郭 成,張小杰,王春明,周天旺,曲潔瓊
(1.甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 植物保護(hù)研究所,蘭州 730070;2.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué) 植物保護(hù)學(xué)院,蘭州 730070;3.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院,蘭州 730070)
鮮食玉米通常是指在玉米乳熟期采收新鮮果穗,可直接食用的糧、果、蔬兼用的特用型玉米[1]。目前,鮮食玉米成為種植面積最大的非設(shè)施蔬菜產(chǎn)業(yè)[2]。甜玉米和糯玉米作為鮮食玉米的主要類型,在中國各地均有種植,尤其以南方地區(qū)為主[3]。隨著農(nóng)業(yè)供給側(cè)結(jié)構(gòu)性改革,發(fā)展鮮食、青貯和加工型專用玉米對于提高農(nóng)民收入和加快玉米產(chǎn)業(yè)化進(jìn)程具有重要的現(xiàn)實意義[4]。2016年中國鐮刀灣地區(qū)種植業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整,籽粒玉米面積出現(xiàn)調(diào)減,鮮食玉米因生育期短、經(jīng)濟(jì)效益明顯,在農(nóng)民脫貧致富過程中扮演著非常重要的角色[5]。同時,隨著人們生活水平的提高和觀念轉(zhuǎn)變,膳食結(jié)構(gòu)也發(fā)生了改變,鮮食玉米富含人體所必需的多種營養(yǎng)成分,具有良好的適口性,深受廣大消費者的青睞[6-10]。所以,鮮食玉米在國民生產(chǎn)中的重要地位日益凸顯,中國鮮食玉米種植面積已達(dá)133多萬 hm2,產(chǎn)業(yè)發(fā)展也呈穩(wěn)步上升趨勢[11]。然而,與普通玉米相比,鮮食玉米品種繁雜、復(fù)種指數(shù)高、抗性較弱導(dǎo)致病蟲害頻繁發(fā)生[12],每年因病蟲為害造成的經(jīng)濟(jì)損失達(dá) 20%~30%[13-14]。
玉米瘤黑粉病和絲黑穗病作為兩大黑粉類病害,基于絲黑穗病的發(fā)病率等于損失率,瘤黑粉病可發(fā)生在玉米生育期的各階段,且地上部位均能發(fā)病的特點,因此,以上2種病害已成為鮮食玉米產(chǎn)業(yè)發(fā)展中的制約性因素之一。在當(dāng)前絲黑穗病的防控策略中,主要以化學(xué)種衣劑包衣為主,但甜糯玉米種子的包衣率較低[15]。有報道指出甜玉米種子對常用種衣劑比較敏感,包衣后貯存易造成發(fā)芽率的下降[16]。瘤黑粉病病原菌在玉米生育期內(nèi)均能循環(huán)侵染,化學(xué)藥劑對該病害的防治效果并不理想。因鮮食玉米在乳熟期采摘果穗可直接進(jìn)行食用[12],為保證食品安全,培育并種植抗性品種是抵御病蟲害最有效而經(jīng)濟(jì)的手段[3]。
不同地區(qū)玉米種質(zhì)抗性強(qiáng)弱以及抗性多樣性存在較大的差異[17],利用品種的抗性是控制玉米病害的經(jīng)濟(jì)、安全和有效措施,廣泛收集各地玉米種質(zhì),進(jìn)行人工接種抗性精準(zhǔn)鑒定,篩選優(yōu)異資源十分必要??剐圆粌H會影響甜糯玉米的推廣區(qū)域和開發(fā)潛力,同時也對產(chǎn)量和品質(zhì)造成影響[18]。玉米抗病性鑒定是玉米抗病育種的基礎(chǔ)。但目前絕大部分的抗病育種工作主要集中于普通玉米材料,以甜、糯鮮食玉米為育種材料的研究報道相對較少[19]。鑒于以上情況,于2019年對參加甘肅省區(qū)域試驗的42份鮮食玉米進(jìn)行了兩大黑粉類病害的田間接種鑒定和評價,以期明確品種的真實抗性和生產(chǎn)潛在風(fēng)險,旨在為鮮食玉米品種在甘肅乃至西北地區(qū)的推廣種植提供科學(xué)依據(jù)和技術(shù)支撐。
供試鮮食玉米雜交種42份,其中甜玉米18份,糯玉米24份,均來自2019年參加甘肅省玉米區(qū)試鮮食組和自行開展試驗組別。絲黑穗病鑒定對照材料為‘M017’和‘黃早四’,瘤黑粉病鑒定對照材料為‘齊319’和‘掖478’。
1.2.1 鑒定圃 玉米絲黑穗病和瘤黑粉病鑒定圃均設(shè)在甘肅省蘭州市榆中縣城關(guān)鎮(zhèn)棲云南路,甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院榆中高寒試驗站,該地年平均氣溫6.7℃,降雨量約400 mm,無霜期120 d左右。鑒定圃單獨設(shè)立,2019年4月下旬進(jìn)行田間春播,試驗材料按編號田間順序排列,參考農(nóng)業(yè)行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)NY/T 1248.3-2006[20]和NY/T 1248.12-2016[21],行長5 m,設(shè)2行區(qū),株、行距0.2 m× 0.6 m,每個病害分別設(shè)4組對照,絲黑穗?。骸甅o17’(HR)和‘黃早四’(HS);瘤黑粉?。骸R319’(HR)和‘掖478’(HS)。
1.2.2 接種方法和抗性評價標(biāo)準(zhǔn) 絲黑穗病接種采用播種時種子覆蓋菌土法[20],接種時間同種植時間;瘤黑粉病接種采用人工注射接種法[21],接種時間間隔6 d,分別為2019年6月14日和6月21日。絲黑穗病和瘤黑粉病具體接種方法、調(diào)查時間和抗性評價標(biāo)準(zhǔn)分別參考農(nóng)業(yè)行業(yè)標(biāo)準(zhǔn) NY/T 1248.3-2006[20]和NY/T 1248.12-2016[21]。
試驗結(jié)果表明,絲黑穗病高感對照材料‘黃早四’平均病株率60.0%,病情級別達(dá)9級(HS),表現(xiàn)正常抗性,而高抗對照材料‘Mo17’平均病株率為7.9%,病情級別達(dá)5級(MR),這與已知抗性結(jié)果高抗(HR)不一致,可能與‘Mo17’抗病性退化有關(guān)[22]。瘤黑粉病高感對照‘掖478’平均病株率83.8%,病情級別達(dá)9級(HS),高抗對照材料‘齊319’平均病株率為2.7%,均表現(xiàn)正常抗性,說明該批次對2個黑粉類病害的鑒定結(jié)果有效。
在42份供試品種中,未檢測到高抗(HR)絲黑穗病品種,2份表現(xiàn)抗病(R),平均病株率分別為3.7%和4.5%;3份表現(xiàn)抗中抗(MR),平均病株率在8.7%~10.0%;16份表現(xiàn)感病(S),平均病株率在10.3%~38.5%;21份表現(xiàn)高感(HS),平均病株率在42.1%~100.0%,具體見表1。HR、R、MR、S和HS分別占比為0.00%、4.76%、7.14%、38.10%和50.00%。
表1 42份鮮食玉米對絲黑穗病的抗性評價
在42份供試品種中,3份表現(xiàn)高抗(HR),平均病株率為2.7%~4.7%;未檢測到抗病(R),2份表現(xiàn)中抗(MR),平均病株率分別為15.7%和 15.8%;9份表現(xiàn)感病(S),平均病株率為20.8%~40.0%;28份表現(xiàn)高感(HS),平均病株率為40.5%~100.0%,具體見表2。HR、R、MR、S和HS分別占供試材料的7.14%、0.00%、4.76%、21.43%和66.67%。
表2 42份鮮食玉米對瘤黑粉病的抗性評價
病害是玉米生產(chǎn)上的重要限制因子,已成為制約中國玉米高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的重要因素,嚴(yán)重威脅玉米的安全生產(chǎn)和產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展[23]。2019年對絲黑穗病的抗性評價試驗結(jié)果顯示,91.67%的糯玉米品種和83.33%的甜玉米品種表現(xiàn)感病或高感,這與高潔等[24]、王建軍等[25]以及本課題組周天旺等[26]之前研究表明甜玉米品種較糯玉米品種抗絲黑穗病的結(jié)果稍有出入,這可能與樣本量太少或受環(huán)境影響有關(guān)。2018年和2019年均未檢測到高抗絲黑穗病品種,其他抗性類型間比例較為一致,說明2018年和2019年不同玉米品種對絲黑穗病抗性雖有差異,但總體趨勢較為一致,這可能與播種到出苗前田間溫度相對一致相關(guān)。
2019年瘤黑粉病的抗性評價試驗結(jié)果顯示,83.33%糯玉米品種和94.44%甜玉米品種表現(xiàn)感病或高感,說明本課題組周天旺等[26]初步判斷參試的甜玉米較糯玉米抗瘤黑粉病這一結(jié)果還需開展多年多點重復(fù)試驗,并擴(kuò)大試驗樣本規(guī)模進(jìn)行研究和加以驗證。2019年鑒定出3份品種高抗玉米瘤黑粉病,高抗品種與2018年相比要少很多,分析其原因,可能與接種后氣候差異較大有關(guān),2019年6-7月較2018年連續(xù)陰雨,接種后田間濕度較大,有利于瘤黑粉病原菌的萌發(fā)、定殖和侵染。故2019年較2018年瘤黑粉病發(fā)病充分,2個年度間不同玉米品種對瘤黑粉病抗性表現(xiàn)差異較大。
42份鮮食玉米品種中,未發(fā)現(xiàn)同時兼抗絲黑穗病和瘤黑粉病的品種,僅5個品種對其中1種病害表現(xiàn)抗病,其中,‘三禾甜加糯6號’和‘盛彩甜3號’抗絲黑穗病,但高感瘤黑粉病,‘脆甜168’ ‘金隴12’和‘盛甜糯10號’抗瘤黑粉病,但感絲黑穗病,剩余32個品種則對2種病害均表現(xiàn)感病或高感,占供試材料的76.2%。結(jié)果表明,抗黑粉病的品種較為缺乏,與前人研究結(jié)果相吻合[17, 24, 26-28]。因此,在選育鮮食玉米新品種時,應(yīng)更加注重和應(yīng)用具有廣譜抗性和持久抗性,且遺傳穩(wěn)定的親本材料,一是為保證鮮食玉米雜交種不因單年病害流行而造成嚴(yán)重的生產(chǎn)損失;二是因鮮食玉米可以直接食用,病原真菌產(chǎn)生的代謝物等可能潛在影響人體健康;三是種植和利用抗病綠色品種,可減少化學(xué)農(nóng)藥的投入和使用。
育種上需加強(qiáng)主要抗性材料的篩選利用,加快多抗組合的選育[15]。玉米對瘤黑粉病和絲黑穗病的抗性均屬于數(shù)量性狀遺傳,抗性基因多而微效且不穩(wěn)定,受環(huán)境影響較大,國內(nèi)外發(fā)掘?qū)Νh(huán)境鈍感的穩(wěn)定主效抗性位點報道仍較少[23, 29-30]。另外,42份鮮食玉米品種對瘤黑粉病在不同年份的抗性類型存在一定的差異,說明玉米瘤黑粉病的發(fā)病程度受氣候因素影響較大,瘤黑粉病抗性遺傳比較復(fù)雜,有待于進(jìn)一步開展相關(guān)研究。
綜合2018年和2019年2年鑒定結(jié)果,42份鮮食玉米對絲黑穗病的最終抗性為:‘三禾甜加糯6號’表現(xiàn)抗病(R);‘盛彩甜3號’表現(xiàn)中抗(MR);‘GT2017-02’ ‘酒糯4106’ ‘白甜糯001’ ‘昕禾323’ ‘銳福88’ ‘金隴12’ ‘盛甜糯9號’ ‘黑甜糯520’ ‘金輝895’ ‘三禾黃糯688’和‘原玉黃糯1168’等11份表現(xiàn)感病(S);‘華耐彩甜糯102’ ‘S0801’ ‘白糯66’ ‘S0802’ ‘華耐甜玉782’ ‘脆蜜90’ ‘隴甜2號’ ‘津鮮糯386’ ‘華耐甜糯101’ ‘糯香389’ ‘鮮脆蜜2015’ ‘益碩甜787’ ‘璐玉甜9號’ ‘保糯5號’ ‘華甜玉7號’ ‘脆甜168’ ‘GT2017-01’ ‘盛甜糯10號’ ‘華泰甜329’ ‘福王9號’ ‘卡甜316’ ‘金隴16’ ‘亨白糯1號’ ‘脆甜1號’ ‘彩甜糯10號’ ‘華耐甜玉23’ ‘華耐白甜509’ ‘隴糯2號’和‘五彩蜜糯’等29份表現(xiàn)高感(HS)。
綜合2018年和2019年2年鑒定結(jié)果,42份鮮食玉米對瘤黑粉病的最終抗性為:‘脆甜168’表現(xiàn)高抗(HR);‘金隴12’表現(xiàn)抗病(R);‘盛甜糯10號’表現(xiàn)中抗(MR);‘華耐彩甜糯102’ ‘S0801’ ‘白糯66’ ‘S0802’ ‘華耐甜玉782’ ‘保糯5號’‘卡甜316’ ‘彩甜糯10號’和‘隴糯2號’等9份表現(xiàn)感病(S);‘脆蜜90’ ‘隴甜2號’‘盛彩甜3號’‘津鮮糯386’ ‘華耐甜糯101’ ‘糯香389’ ‘GT2017-02’ ‘酒糯4106’ ‘鮮脆蜜2015’ ‘益碩甜787’ ‘三禾甜加糯6號’‘白甜糯001’ ‘璐玉甜9號’‘昕禾323’ ‘華甜玉7號’‘GT2017-01’ ‘華泰甜329’ ‘銳福88’ ‘福王9號’‘盛甜糯9號’‘金隴16’ ‘亨白糯1號’‘脆甜1號’‘華耐甜玉23’ ‘華耐白甜509’ ‘黑甜糯520’ ‘五彩蜜糯’‘金輝895’ ‘三禾黃糯688’ 和‘原玉黃糯1168’等30份表現(xiàn)高感(HS)。