樸紅梅，穆 楠，王延兵，姚文影，楊 莉，卜俊周，左永梅，劉冰冰

玉米（Zea mays L.）作為我國(guó)三大糧食作物之首，在國(guó)民經(jīng)濟(jì)中發(fā)揮著不可或缺的作用。創(chuàng)制豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)型玉米新品種對(duì)提升我國(guó)玉米種業(yè)國(guó)際競(jìng)爭(zhēng)力和保障糧食安全具有戰(zhàn)略意義[1-2]。黃淮海夏玉米區(qū)作為我國(guó)三大玉米主產(chǎn)區(qū)之一，是最大的夏玉米集中產(chǎn)區(qū)，也是世界上僅有的冬小麥-夏玉米一年兩熟制的耕作模式區(qū)[3]。黃淮海地區(qū)自然災(zāi)害（旱、澇、病、蟲等）每年都會(huì)給玉米產(chǎn)量造成不小的損失，玉米品種不同年份間產(chǎn)量差異較大。因此，創(chuàng)制并推廣綜合性狀較好的玉米品種服務(wù)當(dāng)?shù)剞r(nóng)業(yè)生產(chǎn)是玉米產(chǎn)業(yè)健康穩(wěn)定發(fā)展的前提[4]。玉米的多點(diǎn)環(huán)境測(cè)試（multi-environment trials，MET）是評(píng)價(jià)、篩選品種的重要途徑之一[5]。玉米農(nóng)藝性狀一般是由多基因控制的復(fù)雜數(shù)量性狀，是由基因型效應(yīng)（genotype）、環(huán)境效應(yīng)（environment）以及二者互作（GE）共同作用，基因型與環(huán)境互作效應(yīng)是影響品種穩(wěn)定性的主要原因?；プ餍?yīng)越大，說明該品種對(duì)環(huán)境因子越敏感，穩(wěn)定性越差[6-7]。以往對(duì)多點(diǎn)環(huán)境測(cè)試更多的只是對(duì)參試品種豐產(chǎn)性進(jìn)行評(píng)價(jià)，忽略了品種穩(wěn)定性分析，導(dǎo)致對(duì)參試品種難以做出客觀準(zhǔn)確評(píng)價(jià)。因此，進(jìn)行科學(xué)有效的穩(wěn)定性評(píng)價(jià)是玉米新品種大規(guī)模推廣種植的重要依據(jù)。

AMMI 模型是近年來國(guó)內(nèi)外育種專家使用較多的一種品種豐產(chǎn)性和穩(wěn)定性分析工具。AMMI 模型（additive main effects and multiplicative interaction mode）最早由ZOBEL 等[8]于1988年提出，AMMI 模型又稱主效可加互作可乘模型，通過方差分析與主成分分析相結(jié)合，借助互作效應(yīng)值與雙標(biāo)圖分析品種適應(yīng)性、穩(wěn)定性和基因與環(huán)境互作效應(yīng)[9]。至今AMMI 模型已廣泛應(yīng)用于國(guó)內(nèi)外亞麻[10]、小麥[11]、油菜[12]、甘蔗[13]和水稻[14]等作物對(duì)多環(huán)境多品種的基因型與環(huán)境互作分析。但是，AMMI 模型在黃淮海夏玉米品種重要產(chǎn)量性狀基因型與環(huán)境互作分析中尚未見報(bào)道。本研究利用AMMI 模型對(duì)2019年度黃淮海夏玉米區(qū)多點(diǎn)環(huán)境測(cè)試中參試品種重要產(chǎn)量性狀進(jìn)行分析，以期為黃淮海夏玉米品種合理布局提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

參試玉米品種來源于2019年度河北沃育農(nóng)業(yè)科技有限公司組織的黃淮海夏玉米新品種比較試驗(yàn)，包括近年來已經(jīng)審定或是即將審定的玉米新品種15 個(gè)，試點(diǎn)21 個(gè)，試驗(yàn)地點(diǎn)涵蓋了黃淮海夏播區(qū)主要生態(tài)類型區(qū)域，品種和試點(diǎn)信息見表1、表2。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

每個(gè)試點(diǎn)參試的15 個(gè)玉米品種均采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，重復(fù)3 次，5 行區(qū)，行長(zhǎng)6.7 m，行距0.6 m，小區(qū)面積20.1 m2。各試點(diǎn)種植密度控制在75 000 株/hm2，收獲中間3 行計(jì)產(chǎn)。田間記載和室內(nèi)考種按照國(guó)家玉米品種區(qū)域試驗(yàn)方案執(zhí)行。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel 2010 軟件進(jìn)行試驗(yàn)數(shù)據(jù)的整理，AMMI 模型參考唐啟義[15]的方法，采用DPS 18.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。

表1 參試品種基本信息

表2 試點(diǎn)基本信息

2 結(jié)果與分析

2.1 參試品種產(chǎn)量性狀表現(xiàn)

2.1.1 籽粒產(chǎn)量 由圖1Ⅰ可知，21 個(gè)試點(diǎn)15 個(gè)參試玉米品種平均籽粒產(chǎn)量最高的是G12，為11 363.30 kg/hm2，其次是G5、G9 和G13，分別為10 956.05、10 908.15、10 904.87 kg/hm2，這4 個(gè)品種籽粒產(chǎn)量均顯著高于對(duì)照G15（P＜0.05）；G7、G1 和G8 籽粒產(chǎn)量低于對(duì)照G15，其中，G1 和G8 與對(duì)照G15 相比差異顯著（P＜0.05）。

2.1.2 單穗粒重 由圖1Ⅱ可知，參試品種G12 平均單穗粒重最大，為189.13 g，其次是G5（184.50 g）和G2（178.34 g），這3 個(gè)品種單穗粒重顯著高于對(duì)照G15（P＜0.05）；G11 和G7 兩個(gè)品種平均單穗粒重較對(duì)照G15 低，但差異未達(dá)顯著水平（P＞0.05）。

2.1.3 百粒重 由圖1Ⅲ可知，G4、G12 和G5 屬于參試品種中平均百粒重較高的3 個(gè)品種，分別為38.21、38.15、37.25 g，顯著高于對(duì)照G15（P＜0.05）；G11 平均百粒重最低，其次是G7 和G6，這3 個(gè)品種百粒重顯著低于對(duì)照G15（P＜0.05）。

2.2 參試玉米品種產(chǎn)量性狀A(yù)MMI 模型分析

2.2.1 籽粒產(chǎn)量 AMMI 模型分析結(jié)果表明（表3），環(huán)境間平方和占總平方和的76.23%，基因型與環(huán)境互作效應(yīng)平方和占總平方和的16.66%，基因型效應(yīng)平方和僅占總平方和的7.11%，基因型效應(yīng)、環(huán)境效應(yīng)、基因型與環(huán)境互作效應(yīng)三者均達(dá)到極顯著水平（P＜0.01）。環(huán)境效應(yīng)占總效應(yīng)的比例最大，環(huán)境效應(yīng)、基因型與環(huán)境互作的效應(yīng)分別是基因型效應(yīng)的10.72 倍和2.34 倍。因此，對(duì)品種籽粒產(chǎn)量進(jìn)行穩(wěn)定性分析十分必要。對(duì)互作主成分軸（IPCA）的顯著性檢測(cè)結(jié)果表明，前6 個(gè)主成分軸（IPCA1～I(xiàn)PCA6）分別占基因型與環(huán)境互作效應(yīng)平方和的37.86%、14.37%、12.16%、7.87%、7.29%和5.31%，其中，前5 個(gè)主成分軸達(dá)到了極顯著水平（P＜0.01），第6 個(gè)主成分軸（IPCA6）達(dá)到了顯著水平（P＜0.05）。

2.2.2 單穗粒重 AMMI 模型分析結(jié)果表明（表3），基因型效應(yīng)、環(huán)境效應(yīng)以及基因型與環(huán)境互作效應(yīng)都達(dá)到了極顯著水平（P＜0.01）。環(huán)境效應(yīng)占總效應(yīng)的主要部分，其次是基因型與環(huán)境互作效應(yīng)和基因型效應(yīng)，3 個(gè)變異來源分別占總平方和的55.01%、35.84%和9.15%，環(huán)境效應(yīng)和基因型與環(huán)境互作效應(yīng)分別是基因型效應(yīng)的6.01 倍和3.92 倍。前6 個(gè)IPCA 分別解釋了交互效應(yīng)平方和的32.13%、20.61%、12.28%、9.11%、6.50%和5.30%，除IPCA6互作效應(yīng)達(dá)到顯著水平（P＜0.05），其余5 個(gè)IPCA 均達(dá)到了極顯著水平（P＜0.01）。

2.2.3 百粒重 AMMI 模型分析結(jié)果表明（表3），基因型效應(yīng)、環(huán)境效應(yīng)和基因型與環(huán)境互作效應(yīng)均達(dá)到極顯著水平（P＜0.01）。環(huán)境效應(yīng)平方和占總平方和的37.00%，其次是基因型與環(huán)境互作效應(yīng)平方和，占總平方和的35.11%，基因型效應(yīng)平方和占總平方和的比例最小，為27.89%，說明環(huán)境效應(yīng)和基因型與環(huán)境互作效應(yīng)較基因型效應(yīng)對(duì)百粒重的影響大，環(huán)境（不同試點(diǎn)）和基因型與環(huán)境互作對(duì)百粒重的合理評(píng)價(jià)非常重要。通過AMMI 模型對(duì)基因型與環(huán)境互作效應(yīng)進(jìn)行分析，前4 個(gè)主成分軸（IPCA1～I(xiàn)PCA4）互作效應(yīng)均達(dá)到極顯著水平（P＜0.01），分別占互作效應(yīng)平方和的23.08%、17.75%、14.94%和10.62%；后2 個(gè)主成分軸（IPCA5～I(xiàn)PCA6）達(dá)到了顯著水平（P＜0.05），分別占互作效應(yīng)平方和的7.55%和7.09%。

2.3 參試品種產(chǎn)量性狀穩(wěn)定性分析

用穩(wěn)定性參數(shù)Dg 表達(dá)所有基因型給出的定量指標(biāo)，Dg 值越小，表示品種穩(wěn)定性越好。由表4 可知，參試品種籽粒產(chǎn)量穩(wěn)定性排序?yàn)镚15＞G12＞G9＞G2＞G11＞G7＞G4＞G13＞G14＞G10＞G6＞G3＞G5＞G8＞G1，即G15、G12、G9 和G2 4 個(gè)品種籽粒產(chǎn)量穩(wěn)定性好，G3、G5、G8 和G1 4 個(gè)品種穩(wěn)定性較差。結(jié)合品種籽粒產(chǎn)量分析認(rèn)為，G12 和G9 屬于豐產(chǎn)且穩(wěn)定性較好的品種，G5 和G13 屬于豐產(chǎn)性較好但穩(wěn)定性較差的品種，G8 和G1 屬于產(chǎn)量較低且穩(wěn)定性較差的品種，對(duì)照品種G15 穩(wěn)定性較好、豐產(chǎn)性較差。

圖1 參試玉米品種產(chǎn)量性狀均值比較

由表5 可知，參試品種單穗粒重穩(wěn)定性排序?yàn)镚12＞G15＞G4＞G10＞G9＞G6＞G3＞G14＞G7＞G8＞G11＞G1＞G5＞G13＞G2，表明G12、G15、G4 和G10 4 個(gè)品種單穗粒重穩(wěn)定性較好，G1、G5、G13 和G2 則屬于穩(wěn)定性較差的品種。結(jié)合單穗粒重值表現(xiàn)，豐產(chǎn)性和穩(wěn)定性較好的品種有G12 和G4，G2 和G5 屬于單穗粒重豐產(chǎn)性較好但穩(wěn)定性較差的品種，對(duì)照品種G15 穩(wěn)定性較好但單穗粒重較低。

由表6 可知，參試品種百粒重穩(wěn)定性由強(qiáng)到弱依次是G15＞G5＞G8＞G14＞G12＞G2＞G3＞G10＞G9＞G13＞G4＞G1＞G7＞G11＞G6。結(jié)合品種的百粒重平均值，G5 和G12 屬于百粒重較高且穩(wěn)定性較好的品種，G4 和G13 屬于百粒重較高但穩(wěn)定性差的品種，G7 和G11 屬于百粒重較低且穩(wěn)定性差的品種。

表3 不同產(chǎn)量性狀A(yù)MMI 模型分析結(jié)果

表4 參試品種籽粒產(chǎn)量在顯著交互主成分上的得分及穩(wěn)定性參數(shù)

表5 參試品種單穗粒重在顯著交互主成分上的得分及穩(wěn)定性參數(shù)

2.4 AMMI1 雙標(biāo)圖

雙標(biāo)圖作為分析基因型和環(huán)境互作的有效工具，可以直觀地反映品種和試點(diǎn)之間的交互作用[16]。AMMI1 雙標(biāo)圖橫坐標(biāo)表示產(chǎn)量性狀的觀測(cè)值，縱坐標(biāo)表示的是基因型和環(huán)境互作效應(yīng)（IPCA1），在水平方向上，基因型和環(huán)境的分散程度代表著相應(yīng)的主效應(yīng)（main effect）；從垂直方向看，品種的穩(wěn)定性和IPCA1 的絕對(duì)值成反比，即IPCA1 絕對(duì)值越小，說明基因型與環(huán)境互作效應(yīng)越小，該品種越穩(wěn)定。通過IPCA1=0 作一平行線，品種各性狀觀測(cè)值和各試點(diǎn)性狀觀測(cè)值的平均值作一垂直線，靠近平行線的試點(diǎn)對(duì)參試品種辨別力較差，相反，遠(yuǎn)離平行線的試點(diǎn)對(duì)參試品種辨別力較強(qiáng)。位于垂直線右側(cè)的品種具有較好的產(chǎn)量性狀表現(xiàn)，相反，垂直線左側(cè)的品種產(chǎn)量性狀值較差。位于平行線同側(cè)的品種和試點(diǎn)具有正交互作用，反之具有負(fù)交互作用。

表6 參試品種百粒重在顯著交互主成分上的得分及穩(wěn)定性參數(shù)

由圖2a 可以看出，試點(diǎn)在水平方向的分散程度要遠(yuǎn)大于品種間，這說明環(huán)境間的變異遠(yuǎn)大于基因型間的變異。G1、G8、G7、G15 和G14 籽粒產(chǎn)量要低于參試品種平均值（10 542.4 kg/hm2），G1 和G8 較其他參試品種受環(huán)境互作影響較大，這2 個(gè)品種穩(wěn)定性較差，G13、G12 和G9 在各試點(diǎn)籽粒產(chǎn)量較高，且環(huán)境穩(wěn)定性好，這3 個(gè)品種屬于高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的品種。試點(diǎn)E15、E11、E7 和E20 較其他試點(diǎn)對(duì)參試品種有較強(qiáng)的辨別力，試點(diǎn)E9 平均籽粒產(chǎn)量最高，其次是E7、E13 和E20，E21 產(chǎn)量最低。

由圖2b 可以看出，在反映單穗粒重大小的橫坐標(biāo)方向，試點(diǎn)的分散程度遠(yuǎn)大于品種，表明環(huán)境間的單穗粒重變異要遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于基因型間變異。G12 單穗粒重最高，其次是G5 和G2，G7 單穗粒重最低。試點(diǎn)E9 單穗粒重最高，其次是E15、E17、E13 和E7，E21最低。G4、G3、G14 和G12 靠近IPCA1=0 平行線，說明這4 個(gè)品種的基因型與環(huán)境互作效應(yīng)較小，穩(wěn)定性較好，G2 離平行線最遠(yuǎn)，表明該品種對(duì)環(huán)境敏感，穩(wěn)定性最差。

由圖2c 可以看出，試點(diǎn)間的分散程度要稍大于品種間，表明環(huán)境間的百粒重變異稍大于品種間。G4、G12 和G5 分別屬于百粒重表現(xiàn)較好的3 個(gè)品種，G11 百粒重最低。試點(diǎn)E9、E18 和E13 百粒重值排名前3 位，而E12 表現(xiàn)最差。G3 和G6 分別屬于穩(wěn)定性最好和最差的品種。

2.5 AMMI2 雙標(biāo)圖

AMMI1 雙標(biāo)圖只是解釋了籽粒產(chǎn)量37.86%、單穗粒重32.13%和百粒重23.08%的IPCA1 變異信息，由此分析的品種穩(wěn)定性結(jié)果不夠全面。利用IPCA1 和IPCA2 作出的AMMI2 雙標(biāo)圖（圖3）分別解釋了籽粒產(chǎn)量、單穗粒重和百粒重基因型與環(huán)境互作效應(yīng)平方和的52.23%、52.74%和40.82%，結(jié)果更為可靠。圖3 是以基因型效應(yīng)、環(huán)境效應(yīng)的PC1 為橫坐標(biāo)，以PC2 為縱坐標(biāo)繪制的雙標(biāo)圖，圖中靠近原點(diǎn)（0，0）位置的品種穩(wěn)定性較好。綜合來看，G12 和G15 在籽粒產(chǎn)量、單穗粒重和百粒重等性狀表現(xiàn)上有較好的穩(wěn)定性，而G1 在這3 個(gè)性狀上穩(wěn)定性較差。

3 結(jié)論與討論

圖2 參試品種產(chǎn)量性狀A(yù)MMI1 雙標(biāo)圖

作物品種農(nóng)藝性狀是由基因型、環(huán)境及其互作共同作用的結(jié)果，品種性狀穩(wěn)定性是通過基因型與環(huán)境互作直接影響的。經(jīng)AMMI 模型分析，環(huán)境、基因型以及基因型與環(huán)境互作對(duì)玉米籽粒產(chǎn)量、單穗粒重和百粒重的影響均達(dá)到了極顯著水平（P＜0.01），其中，環(huán)境變化是引起產(chǎn)量性狀差異的最主要原因，其次是基因型與環(huán)境互作效應(yīng)，基因型效應(yīng)所占總變異比例最低，這與國(guó)內(nèi)外學(xué)者的相關(guān)研究結(jié)果一致[17-21]。在新品種多點(diǎn)測(cè)試分析時(shí)，首先需要考慮的是環(huán)境因素引起的性狀差異，篩選那些對(duì)環(huán)境穩(wěn)定性好的玉米品種，同時(shí)還要考慮基因型與環(huán)境互作效應(yīng)。這就需要研究人員在進(jìn)行玉米品種推廣種植時(shí)，首先要根據(jù)當(dāng)?shù)氐墓鉄豳Y源，合理選擇適宜的推廣種植區(qū)域。其次是根據(jù)品種特性，篩選合適的優(yōu)良品種，并且注意基因型與環(huán)境互作對(duì)品種性狀的影響。需要注意的是，籽粒產(chǎn)量、單穗粒重和百粒重這3 個(gè)產(chǎn)量性狀基因型效應(yīng)所占總變異的比例最小，但同一性狀不同品種間差異較大，如籽粒產(chǎn)量最高值和最低值相差18.71%，單穗粒重不同品種最高值和最低值相差23.41%，百粒重相差29.18%，由此說明良種對(duì)于玉米豐產(chǎn)性的作用不容忽視。

圖3 參試品種產(chǎn)量性狀A(yù)MMI2 雙標(biāo)圖

基因型與環(huán)境互作是自然界普遍存在的一種生物學(xué)現(xiàn)象，互作效應(yīng)越大對(duì)作物品種的穩(wěn)定性影響越大，該品種穩(wěn)定性越差。AMMI 模型是將方差分析和主成分分析相結(jié)合的一種分析方法，同時(shí)具備兩種方法的優(yōu)點(diǎn)，是農(nóng)作物多點(diǎn)測(cè)試試驗(yàn)中不可或缺的工具[22]。不同產(chǎn)量性狀在試點(diǎn)的穩(wěn)定性參數(shù)（Dg）相差較大，15 個(gè)參試品種中，G15（鄭單958）籽粒產(chǎn)量穩(wěn)定性最好（Dg=12.34），穩(wěn)定性最差的是G1（秋樂218，Dg=73.24）。單穗粒重以G12（衡玉7182）穩(wěn)定性最好（Dg=2.70），G2（東科301）的穩(wěn)定性最差（Dg=11.57）。G15（鄭單958）百粒重的穩(wěn)定性最好（Dg=1.41），G6（豫單606）的百粒重穩(wěn)定性最差（Dg=3.62）。結(jié)合各參試品種產(chǎn)量性狀表現(xiàn)，豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的品種有G12（衡玉7182）和G9（先玉335），對(duì)照品種G15（鄭單958）和G2（東科301）屬于穩(wěn)定性好豐產(chǎn)性不足的品種，G5（聯(lián)創(chuàng)5）和G13（天泰33）則屬于豐產(chǎn)不穩(wěn)產(chǎn)的品種。單穗粒重高且穩(wěn)定性好的是G12（衡玉7182）、G4（滑玉168）和G10（隆平206），G15（鄭單958）和G6（豫單606）屬于單穗粒重較低但穩(wěn)定性好的品種，G5（聯(lián)創(chuàng)5）和G2（東科301）屬于單穗粒重較高但穩(wěn)定性較差的品種。G2（東科301）、G5（聯(lián)創(chuàng)5）和G12（衡玉7182）屬于百粒重較高且穩(wěn)定性較好的品種，G4（滑玉168）和G13（天泰33）屬于百粒重較高但穩(wěn)定性較差的品種，G8（偉科702）、G14（浚單20）和G15（鄭單958）穩(wěn)定性較好但百粒重較低。

AMMI 模型的優(yōu)勢(shì)在于能夠更多地解釋基因型與環(huán)境交互作用平方和，并且借助AMMI 雙標(biāo)圖可以更直觀、具體地顯示參試品種的豐產(chǎn)性、穩(wěn)定性和適應(yīng)性。但是，任何一種分析方法都有缺陷，AMMI 模型重點(diǎn)分析基因型與環(huán)境互作效應(yīng)，對(duì)基因型效應(yīng)難以全面分析，依據(jù)AMMI 模型篩選出的往往是豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)或低產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的品種，往往會(huì)遺漏一些豐產(chǎn)性好但穩(wěn)定性差的品種[23-24]。在今后的研究中，AMMI 模型和GGE 雙標(biāo)圖結(jié)合起來對(duì)多點(diǎn)測(cè)試中的試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)和分析，會(huì)使玉米品種區(qū)域試驗(yàn)更具科學(xué)性和合理性[25]。