李照杰，蔡曉惠，吳 偉

(西北農(nóng)林科技大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，陜西楊凌 712100)

油菜是世界第一大油料作物，是食用油的主要來源，也是重要的工業(yè)原料和蛋白飼料[1]。中國油菜種植面積和總產(chǎn)量均居世界第二位，僅次于加拿大，2019年中國油菜播種面積為658萬hm2，總產(chǎn)量為 1 310萬t，占全國油料作物的 20.9%左右[2]。然而，中國食用油供給嚴(yán)重不足，自給率僅為40.6%，供需矛盾日益突顯[1]。因此，提高油菜產(chǎn)量保障食用油供給安全是中國油菜產(chǎn)業(yè)當(dāng)務(wù)之急。

由于油菜前茬作物的推遲收獲或極端天氣等因素的影響，常導(dǎo)致油菜正常播期的推遲，嚴(yán)重影響油菜的正常出苗及生長發(fā)育[3]。播種過晚，油菜冬前生長積溫不足導(dǎo)致苗小苗弱，不利于安全越冬[4]。前人研究發(fā)現(xiàn)播期推遲，油菜株高、莖粗和葉面積等均呈現(xiàn)降低趨勢[5]。廖桂平等[6]認(rèn)為，在晚播條件下，油菜光合產(chǎn)物的轉(zhuǎn)移能力下降，進(jìn)而引起產(chǎn)量的降低。也有研究[7]表明晚播導(dǎo)致油菜生育期縮短，地上部和根系干物質(zhì)積累降低，最終顯著降低產(chǎn)量。因此，通過合理的栽培措施來調(diào)節(jié)因晚播而造成的油菜減產(chǎn)具有非常重要的現(xiàn)實意義。

根系在土壤-植物-大氣連續(xù)體的水分平衡和營養(yǎng)循環(huán)過程中具有核心傳遞作用，根系生長發(fā)育狀況與作物的產(chǎn)量密切相關(guān)[8]。但由于目前的研究手段難以正確的獲取埋藏在黑暗土壤中龐大且復(fù)雜的根系信息，對油菜地下部分研究的深入程度遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于其地上部分[9]。傳統(tǒng)的根系研究方法，例如土鉆法、挖掘法和網(wǎng)袋法等，不僅耗時費力，還容易出現(xiàn)斷根等問題，導(dǎo)致測量誤差較大[10]。根系電容法作為一種非破壞性的根系研究方法備受關(guān)注，在理論和方法方面已取得了長足的發(fā)展[11-13]。Chloupek[14]在玉米、洋蔥和向日葵等植物中發(fā)現(xiàn)，根系電容值與根系干質(zhì)量及其形態(tài)指標(biāo)之間存在較好的線性擬合關(guān)系。之后，Dalton[12]提出根系電容法的概念模型，合理解釋了根系電容值與根系各特征值之間存在線性關(guān)系的原因，認(rèn)為可以通過根系電容法來檢測根系大小。研究表明，干旱脅迫顯著降低油菜的根系形態(tài)指標(biāo)，同時導(dǎo)致根系電容值(EC)的降低與根系電阻抗(EI)增加，且EC與大多數(shù)根系形態(tài)指標(biāo)存在線性相關(guān)[15]。在一定范圍內(nèi)增施氮肥后，增加了油菜的根長、根體積、根表面積及產(chǎn)量，EC也隨之增加[16]。但在不同播期條件下，EC/EI能否快速無損的檢測根系形態(tài)及產(chǎn)量變化鮮有報道。

本試驗以‘甘雜1號’與‘秦優(yōu)33’為供試品種，探討了不同播期對油菜產(chǎn)量、根系形態(tài)結(jié)構(gòu)、電容值和電阻抗的變化及其之間的相關(guān)性，以期為進(jìn)一步補充和完善植物根系形態(tài)特征快速無損檢測技術(shù)提供參考價值。

1 材料與方法

1.1 試驗區(qū)概況

試驗于2019年9月至2020年6月在陜西省漢中市漢臺區(qū)河?xùn)|店鎮(zhèn)張寨村(E106°58′59″，N33°10′49″)進(jìn)行。該地區(qū)處于陜西省西南部漢中盆地中心，為北亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候，多年平均氣溫14.5 ℃，平均降水量為855.3 mm，無霜期年平均234 d。試驗開始前0～20 cm土壤基礎(chǔ)理化性狀有機質(zhì)為機質(zhì)為37.37 g/kg，pH為5.29，全氮含量2.47 g/kg，堿解氮含量119.00 mg/kg，有效磷含量14.47 mg/kg，速效鉀含量258 mg/kg。

1.2 試驗設(shè)計

設(shè)置正常播期9月25日(D1)、適當(dāng)晚播10月5日(D2)和晚播10月15日(D3)3個播期處理，供試品種為‘甘雜1號’與‘秦優(yōu)33’。每處理重復(fù)3次，共18個小區(qū)，各小區(qū)面積12 m2，三葉期間苗，五葉期定苗，行距25 cm，種植密度為4.5×104株/hm2。N、P2O5、K2O肥料分別為尿素(含N 46%)、過磷酸鈣(含P2O512%)和氯化鉀(含K2O 60%)。氮肥施用量為純氮240 kg/hm2，分別于播種期和越冬期施用，施用比例為6∶4。磷肥(P2O5)與鉀肥(K2O)用量均為90 kg/hm2，作為基肥一次性施入。其他田間管理與當(dāng)?shù)乇３忠恢隆?/p>

1.3 測定項目與方法

1.3.1 干物質(zhì)量 分別于在苗期、蕾薹期和花期3個時期取樣。每小區(qū)選取長勢一致的油菜植株0.25 m2，將地上部在105 ℃殺青30 min后、于80 ℃烘干至恒質(zhì)量，計算地上部干物質(zhì)量。

1.3.2 根系電容法測定油菜根系形態(tài)指標(biāo) 具體方法：EC與EI使用LCR電容儀(BK Precision 879B)在1 kHz電流頻率下進(jìn)行測量，按照Wu等[15]描述的步驟進(jìn)行。為使測量值更準(zhǔn)確，每次改變電流頻率之前，都進(jìn)行開路校準(zhǔn)和閉路校準(zhǔn)，并且每次測量開始2 h前保證土壤含水量達(dá)到田間持水量的80%左右。LCR電容儀的負(fù)電極連接到插入土壤中的導(dǎo)電鐵棒上(直徑6.6 mm，長45cm)上，正電極連接到嵌入根冠的不銹鋼針處(直徑1 mm)。測量時將負(fù)電極(導(dǎo)電鐵棒)插入距油菜莖基部5 cm處，插入土壤深度不低于25 cm。每次讀數(shù)均等待數(shù)據(jù)穩(wěn)定并達(dá)到恒定讀數(shù) 6 s后進(jìn)行。在角果期，每個小區(qū)連續(xù)選擇10株油菜，用吊牌標(biāo)記，然后用上述方法測定根系EC與EI。

1.3.3 根系形態(tài)指標(biāo)測定 在油菜收獲前2～3 d，將吊牌標(biāo)記的10株油菜帶土挖出，在根莖處用剪刀剪斷，用自來水沖洗根系表面的土壤，最大程度保持根系完整，并在-20 ℃下保存。在實驗室內(nèi)，將油菜根系用剪刀分為主根與側(cè)根，使用萬深LA-S型植物根系分析儀(杭州萬深監(jiān)測科技有限公司)對油菜根系進(jìn)行掃描與分析，分別得到主根與側(cè)根的長度、表面積和體積。測定完成后將根系置于80 ℃下烘干至恒質(zhì)量，稱量主根與側(cè)根干質(zhì)量。將主根與側(cè)根相加，得到根系總長度、總表面積、總體積與總干質(zhì)量。

1.3.4 產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因子的測定 在油菜收獲前，選取吊牌標(biāo)記的長勢相近的10株油菜植株，工人測定單株角果數(shù)。將取樣植株全部手工脫粒、揚凈和烘干后，將籽粒、角果皮和莖稈分別稱量后，得到地上部生物量，每角粒數(shù)和千粒質(zhì)量，并計算收獲指數(shù)。

收獲指數(shù)(%)=(籽粒產(chǎn)量/生物產(chǎn)量)×100。

待小區(qū)油菜籽粒完全成熟后，選取每個小區(qū)中間5 m2，收獲其冠層，曬干后將角果全部脫粒，測定籽粒產(chǎn)量和含水量，將籽粒產(chǎn)量折算為統(tǒng)一含水量(10%)條件下的公頃產(chǎn)量。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用 Microsoft Office 2016、SPSS17.0進(jìn)行數(shù)據(jù)的統(tǒng)計和分析，Sigmplot 12.5作圖，以最小顯著差法(Least significant difference，LSD 0.05)檢驗顯著性，采用Pearson法進(jìn)行相關(guān)性分析，以P≤0.05作為顯著性差異水平。

2 結(jié)果與分析

2.1 播期對油菜根系形態(tài)的影響

由圖1可知，播期顯著影響油菜的根系形態(tài)。總體上，與正常播期相比，晚播顯著降低總根長(-58.6%)、總根表體積(-47.3%)、總根體積(-44.2%)與總根干質(zhì)量(-41.2%)，但是品種間差異不顯著。當(dāng)主根和側(cè)根被分別進(jìn)行考慮時，結(jié)果表明晚播顯著降低油菜側(cè)根長度(-52.0%)，而對主根長度影響較小。晚播分別降低了主根表面積(-40.8%)與側(cè)根表面積(-58.5%)。在晚播處理下，油菜的主根體積與主根干質(zhì)量分別下降44.4%與40.4%，對側(cè)根體積與側(cè)根干質(zhì)量影響較小。

2.2 播期對油菜產(chǎn)量的影響

2.2.1 播期對油菜地上部干物質(zhì)積累的影響 由表1 可知，從苗期到成熟期，2個油菜品種的地上部干物質(zhì)積累量均隨生育期進(jìn)程而逐漸增加；相同生育期下，隨著播期的推遲，在苗期、蕾薹期、花期和成熟期，晚播降低2個品種的地上部干物質(zhì)質(zhì)量，與正常播期相比，降低61.8%、38.9%、33.4%和13.6%。品種間的地上部干物質(zhì)積累量差異不顯著。

表1 不同播期對兩個油菜品種苗期、蕾薹期、花期和成熟期地上部干物質(zhì)積累的影響

2.2.2 播期對油菜產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成要素的影響 由表2可知，隨著播期的推遲，‘甘雜1號’與‘秦優(yōu)33’的產(chǎn)量呈先增加后降低的趨勢，表現(xiàn)為D2>D1>D3。與正常播期相比，適當(dāng)晚播增加了油菜產(chǎn)量但差異不顯著，但晚播顯著降低油菜產(chǎn)量(-21.3%)。通過分析產(chǎn)量構(gòu)成因子相關(guān)結(jié)果，表明晚播顯著降低單位面積角果數(shù)和千粒質(zhì)量，播期對每角粒數(shù)與收獲指數(shù)無顯著影響?！孰s1號’的產(chǎn)量較‘秦優(yōu)33’提高33.1%，單位面積角果數(shù)增加10.4%，但每角粒數(shù)、千粒質(zhì)量、收獲指數(shù)差異不顯著。

表2 不同播期對產(chǎn)量、單位面積角果數(shù)、每角粒數(shù)、千粒質(zhì)量和收獲指數(shù)的影響

2.3 播期對油菜根系電容值的影響

由圖2可知，‘甘雜1號’與‘秦優(yōu)33’的EC值在不同播期處理下，均表現(xiàn)出D2>D1>D3，與正常播期相比，晚播顯著降低‘甘雜1號’(-23.9%)和‘秦優(yōu)33’(-24.4%)的EC值?！孰s1號’與‘秦優(yōu)33’的EI值在不同播期處理下，均表現(xiàn)出D3>D1>D2，與正常播期相比，晚播顯著增加‘甘雜1號’(32.0%)和‘秦優(yōu)33’(20.7%)的EI值。2個品種的EC值大小表現(xiàn)出顯著差異，‘甘雜1號’比‘秦優(yōu)33’的EC值提高13.3%，2個品種間EI值無顯著差異。

2.4 根系形態(tài)、產(chǎn)量與根系電容的相關(guān)關(guān)系

EC與根長、表面積、體積和干質(zhì)量在內(nèi)的各種根形態(tài)相關(guān)指標(biāo)之間存在顯著的正相關(guān)關(guān)系(R2=0.459～0.809**)，而EI與上述根形態(tài)性狀之間存在負(fù)相關(guān)關(guān)系(R2=0.289～0.523**)(圖3)。上述根系性狀與單株產(chǎn)量之間顯著相關(guān)(R2=0.469～0.763**)，因此，EC與單株籽粒產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)(R2=0.808**)，而EI與單株籽粒產(chǎn)量呈顯著負(fù)相關(guān)(R2=0.647**)(圖4)。

3 討 論

3.1 播期對油菜產(chǎn)量的影響

本研究結(jié)果表明，與正常播期相比，晚播顯著降低油菜產(chǎn)量(-21.3%)，同時伴隨單位面積角果數(shù)和千粒質(zhì)量的下降，而每角粒數(shù)沒有顯著影響，這與張樹杰等[17]的研究結(jié)果一致。但也有研究指出，隨著播期的推遲，油菜的千粒質(zhì)量和每角粒數(shù)表現(xiàn)相對穩(wěn)定，而單位面積角果數(shù)則顯著下降，最終導(dǎo)致產(chǎn)量下降[18]。張杏燕等[19]研究表明隨著播期的推遲，油菜單位面積角果數(shù)、每角粒數(shù)和千粒質(zhì)量均降低。由于不同研究者在播期的設(shè)置上存在較大差異，導(dǎo)致推遲播期對產(chǎn)量構(gòu)成因子的影響不完全一致，當(dāng)然這也受到當(dāng)?shù)卦耘喙芾淼挠绊憽?/p>

作物生產(chǎn)與氣候條件密切相關(guān)，溫光水資源是作物高產(chǎn)的先決條件[20]。播期提前，有效積溫增多，容易造成冬前長勢旺、越冬抗寒和抗倒能力差[21]。播期推遲，使油菜冬前營養(yǎng)生長期縮短，降低油菜對溫光資源利用效率，苗期營養(yǎng)生長不良，導(dǎo)致干物質(zhì)積累不足，在灌漿期又易遇到高溫天氣，縮短灌漿時間[22]。合理的播期能調(diào)控生長季節(jié)光溫等分配，協(xié)調(diào)光溫與作物生長發(fā)育的關(guān)系，促進(jìn)干物質(zhì)積累及其向經(jīng)濟器官的轉(zhuǎn)運[23]。本研究表明，在正常播期下，地上部干物質(zhì)積累量最高，隨著播期的推遲，苗期、蕾薹期、花期和成熟期地上部干物質(zhì)積累量均呈下降趨勢。

3.2 播期對油菜根系形態(tài)的影響

強壯的根系是維持植株正常生長的基礎(chǔ)，尤其在逆境脅迫下根系形態(tài)建成和生理特性顯著影響著植株對肥水的吸收[24]。試驗結(jié)果表明，晚播顯著降低了根長、根表面積、根體積與根干質(zhì)量，但品種間差異不顯著，這與前人[25]研究結(jié)果類似。晚播抑制油菜根系的正常生長，降低油菜對水分與養(yǎng)分的利用能力。直播油菜為直根系，分為主根與側(cè)根。缺氮時，根系生長受到顯著影響，表現(xiàn)為側(cè)根數(shù)量減少，主根生長加快[26]。在本試驗中，晚播顯著降低側(cè)根長、側(cè)根表面積、主根體積與干質(zhì)量，使相應(yīng)的總根系形態(tài)發(fā)生改變。本研究還分析根系形態(tài)指標(biāo)與產(chǎn)量的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)根長、根體積、根表面積和根干質(zhì)量與產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)，可見油菜灌漿中后期根系形態(tài)顯著影響 產(chǎn)量。

3.3 EC/EI估測根系形態(tài)與產(chǎn)量的可行性

本研究在大田環(huán)境下，通過設(shè)置不同播期來構(gòu)建不同根系形態(tài)大小，結(jié)果表明EC與根總長度、總體積、總表面積均呈顯著正相關(guān)關(guān)系，而EI與上述根系形態(tài)呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，說明EC/EI能快速無損的檢測因播期引起的根系形態(tài)變化。Wu等[27]研究發(fā)現(xiàn)，油菜的根系形態(tài)特征與耐高溫能力密切相關(guān)，對高溫有更強耐受性的油菜品種在高溫環(huán)境下仍能保持正常的根系形態(tài)結(jié)構(gòu)，同時具有較高的EC與較低的EI，而耐高溫性較差的油菜品種在高溫條件下的根系形態(tài)結(jié)構(gòu)與EC均顯著低于正常環(huán)境，EI高于正常環(huán)境，通過EC/EI來檢測油菜的根系特性來評價其耐高溫能力是可行的。也有研究[28]發(fā)現(xiàn)，侵染叢枝菌根后的玉米，根系表面積增大，具有較大的EC與較小的EI?？梢姡珽C/EI可以作為根系形態(tài)的替代指標(biāo)來表示根的生理功能。

本研究發(fā)現(xiàn)，EC(R2=0.808**)與油菜產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)，EI(R2= 0.647**)與產(chǎn)量之間存在顯著負(fù)相關(guān)性，這說明當(dāng)根系具有較大的EC或較小的EI時，油菜擁有更優(yōu)良的根系形態(tài)結(jié)構(gòu)和根系活力，能更多地獲取土壤中的水分與養(yǎng)分，幫助油菜植株生長，以獲得更高的產(chǎn)量。在油菜的生長發(fā)育過程中，可以利用根系電容法快速檢測油菜根系的大小，反映油菜植株是否正常生長，并采取與之相適應(yīng)的栽培管理技術(shù)。Anna等[29]利用根系電容法成功篩選出高產(chǎn)小麥品種，高產(chǎn)小麥具有更大的根系與EC，EC作為一種快速簡單的檢測方法來預(yù)測產(chǎn)量是有效的。此外，EC/EI還能夠快速評價矮化基因?qū)Υ篼湼档挠绊?、評估油菜的根系抗倒伏能力、比較不同小麥品種的水分利用率及選擇耐旱大麥品種[30-32]。隨著根系電容法的不斷的研究與發(fā)展，其理論體系與實踐操作已有很大改進(jìn)，但在大田測量過程，EC/EI易受到電極位置、土壤含水量等一些外界環(huán)境因素的影響，削弱EC/EI與根系形態(tài)之間的相關(guān)性。在大田檢測過程中，應(yīng)保持其他因素一致以提高根系電容法的測量準(zhǔn)確性[33]。

4 結(jié) 論

本研究結(jié)果表明，晚播顯著降低油菜產(chǎn)量(-21.3%)，同時伴隨單位面積角果數(shù)和千粒質(zhì)量的下降，而每角粒數(shù)沒有顯著影響。晚播還顯著降低了側(cè)根長、側(cè)根表面積、主根體積與干質(zhì)量，使相應(yīng)的總根系形態(tài)發(fā)生改變。EC與根總長度、總體積、總表面積均呈顯著正相關(guān)關(guān)系(R2= 0.459～0.809**)，而EI與上述根系形態(tài)呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(R2=0.289～0.523**)，說明EC/EI能快速無損的檢測因播期引起的根系形態(tài)變化，同時EC/EI與油菜產(chǎn)量之間具有顯著相關(guān)性(R2=0.808**/0.647**)。EC、EI可以作為根系形態(tài)的替代指標(biāo)來表示根的生理功能，并運用于油菜栽培管理技術(shù)和品種選育過程中。