于勝男，高聚林，明 博，王 振，于曉芳，孫繼穎，梁紅偉，王志剛

選擇與區(qū)域熱量資源匹配的玉米品種是保證其高產(chǎn)高效的前提[1-2]。雖然機(jī)械粒收技術(shù)在我國北方逐步示范推廣，但是如何選擇春玉米粒收品種實(shí)現(xiàn)品種與區(qū)域熱量資源有效匹配，保障籽粒充分脫水和熱量高效利用協(xié)同，仍然存在很多認(rèn)識盲區(qū)。因此，通過不同品種間比較，探究品種階段生長發(fā)育與溫度因子的關(guān)系，明確北方春玉米粒收品種階段發(fā)育特征，對于揭示春玉米粒收品種與區(qū)域熱量資源匹配的機(jī)理具有重要意義。有研究表明，玉米生育期間日最高溫度、日最低溫度、日平均溫度和日較差等溫度因子均會對玉米產(chǎn)量產(chǎn)生影響[3]。玉米生育期間日最高溫度、日平均溫度和全生育期積溫是影響千粒重、收獲指數(shù)、產(chǎn)量等指標(biāo)的關(guān)鍵因素[4]。氣候變化背景下，日最高溫度、日最低溫度、日平均溫度等發(fā)生顯著變化，玉米產(chǎn)量與溫度因子相關(guān)關(guān)系也產(chǎn)生變化[5]。IANNUCCI 等[6]研究認(rèn)為，熱量是影響玉米生殖生長階段開花的重要環(huán)境因素，并會影響產(chǎn)量。李言照等[7]研究表明，玉米穗粒數(shù)受全生育期積溫的影響；玉米千粒重和產(chǎn)量受開花到成熟期間積溫的影響，與該階段積溫呈顯著正相關(guān)關(guān)系，增大花后積溫，即可以增加產(chǎn)量。XU 等[8]研究發(fā)現(xiàn)，生育期天數(shù)與產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)，與穗粒數(shù)、千粒重呈顯著負(fù)相關(guān)。平均溫度升高有助于提高作物產(chǎn)量，但超過最佳溫度將導(dǎo)致作物產(chǎn)量下降和產(chǎn)量變異性增加[9]。在未來平均氣溫升高1.5～2.0 ℃的背景下，會由于干旱、洪澇等自然災(zāi)害的增加導(dǎo)致玉米減產(chǎn)，對于北方春玉米而言，日平均溫度的升高對增產(chǎn)仍有正效應(yīng)[10]。本研究以揭示北方春玉米粒收品種階段生長發(fā)育與熱量資源匹配的機(jī)制為切入點(diǎn)，通過連續(xù)3年大跨度品種×密度聯(lián)網(wǎng)試驗(yàn)，研究不同春玉米品種階段生長發(fā)育、產(chǎn)量形成與溫度因子的關(guān)系，旨在為不同熱量條件下春玉米粒收品種的選擇和推廣提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)地概況

2017—2019年，在內(nèi)蒙古東部4 個熱量條件有顯著差異的生態(tài)類型區(qū)：嶺東溫涼區(qū)（East Region of Xing An Mountain，EXM）、嶺南溫暖區(qū)（South Region of Xing An Mountain，SXM）、燕山丘陵區(qū)（North Region of Yan Hill，NYH）和西遼河平原區(qū)（West Liao River Plain，WLR），開展品種×密度聯(lián)網(wǎng)試驗(yàn)。試驗(yàn)點(diǎn)地理坐標(biāo)及各生態(tài)類型區(qū)熱量條件概況見表1。

1.2 材料及設(shè)計(jì)

每個生態(tài)類型區(qū)皆以3 個品種為試驗(yàn)材料，包括：共性對照晚熟品種鄭單958（ZD958）、共性對照早熟品種德美亞1 號（DMY1）、1 個經(jīng)鑒選適宜當(dāng)?shù)胤N植的粒收品種（mechanical grain-harvesting variety，MHV），各生態(tài)類型區(qū)所選春玉米品種及其所需積溫見表2。各品種均設(shè)6.0 萬、7.5 萬、9.0 萬、10.5 萬株/hm24 個種植密度。試驗(yàn)采取裂區(qū)設(shè)計(jì)，以品種為主區(qū)，種植密度為副區(qū)，3 次重復(fù)。各小區(qū)種植8 行，等行距0.6 m 種植，每小區(qū)寬4.8 m，長7.0 m，小區(qū)面積33.6 m2。各試驗(yàn)點(diǎn)以日平均溫度連續(xù)5 d≥10 ℃為判定標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行播種，均采用當(dāng)?shù)販y土配方施肥量進(jìn)行養(yǎng)分管理，底肥均為磷酸二銨（含N18%、P2O546%）和硫酸鉀（含K2O 50%），拔節(jié)期追施尿素；殺蟲、除草、灌溉等其他管理措施同當(dāng)?shù)卮筇锷a(chǎn)。

表1 各生態(tài)類型區(qū)試驗(yàn)點(diǎn)地理坐標(biāo)及熱量條件

表2 各生態(tài)類型區(qū)選擇春玉米品種及其所需積溫

1.3 測定指標(biāo)與方法

1.3.1 生育時期的記錄及計(jì)算 春玉米生育期內(nèi)于田間調(diào)查并記錄以下生育時期：出苗期、吐絲期、生理成熟期。為準(zhǔn)確記錄生育時期到達(dá)日期，各處理內(nèi)標(biāo)定3 m 雙行，記錄雙行內(nèi)總株數(shù)，進(jìn)行定株調(diào)查。生育時期以計(jì)數(shù)符合某生育時期標(biāo)準(zhǔn)的株數(shù)是否達(dá)到總株數(shù)的50%確定，根據(jù)某生育時期與下一生育時期到達(dá)日期計(jì)算該生育階段生長天數(shù)。

1.3.2 地上部生物量的測定 各處理于吐絲期、生理成熟期取樣，分別取3 株代表性植株（無病蟲害影響且生長發(fā)育正常），緊貼地面將其砍下。于烘箱105 ℃殺青30 min，80 ℃烘干至恒重后稱重，計(jì)算群體生物量。

1.3.3 測產(chǎn)及考種 于生理成熟期，選擇無缺苗斷壟且長勢整齊的2 行實(shí)收，晾曬后進(jìn)行考種，逐穗測定穗粒數(shù)后全部脫粒，測定千粒重；采用PM-8188型谷物水分測量儀測定籽粒含水量，并計(jì)算籽粒產(chǎn)量（按籽粒含水量14%折算）。

1.3.4 氣象數(shù)據(jù)記錄 氣象數(shù)據(jù)來源于2017—2019年試驗(yàn)地氣象站獲取的全年逐日平均溫度（Ta）、日最高溫度（Tmax）、日最低溫度（Tmin）等氣象數(shù)據(jù)，用于計(jì)算各生態(tài)類型區(qū)玉米生育期內(nèi)和各生育階段溫度因子及≥10 ℃活動積溫。

日較差（Tr）/℃=日最高溫度（Tmax）/℃-日最低溫度（Tmin）/℃

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS Statistics 20.0，USA 一般線性模型的固定模型進(jìn)行方差分析；以SigmaPlot 12.5（Systat Software Inc·USA）進(jìn)行線性模型回歸、作圖和差異統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)（P＜0.05）。顯著性比較采用最小顯著差異法（LSD），顯著水平為P＜0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 熱量資源差異對不同春玉米品種生育期的影響

由圖1 可知，熱量資源對不同春玉米品種的階段發(fā)育有顯著影響（P＜0.05）。晚熟對照品種ZD958在熱量有限的嶺東溫涼區(qū)和嶺南溫暖區(qū)種植時不能正常成熟，從出苗至早霜死亡的生育天數(shù)為118.8～121.5 d，階段生長發(fā)育對溫度反應(yīng)敏感，表現(xiàn)為花前生育天數(shù)明顯延長，占總生育天數(shù)的59%，較熱量充沛區(qū)域增加9～10 d；在熱量充沛的燕山丘陵區(qū)和西遼河平原區(qū)ZD958 能夠正常成熟，全生育期分別為136.2、136.3 d，花前花后生育天數(shù)之比為4.5∶5.5。早熟對照品種DMY1 在各生態(tài)類型區(qū)的生育期為104.8～113.0 d，表現(xiàn)為隨著熱量增加，生育期明顯縮短，且主要是花前生育天數(shù)明顯減少。在熱量有限的嶺東溫涼區(qū)、嶺南溫暖區(qū)，花前花后生育天數(shù)比例均趨近5.0∶5.0；熱量充足的燕山丘陵區(qū)和西遼河平原區(qū)，生育期較熱量有限區(qū)明顯縮短（P＜0.05），花前生長天數(shù)縮短3～9 d，導(dǎo)致花前花后生育天數(shù)比為4.5∶5.5。但各生態(tài)類型區(qū)早熟對照品種DMY1 花后生育天數(shù)無顯著差異，為56.4～58.0 d。粒收品種生育期隨熱量增加而延長，且主要表現(xiàn)為花后生育天數(shù)隨熱量增加顯著延長（P＜0.05）。熱量有限區(qū)域內(nèi)，粒收品種花前花后生育天數(shù)比為5.0∶5.0，熱量充足區(qū)域內(nèi)，粒收品種花前生育天數(shù)短于花后生育天數(shù)，花前花后生育天數(shù)比例為4.5∶5.5。

圖1 不同春玉米品種生育天數(shù)在不同生態(tài)類型區(qū)的變化

2.2 不同春玉米品種階段物質(zhì)積累的差異

由表3 可知，生態(tài)類型區(qū)、品種、密度互作對春玉米不同生育階段生物量存在顯著影響（P＜0.05）。熱量充沛區(qū)域玉米花前生物量較熱量有限區(qū)域高1.7 t/hm2，花后高5.0 t/hm2。品種間生物量也有顯著差異（P＜0.05），各生態(tài)區(qū)粒收品種的花前物質(zhì)積累量顯著大于早熟對照品種DMY1（P＜0.05），花后生物量則處于中等水平，總生物量表現(xiàn)為小于晚熟品種ZD958、大于早熟品種DMY1。玉米生物量隨密度增大而增大。

由圖2 可知，晚熟對照品種ZD958 總生物量表現(xiàn)為熱量充足的燕山丘陵區(qū)、西遼河平原區(qū)大于熱量有限的嶺東溫涼區(qū)、嶺南溫暖區(qū)?；ㄇ半A段，熱量充沛的西遼河平原區(qū)生物量高于嶺東溫涼區(qū)、嶺南溫暖區(qū)和燕山丘陵區(qū)。花后階段，生物量隨著熱量資源總量增加顯著增加；早熟對照品種DMY1 的總生物量隨區(qū)域內(nèi)熱量增大無顯著變化（P＞0.05），花前生物量表現(xiàn)為嶺南溫暖區(qū)＞嶺東溫涼區(qū)＞燕山丘陵區(qū)＞西遼河平原區(qū)，花后生物量則表現(xiàn)為熱量充足的燕山丘陵區(qū)和西遼河平原區(qū)略高于熱量有限的嶺東溫涼區(qū)、嶺南溫暖區(qū)。各生態(tài)類型區(qū)粒收品種生物量隨熱量資源增加而增大，總生物量、花前花后生物量均表現(xiàn)為西遼河平原區(qū)＞燕山丘陵區(qū)＞嶺南溫暖區(qū)＞嶺東溫涼區(qū)，且熱量充沛地區(qū)粒收品種生物量均顯著高于熱量有限區(qū)域（P＜0.05）；熱量充足的燕山丘陵區(qū)和西遼河平原區(qū)粒收品種生物量分別為31.5、36.1 t/hm2，熱量有限的嶺東溫涼區(qū)和嶺南溫暖區(qū)粒收品種生物量分別為21.2、22.8 t/hm2。

2.3 熱量資源差異對不同春玉米品種產(chǎn)量的影響

由圖3 可知，晚熟對照品種ZD958 在熱量條件不同生態(tài)類型區(qū)種植，產(chǎn)量差異顯著（P＜0.05），表現(xiàn)為熱量充沛區(qū)域＞熱量有限區(qū)域。在熱量有限的嶺東溫涼區(qū)、嶺南溫暖區(qū)，產(chǎn)量為8.7～10.7 t/hm2；熱量充沛的燕山丘陵區(qū)及西遼河平原區(qū)，產(chǎn)量為13.4～16.1 t/hm2，表現(xiàn)為隨著熱量資源的增加產(chǎn)量顯著提高。早熟對照品種DMY1 在各個生態(tài)類型區(qū)產(chǎn)量無顯著差異（P＞0.05）。熱量有限區(qū)域產(chǎn)量相對較高，為10.2～10.3 t/hm2；熱量充沛區(qū)域產(chǎn)量相對較低，為10.0～10.1 t/hm2。各生態(tài)類型區(qū)粒收品種均于所在區(qū)域獲得較高產(chǎn)量，產(chǎn)量水平表現(xiàn)與各地?zé)崃抠Y源水平一致，熱量有限區(qū)域?yàn)?1.1～12.7 t/hm2，熱量充沛區(qū)域?yàn)?6.1～16.9 t/hm2。

表3 生態(tài)類型區(qū)、品種、密度及其互作對春玉米不同生育階段生物量的影響

圖2 不同春玉米品種在不同生態(tài)類型區(qū)的生物量比較

2.4 溫度因子對春玉米不同生育階段生長發(fā)育的影響

2.4.1 溫度因子對春玉米花前生長發(fā)育的影響 由表4 可知，不同生態(tài)類型區(qū)、不同品種之間，階段溫度因子差異極顯著（P＜0.01），不同密度間溫度因子無顯著差異（P＞0.05）。生態(tài)類型區(qū)、品種互作，花前階段Tmax、Tmin、Ta差異極顯著（P＜0.01），由于Ta是生態(tài)區(qū)內(nèi)Tmax和Tmin的平均值，Tr是Tmax和Tmin的差值，Tmax、Tmin的變化對Ta影響極顯著，對Tr影響不顯著。

由表5 可知，Ta與春玉米花前物質(zhì)積累呈顯著（P＜0.05）或極顯著（P＜0.01）正相關(guān)關(guān)系，而Tr與花前物質(zhì)積累呈顯著（P＜0.05）負(fù)相關(guān)關(guān)系。將所有春玉米品種花前物質(zhì)積累量與Ta進(jìn)行擬合發(fā)現(xiàn)，其關(guān)系符合y=7.01x-133.14 的關(guān)系式。

圖3 不同春玉米品種產(chǎn)量隨生態(tài)類型區(qū)的變化

表4 生態(tài)類型區(qū)、品種、密度互作對春玉米花前階段溫度因子的方差分析結(jié)果

表5 溫度因子對春玉米花前階段物質(zhì)積累的相關(guān)性分析結(jié)果

由圖4 可知，春玉米花前物質(zhì)積累對Ta非常敏感，Ta在19.8～20.8 ℃，變化1 ℃，春玉米花前生物量可相差1 倍。從不同品種看，晚熟對照品種ZD958花前階段Ta最高，介于20.6～20.8 ℃，積累的生物量最大，花前階段生物量與Ta呈y=32.68x-664.67 的線性關(guān)系，其斜率明顯大于所有品種擬合線斜率；早熟對照品種DMY1 符合y=5.04x-93.65 的線性關(guān)系，其斜率明顯小于所有品種擬合線斜率，熱量充足的燕山丘陵區(qū)和西遼河平原區(qū)花前Ta處于較高水平，導(dǎo)致早熟對照品種DMY1 植株發(fā)育快，生物量低于其他品種；各生態(tài)類型區(qū)粒收品種花前生物量與Ta符合y=7.08x-133.6 的線性關(guān)系，與所有品種擬合線平行，斜率相當(dāng)，花前Ta每增加0.1 ℃，粒收品種花前生物量增加0.71 t/hm2?？傮w看來，晚熟對照品種ZD958 和早熟對照品種DMY1 花前Ta與生物量關(guān)系與整體規(guī)律偏離較大，而粒收品種與所有品種整體規(guī)律相近，說明當(dāng)?shù)剡m宜的粒收品種與花前階段熱量條件更匹配，利于花前物質(zhì)積累。

圖4日平均溫度（Ta）對不同春玉米品種花前物質(zhì)積累的影響

2.4.2 花后溫度因子對春玉米生長發(fā)育的影響 由表6 可知，生態(tài)類型區(qū)、品種及其互作對春玉米花后各項(xiàng)溫度因子有極顯著影響（P＜0.01），密度對其影響不顯著（P＞0.05）。

表6 春玉米花后溫度因子對生態(tài)類型區(qū)、品種、密度互作響應(yīng)的方差分析結(jié)果

由表7 可知，所有溫度因子中，僅Tr對春玉米花后物質(zhì)積累有積極影響。除嶺東溫涼區(qū)生育期不足早霜嚴(yán)重春玉米減產(chǎn)外，Tr與晚熟對照品種ZD958 的花后物質(zhì)積累呈現(xiàn)極顯著（P＜0.01）正相關(guān)關(guān)系。Tr與早熟對照品種DMY1 物質(zhì)積累相關(guān)不顯著（P＞0.05），說明品種越區(qū)種植條件下，春玉米品種生長發(fā)育所需熱量與區(qū)域熱量是否匹配是主導(dǎo)因素，花后Tr是否適宜品種階段生長發(fā)育在熱量不匹配的前提下不具參考意義。但從生態(tài)適宜的粒收品種來看，Tr與其花后物質(zhì)積累呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.01）。進(jìn)一步將春玉米花后生物量與Tr進(jìn)行擬合發(fā)現(xiàn)（圖5），晚熟對照品種ZD958 和早熟對照品種DMY1 花后生物量與Tr相關(guān)不顯著（P＞0.05），粒收品種花后生物量與Tr符合y=7.94x-82.68 線性關(guān)系，花后Tr每增加0.1 ℃，粒收品種花后物質(zhì)積累增加0.79 t/hm2。

3 討論與結(jié)論

玉米不同生育階段所需最佳生長溫度不同[11]，日最高溫度過高或日最低溫度過低均會導(dǎo)致玉米生長發(fā)育受到脅迫而減產(chǎn)[12-13]。TIGCHELAAR 等[9]提出全年日平均溫度的升高會顯著影響糧食產(chǎn)量，糧食產(chǎn)量隨全年日平均溫度的升高呈先增后減趨勢，一旦全年日平均溫度超過最佳閾值，每升高1 ℃，糧食產(chǎn)量降低7.4%。李海燕等[14]研究發(fā)現(xiàn)，不同生育階段內(nèi)積溫、降水量和太陽輻射等因素顯著影響玉米葉片的生長發(fā)育。王琪等[15]研究發(fā)現(xiàn)，苗期日平均溫度上升1 ℃，玉米出苗率提高17%。苗期較低的日平均溫度可以起到壯苗、蹲苗的作用，對玉米生長發(fā)育有利，同時苗期較低的日平均溫度與花粒期較高的日平均溫度對玉米產(chǎn)量形成有利[16]，但日平均溫度過低，玉米遭遇低溫冷害，體內(nèi)酶活性降低，生長發(fā)育受阻[17-20]。玉米營養(yǎng)生長階段≥10 ℃積溫每提高100 ℃，葉面積增大10%，干物質(zhì)積累量提高8%[21]，營養(yǎng)生長期間的日平均溫度與玉米生長速率呈線性相關(guān)，日平均溫度每上升1 ℃，營養(yǎng)生長期玉米生長速率提升5%?；ê笕掌骄鶞囟容^低導(dǎo)致玉米干物質(zhì)積累量減少[21-22]。有學(xué)者提出，灌漿期較低的日平均溫度和較高的日較差有利于灌漿時間的延長[23]。玉米灌漿期日最高溫度和日平均溫度與穗粒數(shù)、千粒重呈負(fù)相關(guān)關(guān)系[24]，即灌漿期溫度高，并不利于產(chǎn)量的形成。玉米吐絲前15 d 至吐絲后15 d 以及籽粒灌漿初期日最高溫度過高和日最低溫度過低均影響開花授粉，籽粒建成受到脅迫，導(dǎo)致玉米減產(chǎn)15.1%～22.1%[24]。

表7 溫度因子與不同春玉米品種花后物質(zhì)積累的相關(guān)分析結(jié)果

圖5 不同生態(tài)類型區(qū)Tr 與不同春玉米品種花后物質(zhì)積累的關(guān)系

明博等[25]研究發(fā)現(xiàn)，產(chǎn)量性狀與不同生育階段的多個氣象因子顯著相關(guān)，產(chǎn)量與苗期、營養(yǎng)生長階段日較差顯著正相關(guān)；花期（抽雄-吐絲）前后的日最高溫度影響穗粒數(shù)。國內(nèi)外學(xué)者通過播種期的調(diào)整調(diào)節(jié)玉米生育期間溫度因子[26-27]，使玉米生長發(fā)育階段與區(qū)域熱量條件適配。本研究表明，生態(tài)適宜品種花后日較差與玉米花后物質(zhì)積累呈顯著正相關(guān)，適宜的日較差促進(jìn)玉米籽粒灌漿。這與李言照等[28]研究結(jié)果一致。

本研究發(fā)現(xiàn)，晚熟對照品種ZD958 在熱量有限區(qū)域種植，花前較低的日平均溫度抑制其生長發(fā)育，使其生育天數(shù)明顯延長；花后日平均溫度、日較差過低會抑制其物質(zhì)積累。早熟對照品種DMY1 在熱量充足區(qū)域種植，花前較高的日平均溫度則使其生長過快，而物質(zhì)積累不足；花后早熟品種DMY1 生物量積累與區(qū)域內(nèi)溫度因子無顯著相關(guān)。生態(tài)適宜品種花前花后生育天數(shù)比例在4.5～5.0∶5.0～5.5，在合理分配營養(yǎng)生長和生殖生長天數(shù)的前提下，花前日平均溫度（Ta）每升高0.1 ℃，物質(zhì)積累增加0.71 t/hm2，花后日較差（Tr）每提高0.1 ℃，花后物質(zhì)積累提高0.79 t/hm2。因此，粒收品種播種期調(diào)整時要充分考慮其階段發(fā)育特征，在保障階段生育天數(shù)比例為4.5～5.0∶5.0～5.5 的前提下，應(yīng)使其花前具備相對較高的Ta，而花后處于相對較高的Tr，這是其階段生長與熱量資源充分匹配，實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)高效的基礎(chǔ)。

日平均溫度（Ta）、日較差（Tr）分別是影響春玉米花前、花后生長發(fā)育的核心溫度因子。晚熟品種越區(qū)種植于熱量有限區(qū)域，花前Ta較低，延長了花前生育天數(shù)，導(dǎo)致花后生育天數(shù)不足，致使晚熟品種無法成熟，降低產(chǎn)量和品質(zhì)；早熟品種越區(qū)種植于熱量充沛區(qū)域，花前較高的Ta使其發(fā)育快，花前生育天數(shù)縮短，干物質(zhì)積累不足，無法發(fā)揮產(chǎn)量潛力，造成大量熱量資源浪費(fèi)；生態(tài)適宜的粒收品種花前花后生育天數(shù)比例在4.5～5.0∶5.0～5.5 時，花前較高的Ta能保障物質(zhì)充分積累，花后較高的Tr能促使其充分快速灌漿，實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)、宜粒收。