征,揭示了不同蝗蟲(chóng)種類(lèi)和個(gè)體的能量收支、種群的能量動(dòng)態(tài)及蝗蟲(chóng)群落能量流模式[3]。在這些動(dòng)態(tài)過(guò)程中,環(huán)境的小氣候狀況、植物的營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)和蝗蟲(chóng)的天敵都發(fā)揮著重要的作用[4-5]。生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)是化學(xué)計(jì)量學(xué)和生態(tài)學(xué)相結(jié)合,是研究化學(xué)元素和生態(tài)系統(tǒng)平衡對(duì)生態(tài)耦合作用的一門(mén)科學(xué)[6]。植物營(yíng)養(yǎng)元素及化學(xué)計(jì)量是生態(tài)學(xué)研究的主要內(nèi)容之一,碳、氮計(jì)量關(guān)系與植物個(gè)體增長(zhǎng)、種群增長(zhǎng)、物種多樣性增長(zhǎng)、群落結(jié)構(gòu)及生態(tài)的聯(lián)系,對(duì)于生態(tài)學(xué)研究具有重要意義[7]。植物與蝗蟲(chóng)存在著緊密而復(fù)雜的關(guān)系,二者相互影響[8]。研究表明高氮葉片飼養(yǎng)的亞洲小車(chē)蝗遷移能力更強(qiáng),從而加大了蝗蟲(chóng)成災(zāi)風(fēng)險(xiǎn)[9],但含氮量過(guò)高的植物也會(huì)導(dǎo)致蝗蝻的高死亡率[10]。

目前,關(guān)于不同的放牧強(qiáng)度可以導(dǎo)致草原蝗蟲(chóng)在空間、時(shí)間和種類(lèi)上的演替及優(yōu)勢(shì)度的消長(zhǎng),蝗蟲(chóng)的分布、組成和豐盛度等特征與植被營(yíng)養(yǎng)、類(lèi)型和結(jié)構(gòu)變化的關(guān)系;蝗蟲(chóng)天敵對(duì)蝗災(zāi)發(fā)生的重要調(diào)控作用已有報(bào)道[11]。另有研究表明,植物營(yíng)養(yǎng)成分之間可以相互作用,也可以與次級(jí)代謝產(chǎn)物相互作用,從而影響昆蟲(chóng)的生長(zhǎng)發(fā)育[12-14]。人工飼養(yǎng)蝗蟲(chóng)試驗(yàn)表明,植物體內(nèi)的含氮化合物和含碳化合物能夠影響昆蟲(chóng)的生長(zhǎng)發(fā)育[15-16],然而關(guān)于人工飼料如何影響蝗蟲(chóng)性能的研究較少[17-26]。

毛足棒角蝗(Dasyhippus barbipes)屬蝗總科槌角蝗科棒角蝗屬蝗蟲(chóng),是內(nèi)蒙古錫林郭勒草原典型早期優(yōu)勢(shì)種,一年只發(fā)生一代,產(chǎn)卵于地下,并在地下越冬。5月中下旬開(kāi)始孵化,6月中旬為羽化高峰期,主要取食羊草(Leymus chinesis)和克氏針茅(Stipa krylovil)。本研究通過(guò)配制人工飼料,分析不同人工飼料對(duì)毛足棒角蝗取食的選擇、適應(yīng)性、發(fā)育與存活的影響;并通過(guò)研究放牧與補(bǔ)水不同管理方式對(duì)牧草營(yíng)養(yǎng)成分的影響,結(jié)合植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量,分析牧草C、H、N、S 元素含量及總碳∶氮比(C∶N)、總碳∶氫比(C∶H),旨在為調(diào)整放牧管理模式促進(jìn)草地合理利用、改變植物營(yíng)養(yǎng)成分、退化草地恢復(fù)和保護(hù)等技術(shù)體系改變蝗棲息環(huán)境,使天敵種類(lèi)和數(shù)量增加,從而控制蝗蟲(chóng)的暴發(fā),并以營(yíng)養(yǎng)關(guān)系角度為草原蝗蟲(chóng)災(zāi)害治理提供生態(tài)與化學(xué)理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)

試驗(yàn)地點(diǎn)位于中國(guó)科學(xué)院動(dòng)物研究所內(nèi)蒙古草原動(dòng)物生態(tài)研究站實(shí)驗(yàn)室(錫林郭勒盟毛登牧場(chǎng),44°14′3″N,116°31′46″E),平均海拔1 160 m,年平均溫度-0.4 ℃,年降水量365.6 mm。

1.2 試驗(yàn)材料與設(shè)計(jì)

在中國(guó)科學(xué)院動(dòng)物研究所內(nèi)蒙古草原動(dòng)物生態(tài)研究站實(shí)驗(yàn)室內(nèi),進(jìn)行人工飼料試驗(yàn)。不同配比人工飼料為:N 營(yíng)養(yǎng)(無(wú)維生素酪蛋白、細(xì)菌蛋白胨、雞蛋白,純度在99.5%以上),C 營(yíng)養(yǎng)(蔗糖、可溶性淀粉,純度在99.5%以上);氮∶碳系列(7∶35、14∶28、28∶28、28∶14、35∶7),蔗糖∶淀粉系列(0∶50.0、12.5∶37.5、25.0∶25.0、37.5∶12.5、50.0∶0)。

2020年5月25日左右,在野外收集毛足棒角蝗4 齡若蟲(chóng)1 000 只左右,在室內(nèi)培養(yǎng)箱內(nèi)培育至5 齡初始。若蟲(chóng)在4~5 齡,用牧草喂養(yǎng),每天觀察若蟲(chóng)(早、中、晚各1 次),取剛蛻皮成功的5 齡若蟲(chóng)(蛻皮在12 h 以?xún)?nèi)健康有活力的),稱(chēng)單蟲(chóng)重,然后用不同配比人工飼料在養(yǎng)蟲(chóng)杯繼續(xù)飼養(yǎng),每個(gè)養(yǎng)蟲(chóng)杯放1 只,重復(fù)13 次。用記號(hào)筆在養(yǎng)蟲(chóng)杯標(biāo)記雌雄,每隔72 h 換1 次飼料,每次0.1~0.2 g,每天換水,每天觀察蟲(chóng)體生長(zhǎng)發(fā)育及死亡情況,同時(shí)記錄蟲(chóng)體體重和取食人工飼料重量;成蟲(chóng)羽化后(12 h 以?xún)?nèi))稱(chēng)重。計(jì)算毛足棒角蝗在不同配比人工飼料處理下,5 齡至羽化成蟲(chóng)的存活歷期、體重增長(zhǎng)率和取食量。培養(yǎng)箱溫度白天控制在25 ℃,晚上控制在22 ℃,光周期L∶D=14∶10,其他條件為室內(nèi)自然環(huán)境。

羊草、克氏針茅營(yíng)養(yǎng)成分含量試驗(yàn)設(shè)放牧×不補(bǔ)水、放牧×補(bǔ)水、不放牧×不補(bǔ)水、不放牧×補(bǔ)水4 個(gè)處理,按照裂區(qū)設(shè)計(jì)排列,8 次重復(fù)。首先設(shè)置放牧與不放牧2 個(gè)大區(qū)處理,每區(qū)8 次重復(fù),共計(jì)8×8=64 個(gè)小區(qū),每個(gè)小區(qū)面積為6 m×6 m,樣區(qū)間隔為1 m,在每個(gè)小區(qū)按照一定規(guī)則編號(hào),補(bǔ)水于春季進(jìn)行(春季每月的10日左右),各噴灑25 mm。

牧草取樣時(shí)間為2020年6月8日,在試驗(yàn)地各處理小區(qū)內(nèi),分別于地面上1 cm 處收集剪取新鮮羊草和克氏針茅葉片,做好標(biāo)記,放入烘箱(LERD/TECH Drying Oven)48 h(溫度為60 ℃)。取出樣品,粉碎(高速多功能粉碎機(jī)SL-100 型,浙江省永康市松青五金廠(chǎng)),冷凍保存。然后用十萬(wàn)分之一的天平精確稱(chēng)取50 mg 的干物質(zhì)(±0.01 mg),用錫箔紙包好壓緊排除空氣,用vario MACRO cube 元素分析儀分析測(cè)定牧草中C、H、N、S 元素含量,并計(jì)算總碳∶氮比(C∶N)、總碳∶氫比(C∶H)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)采用SPSS 20 和Microsoft Excel 2010 軟件進(jìn)行分析。毛足棒角蝗存活歷期、取食量及牧草營(yíng)養(yǎng)成分?jǐn)?shù)據(jù)均采用單變量方差分析(univariate analysis of variance),用Tukey 多重比較法檢驗(yàn)不同處理的差異性。

2 結(jié)果與分析

2.1 毛足棒角蝗存活歷期分析

圖1 氮∶碳系列人工飼料毛足棒角蝗存活歷期變化

由圖1 可知,氮∶碳系列人工飼料中,毛足棒角蝗雌性存活歷期均高于雄性,雌性平均存活歷期14.8 d,雄性平均存活歷期11.2 d。雌性存活歷期在氮∶碳28∶28 人工飼料中達(dá)到最高,為17.2 d;氮∶碳7∶35 最低為11.2 d。氮∶碳28∶28 人工飼料顯著(P<0.05)高于氮∶碳7∶35 人工飼料,其他比例人工飼料間無(wú)顯著差異(P>0.05);氮∶碳14∶28、28∶14、35∶7 人工飼料存活歷期分別為16.4、16.2、12.8 d。雄性存活歷期在不同比例人工飼料中無(wú)顯著差異(P>0.05),氮∶碳7∶35、14∶28、28∶28、28∶14、35∶7 存活歷期分別為8.8、12.0、11.7、11.5、12.2 d。由圖2 可知,蔗糖∶淀粉系列人工飼料中,毛足棒角蝗雌性存活歷期高于雄性,雌性平均存活歷期12.5 d,雄性平均存活歷期11.8 d。雌性存活歷期在蔗糖∶淀粉12.5∶37.5 人工飼料中達(dá)到最高,為16.5 d;蔗糖∶淀粉0∶50.0 人工飼料最低,為9.5 d;蔗糖∶淀粉12.5∶37.5 顯著(P<0.05)高于蔗糖∶淀粉0∶50.0 人工飼料,蔗糖∶淀粉0∶50.0 人工飼料與其他比例人工飼料無(wú)顯著差異(P>0.05);蔗糖∶淀粉25.0∶25.0、37.5∶12.5、50.0∶0 人工飼料存活歷期分別為13.8、12.6、10.3 d。雄性存活歷期在蔗糖∶淀粉37.5∶12.5 人工飼料中最高,為15.8 d;蔗糖∶淀粉0∶50.0 人工飼料最低為9.1 d,蔗糖∶淀粉37.5∶12.5 人工飼料顯著(P<0.05)高于蔗糖∶淀粉0∶50.0 人工飼料,其他比例人工飼料之間無(wú)顯著差異(P>0.05);蔗糖∶淀粉12.5∶37.5、25.0∶25.0,50.0∶0 人工飼料存活歷期分別為10.6、12.6、11.1 d。兩種不同系列配比人工飼料毛足棒角蝗雌性平均存活歷期為13.7 d、雄性平均存活歷期為11.5 d,雌性平均存活歷期均高于雄性。

圖2 蔗糖∶淀粉系列人工飼料毛足棒角蝗存活歷期變化

2.2 毛足棒角蝗體重增長(zhǎng)率分析

由圖3a 可知,氮∶碳7∶35 系列人工飼料中,雌性體重增長(zhǎng)率最高值為29.0%,出現(xiàn)在第16 天;體重增長(zhǎng)率最低值為-19.0%,出現(xiàn)在第8 天。雄性體重增長(zhǎng)率最高值為42.0%,出現(xiàn)在第12 天;體重增長(zhǎng)率最低值為-15.0%,出現(xiàn)在第8 天。由圖3b 可知,氮∶碳14∶28 系列人工飼料中,雌性體重增長(zhǎng)率最高值為16.0%,出現(xiàn)在第8 天;體重增長(zhǎng)率最低值為-10.0%,出現(xiàn)在第24 天。雄性體重增長(zhǎng)率最高值為36.0%,出現(xiàn)在第8 天;體重增長(zhǎng)率最低值為-13.0%,出現(xiàn)在第20 天。由圖3c 可知,氮∶碳28∶28 系列人工飼料中,雌性體重增長(zhǎng)率最高值為12.0%,出現(xiàn)在第12 天;體重增長(zhǎng)率最低值為-12.0%,出現(xiàn)在第24 天。雄性體重增長(zhǎng)率最高值為25.0%,出現(xiàn)在第16 天;體重增長(zhǎng)率最低值為-34.0%,出現(xiàn)在第24 天。由圖3d 可知,氮∶碳28∶14 系列人工飼料中,雌性體重增長(zhǎng)率最高值為23.0%,出現(xiàn)在第16 天;體重增長(zhǎng)率最低值為-15.0%,出現(xiàn)在第20 天。雄性體重增長(zhǎng)率最高值為23.0%,出現(xiàn)在第8 天;體重增長(zhǎng)率最低值為-7.0%,出現(xiàn)在第12 天。由圖3e 可知,氮∶碳35∶7 系列人工飼料中,雌性體重增長(zhǎng)率最高值為15.0%,出現(xiàn)在第16 天;體重增長(zhǎng)率最低值為-17.0%,出現(xiàn)在第24 天。雄性體重增長(zhǎng)率最高值為27.0%,出現(xiàn)在第8 天;體重增長(zhǎng)率最低值為-20.0%,出現(xiàn)在第20 天。氮∶碳系列人工飼料中,毛足棒角蝗體重增長(zhǎng)率整體表現(xiàn)為鋸齒狀變化,雌性體重增長(zhǎng)率最高值分別出現(xiàn)在第16、8、12、16、16 天,其中,第16 天出現(xiàn)頻率為60%(3 次)、第8 天出現(xiàn)頻率為20%(1 次)、第12 天出現(xiàn)頻率為20%(1 次),體重增長(zhǎng)率最低值分別為第8、24、24、24、24 天,其中第24 天出現(xiàn)頻率為80%(4 次)、8 d 出現(xiàn)頻率為20%(1 次);雄性體重增長(zhǎng)率最高值分別出現(xiàn)在第12、8、16、8、8 天,其中,第8 天出現(xiàn)頻率為60%(3 次)、第12 天出現(xiàn)頻率為20%(1 次)、第16 天出現(xiàn)頻率為20%(1 次),體重增長(zhǎng)率最低值分別為第8、20、24、12、20 天,其中,第20 天出現(xiàn)頻率為40%(2 次)、第8 天出現(xiàn)頻率為20%(1 次)、第24 天出現(xiàn)頻率為20%(1 次),第12 天出現(xiàn)頻率為20%(1 次);雄性體重增長(zhǎng)率最高值出現(xiàn)的時(shí)間先于雌性,表明飼喂前期雄性發(fā)育表現(xiàn)較好,飼喂后期雌性發(fā)育表現(xiàn)較好。

圖3 氮∶碳系列人工飼料毛足棒角蝗體重增長(zhǎng)率變化

蔗糖∶淀粉0∶50.0 系列人工飼料中(圖4a),雌性體重增長(zhǎng)率最高值為52.0%,出現(xiàn)在第12 天;體重增長(zhǎng)率最低值為-14.0%,出現(xiàn)在第16 天。雄性體重增長(zhǎng)率最高值為23.0%,出現(xiàn)在第8 天;體重增長(zhǎng)率最低值為-32.0%,出現(xiàn)在第20 天。蔗糖∶淀粉12.5∶37.5 系列人工飼料中(圖4b),雌性體重增長(zhǎng)率最高值為22.0%,出現(xiàn)在第12 天;體重增長(zhǎng)率最低值為-13.0%,出現(xiàn)在第20 天。雄性體重增長(zhǎng)率最高值為50.0%,出現(xiàn)在第8 天;體重增長(zhǎng)率最低值為-13.0%,出現(xiàn)在第20 天。蔗糖∶淀粉25.0∶25.0 系列人工飼料中(圖4c),雌性體重增長(zhǎng)率最高值為25.0%,出現(xiàn)在第12 天;體重增長(zhǎng)率最低值為-10.0%,出現(xiàn)在第24 天。雄性體重增長(zhǎng)率最高值為32.0%,出現(xiàn)在第12 天;增長(zhǎng)率最低值為-10.0%,出現(xiàn)在第20 天。蔗糖∶淀粉37.5∶12.5 系列人工飼料中(圖4d),雌性體重增長(zhǎng)率最高值為16.0%,出現(xiàn)在第24 天,體重增長(zhǎng)率最低值為-10.0%,體出現(xiàn)在第4 天。雄性體重增長(zhǎng)率最高值為12.0%,出現(xiàn)在第4 天;體重增長(zhǎng)率最低值為-22.0%,出現(xiàn)在第24 天。蔗糖∶淀粉50∶0 系列人工飼料中(圖4e),雌性體重增長(zhǎng)率最高值為40.0%,出現(xiàn)在第24 天;體重增長(zhǎng)率最低值為16.0%,出現(xiàn)在第4 天。雄性體重增長(zhǎng)率最高值為31.0%,出現(xiàn)在第20 天;體重增長(zhǎng)率最低為-6.0%,出現(xiàn)在第4 天。蔗糖∶淀粉系列人工飼料,整體也表現(xiàn)為鋸齒狀變化,雌性體重增長(zhǎng)率最高值分別在第12、12、12、24、24 天,其中,第12 天出現(xiàn)頻率為60%(3 次)、第24 天出現(xiàn)頻率為40%(2 次),體重增長(zhǎng)率最低分別在第16、20、24、4、4 天,其中第4 天出現(xiàn)頻率為40%(2 次)、第16 天出現(xiàn)頻率為20%(1 次)、第20 天出現(xiàn)頻率為20%(1 次)、第24 天出現(xiàn)頻率為20%(1 次);雄性體重增長(zhǎng)率最高值分別在第8、8、12、4、20 天,其中第8 天出現(xiàn)頻率為40%(2 次)、第12 天出現(xiàn)頻率為20%(1 次)、第4 天出現(xiàn)頻率為20%(1 次)、第20 天出現(xiàn)頻率為20%(1 次),體重增長(zhǎng)率最低分別在第20、20、20、24、4 天,其中第20 天出現(xiàn)頻率為60%(3 次)、第24 天出現(xiàn)頻率為20%(1 次)、第4 天出現(xiàn)頻率為20%(1 次)。雄性體重增長(zhǎng)率最高值出現(xiàn)的時(shí)間先于雌性,表明飼喂前期雄性發(fā)育表現(xiàn)較好,飼喂后期雌性發(fā)育表現(xiàn)較好。

圖4 蔗糖∶淀粉系列人工飼料毛足棒角蝗體重增長(zhǎng)率變化

2.3 毛足棒角蝗取食量分析

由圖5a 可知,氮∶碳7∶35 系列人工飼料中,雌性平均取食量為0.041 1 g,雄性平均取食量為0.033 7 g。雌性取食量最高為0.065 1 g,取食量最低為0.024 8 g;雄性取食量最高為0.040 3 g,取食量最低為0.024 8 g。由圖5b 可知,氮∶碳14∶28 系列人工飼料中,雌性平均取食量為0.044 7 g,雄性平均取食量為0.044 0 g。雌性取食量最高為0.078 7 g,取食量最低為0.024 8 g;雄性取食量最高為0.068 6 g,取食量最低為0.022 4 g。由圖5c 可知,氮∶碳28∶28 系列人工飼料中,雌性平均取食量為0.039 2 g,雄性平均取食量為0.037 6 g。雌性取食量最高為0.072 0 g,取食量最低為0.021 3 g;雄性取食量最高為0.061 9 g,取食量最低為0.016 2 g。由圖5d 可知,氮∶碳28∶14 系列人工飼料中,雌性平均取食量為0.041 0 g,雄性平均取食量為0.037 4 g。雌性取食量最高為0.082 0 g,取食量最低為0.021 8 g;雄性取食量最高為0.073 1 g,取食量最低為0.010 6 g。由圖5e 可知,氮∶碳35∶7 系列人工飼料中,雌性平均取食量為0.039 2 g,雄性平均取食量為0.040 0 g。雌性取食量最高為0.060 9 g,取食量最低為0.019 6 g;雄性取食量最高為0.059 6 g,取食量最低為0.026 6 g。總的來(lái)說(shuō),雌性平均取食量高于雄性,雌性取食量喜食程度排序?yàn)?4∶28>7∶35>28∶14>28∶28>35∶7,雄性取食量喜食程度排序?yàn)?4∶28>35∶7>28∶28>28∶14>7∶35,雌性、雄性更喜食氮∶碳14∶28 系列人工飼料食物,不喜食雌性氮∶碳35∶7 食物、雄性不喜食氮∶碳7∶35 食物。

圖5 氮∶碳系列人工飼料毛足棒角蝗取食量變化

由圖6a 可知,蔗糖∶淀粉0∶50.0 系列人工飼料中,前期雌性平均取食量高于雄性,后期雄性平均取食量高于雌性,雌性平均取食量為0.027 9 g,雄性平均取食量為0.026 2 g。雌性取食量最高為0.042 9 g,取食量最低為0.017 6 g;雄性取食量最高為0.037 6 g,取食量最低為0.019 4 g。由圖6b 可知,蔗糖∶淀粉12.5∶37.5 系列人工飼料中,雌性平均取食量為0.046 2 g,雄性平均取食量為0.043 9 g,雌性平均取食量高于雄性。雌性取食量最高為0.051 7 g,取食量最低為0.023 0 g;雄性取食量最高為0.041 6 g,取食量最低為0.014 6 g。由圖6c 可知,蔗糖∶淀粉25.0∶25.0 系列人工飼料中,雌性平均取食量為0.041 7 g,雄性平均取食量為0.037 6 g,雌性平均取食量低于雄性。雌性取食量最高為0.035 4 g,取食量最低為0.019 6 g;雄性取食量最高為0.043 6 g,取食量最低為0.012 0 g。由圖6d 可知,蔗糖∶淀粉37.5∶12.5 系列人工飼料中,雌性平均取食量為0.042 2 g,雄性平均取食量為0.037 4 g,雌性平均取食量高于雄性。雄性取食量最高為0.047 4 g,取食量最低為0.016 3 g;雄性取食量最高為0.034 4 g,取食量最低為0.010 6 g。由圖6e 可知,蔗糖∶淀粉50.0∶0 系列人工飼料中,雌性平均取食量為0.037 0 g,雄性平均取食量為0.040 0 g,雌性平均取食量低于雄性。雌性取食量最高為0.033 1 g,取食量最低為0.020 2 g;雄性取食量最高為0.041 2 g,取食量最低為0.023 1 g??偟膩?lái)說(shuō),雌性取食量排序?yàn)?2.5∶37.5>37.5∶12.5>25.0∶25.0>50.0∶0>0∶50.0,雄性取食量12.5∶37.5>50.0∶0>25.0∶25.0>37.5∶12.5>0∶50.0,表明雌性、雄性喜食蔗糖∶淀粉12.5∶37.5食物、不喜食0∶50.0 食物。

2.4 牧草營(yíng)養(yǎng)成分測(cè)定分析

由表1 可知,羊草總C 含量在不同處理間有顯著差異(P<0.05),放牧較不放牧羊草總C 含量提高0.6%,差異顯著(P<0.05);補(bǔ)水對(duì)羊草總C 含量無(wú)顯著差異(P>0.05)。羊草總N 含量在不同處理間有極顯著差異(P<0.01),放牧較不放牧羊草總N 含量提高9.9%,差異顯著(P<0.05);放牧×補(bǔ)水處理較放牧×不補(bǔ)水顯著(P<0.05)降低羊草總N 含24.5%;不放牧處理間無(wú)顯著差異(P>0.05)。羊草總H 含量在不同處理間無(wú)顯著差異(P>0.05)。羊草總S 含量在不同處理間有顯著差異(P<0.05),放牧×補(bǔ)水處理較放牧×不補(bǔ)水處理羊草S 含量降低31.6%,達(dá)差異顯著(P<0.05);不放牧處理間無(wú)顯著差異(P>0.05);放牧較不放牧羊草總S 含量提高10.0%,差異顯著(P<0.05)。羊草C∶N 在不同處理間有顯著差異(P<0.05),放牧×補(bǔ)水處理較放牧×不補(bǔ)水處理顯著(P<0.05)提高羊草C∶N 22.1%,不放牧×補(bǔ)水處理與不放牧×不補(bǔ)水處理間無(wú)顯著差異(P>0.05);放牧較不放牧羊草C∶N 提高1.3%。羊草C∶H 在不同處理間無(wú)顯著差異(P>0.05)。

圖6 蔗糖∶淀粉系列人工飼料毛足棒角蝗取食量變化

表1 羊草C、H、N、S 測(cè)定含量 單位:%

由表2 可知,放牧顯著(P<0.05)提高克氏針茅總C 含量,放牧較不放牧克氏針茅總C 含量提高1.8%,補(bǔ)水與不補(bǔ)水處理間無(wú)顯著差異(P>0.05)。放牧極顯著(P<0.01)提高克氏針茅總N 含量,放牧較不放牧克氏針茅總N 含量提高28.7%,補(bǔ)水在放牧處理間總N 含量無(wú)顯著差異(P>0.05)??耸厢樏┛侶 含量在不同處理間有顯著差異(P<0.05),放牧極顯著(P<0.01)提高克氏針茅總H 含量,放牧較不放牧克氏針茅總H 含量提高5.0%,補(bǔ)水對(duì)克氏針茅總H 含量無(wú)顯著差異(P>0.05)??耸厢樏┛係 含量在不同處理間有顯著差異(P<0.05),放牧極顯著(P<0.01)提高克氏針茅總S 含量,放牧較不放牧克氏針茅總S含量提高3.5%,補(bǔ)水在放牧處理間對(duì)克氏針茅總S含量無(wú)顯著差異(P>0.05)。克氏針茅C∶N 在不同處理間有顯著差異(P<0.05),放牧極顯著(P<0.01)降低克氏針茅C∶N,不放牧較放牧克氏針茅C∶N 降低23.8%,補(bǔ)水在放牧處理間對(duì)克氏針茅C∶N 無(wú)顯著差異(P>0.05)??耸厢樏〤∶H 在不同處理間有顯著差異(P<0.05),放牧顯著(P<0.05)降低了克氏針茅C∶H,放牧較不放牧克氏針茅C∶H 降低4.5%,補(bǔ)水在放處理間克氏針茅C∶H 無(wú)顯著差異(P>0.05)。

3 結(jié)論與討論

對(duì)于人工飼料試驗(yàn),毛足棒角蝗雌性存活歷期均高于雄性(雌性平均存活期13.7 d,雄性平均存活期11.5 d);毛足棒角蝗雄性體重增長(zhǎng)率最高值出現(xiàn)的時(shí)間先于雌性,飼喂前期雄性發(fā)育表現(xiàn)較好,飼喂后期雌性發(fā)育表現(xiàn)較好;取食量方面,毛足棒角蝗雌性、雄性更喜食氮∶碳14∶28 食物,雌性不喜食氮∶碳35∶7 食物、雄性不喜食氮∶碳7∶35 食物,雌性、雄性喜食蔗糖∶淀粉12.5∶37.5 食物、不喜食蔗糖∶淀粉0∶50.0食物。由于牧草的主要成分為氮和碳,占到牧草總成分的75%以上,因此,本研究進(jìn)行了羊草和克氏針茅營(yíng)養(yǎng)含量試驗(yàn)。結(jié)果表明,放牧顯著增加了羊草總C 含量,與不同放牧處理對(duì)總C 含量無(wú)顯著差異[27]結(jié)論不同,而造成這種現(xiàn)象的原因,可能與小氣候的變化有關(guān),這也進(jìn)一步表明植物對(duì)氣候變化的不對(duì)稱(chēng)響應(yīng)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)C 循環(huán)有重要作用[28]。補(bǔ)水降低了羊草總C 含量,這與張婉婷[29]研究的增加補(bǔ)水是總C 降低的結(jié)論相似;放牧顯著提高了羊草的總N含量,這與邢文麗等[28]放牧對(duì)羊草總N 含量的結(jié)論一致;放牧對(duì)羊草總S 含量無(wú)顯著影響,放牧×補(bǔ)水處理極顯著降低羊草總S 含量。放牧對(duì)羊草C∶N 影響顯著,放牧×補(bǔ)水處理顯著提高了羊草C∶N。放牧顯著提高克氏針茅總C 含量、總N 含量、總H 含量、總S 含量,降低了克氏針茅C∶N。該結(jié)果與邢文麗等[28]在室外飼養(yǎng)蝗蟲(chóng)的試驗(yàn)得到放牧顯著加速了毛足棒角蝗增長(zhǎng)速率、降低了發(fā)育歷期、增加了成蟲(chóng)體重、加快了發(fā)育進(jìn)度、降水對(duì)毛足棒角蝗有一定的影響趨勢(shì)、但不明顯的結(jié)論相似[28]。水分影響植物體內(nèi)總含碳、總含氮量可能和降水頻率、年份有關(guān);蝗蟲(chóng)生長(zhǎng)受制于碳水化合物比例,這也說(shuō)明降水同時(shí)對(duì)牧草和蝗蟲(chóng)本身有重要影響[29-30]。植物生長(zhǎng)早期放牧,增加了植物C、N 含量,會(huì)延長(zhǎng)蝗蟲(chóng)存活歷期,加快體重增長(zhǎng),加大蝗蟲(chóng)對(duì)植物的取食量。早期降水對(duì)植物C 含量有降低趨勢(shì),結(jié)合上述分析,可以認(rèn)為在這種生長(zhǎng)情況下對(duì)毛足棒角蝗蟲(chóng)發(fā)育有一定的促進(jìn)。

表2 克氏針茅C、H、N、S 含量測(cè)定 單位:%

基于上述研究結(jié)果,我們認(rèn)為將人工飼料與放牧補(bǔ)水改變牧草成分相結(jié)合,合理調(diào)整草原放牧,可以為草原蝗蟲(chóng)災(zāi)害的環(huán)境友好可持續(xù)防控、對(duì)生態(tài)脆弱區(qū)域的可持續(xù)發(fā)展提供數(shù)據(jù)基礎(chǔ),但下一步仍需要進(jìn)行牧草單獨(dú)取食測(cè)定及繼續(xù)進(jìn)行牧草和人工飼料結(jié)合測(cè)定工作。

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