崔馨月 凌桂芝 肖京林 覃美 唐新蓮 黎曉峰

摘 要：為明確生長素與水稻錳毒及抗性的關(guān)系，揭示水稻錳毒調(diào)控機(jī)制，該文采用水培方法研究了錳脅迫對水稻根尖游離生長素含量的影響及外源生長素萘乙酸對水稻幼苗錳吸收、積累和毒害的影響。結(jié)果表明：（1）在2 000 μmol·L-1 MnCl2溶液中培養(yǎng)的水稻，根尖游離吲哚乙酸含量顯著下降，僅為對照處理的47.7%;水稻根相對伸長率也顯著減少，降至對照處理的71.1%。（2）在錳溶液中添加生長素極性運(yùn)輸抑制劑萘基鄰氨甲酰苯甲酸（NPA）后，根尖錳含量顯著增加，達(dá)到了對照處理的1.5倍。（3）在錳溶液中添加萘乙酸后，雖然根尖細(xì)胞壁錳含量與對照處理間的差異不顯著，但是水稻根相對伸長率顯著降低，而植株錳吸收量、根尖錳含量、根尖細(xì)胞液中錳的分配比均顯著增加;莖基部浸入錳溶液中的離體稻株葉片中的錳含量也在加入萘乙酸后顯著提高;在錳脅迫下，添加外源萘乙酸后，水稻根尖OsYSL2、OsYSL6及OsMTP8.1的表達(dá)均顯著增加。綜上結(jié)果說明，過量的錳顯著抑制水稻根伸長，降低水稻根尖游離態(tài)生長素水平，而生長素參與調(diào)控水稻對錳的吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)及毒性。

關(guān)鍵詞：水稻，生長素，錳，吸收，積累

中圖分類號：Q945

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

文章編號：1000-3142（2021）09-1411-06

Abstract：In order to clarify the relationship between auxin and Mn toxicity and resistance of rice，and to reveal the regulatory mechanism of Mn toxicity in rice，the effects of Mn stress on the content of free auxin in root tips of rice and the effects of exogenous auxin NAA on the absorption，accumulation and toxicity of Mn in rice seedlings were studied by hydroponic experiments. The results were as follows：（1）The content of free indoleacetic acid in root tips of rice cultivated in 2 000 μmol·L-1 MnCl2 solution decreased significantly，which was only 47.7% of the control treatment; The relative root elongation was also significantly reduced to 71.1% of the control treatment. （2）The content of Mn in root tips increased significantly after adding the polar auxin transport inhibitor NPA to the Mn solution，which was 1.5 times that of the control treatment. （3）After adding NAA into the Mn solution，the Mn content in root tip cell wall was not significantly different from that of the control treatment，but the relative root elongation was significantly reduced while the absorption amount of Mn in plants，the Mn content in root tips and the distribution ratio of Mn into cell sap of root tips were all significantly increased; The Mn content in the leaves of vitro rice plants immersed in the Mn solution at the stem base was also significantly increased after the addition of NAA; The expressions of OsYSL2，OsYSL6 and OsMTP8.1 in root tips of rice were significantly increased after the addition of NAA under Mn stress. These results indicate that excessive Mn can significantly inhibit root elongation and reduce the level of free auxin in rice root tips. Auxin was involved in the regulation of Mn absorption，transport and toxicity in rice.

Key words：rice，auxin，Mn，absorption，accumulation

錳是植物正常生長發(fā)育必需的營養(yǎng)元素。然而，過量的錳會擾亂植物代謝，導(dǎo)致營養(yǎng)失衡、活性氧自由基積累、光合作用受阻，最終抑制植物的正常生長（龍光霞等，2011;吳星等，2015;Huang et al.，2016）。錳毒癥狀多表現(xiàn)為老葉葉尖和葉緣焦枯，并在葉面上分布大小不一的褐色壞死斑點(diǎn)。幼葉失綠也是一些植物錳毒害的癥狀（Huang et al.，2016;Yang et al.，2019）。錳毒害是植物吸收、積累過多錳的結(jié)果。植物對錳的吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)和分配受金屬轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白如NRAMP、YSL、CDFs等家族成員的調(diào)節(jié)（Socha & Guerinot，2014）。水稻中包含7個(gè)NRAMP家族基因，目前僅報(bào)道OsNRAMP3和OsNRAMP5具有吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)錳的功能。OsNRAMP3 定位在木質(zhì)部轉(zhuǎn)移細(xì)胞和韌皮部維管束，具有轉(zhuǎn)運(yùn)錳的功能，可調(diào)節(jié)錳在新老組織間的分配（Yamaji et al.，2013）。水稻中有18個(gè)YSL家族基因，其中OsYSL2參與錳在植物體內(nèi)的長距離運(yùn)輸及分配（Ishimaru et al.，2010）。OsYSL6 在根系和苗中表達(dá)，敲除 OsYSL6 的突變體僅在高錳條件下抑制根系和苗的生長（Sasaki et al.，2011）。水稻 Mn-CDFs 家族包括5個(gè)基因，已有關(guān)于OsMTP8.1、OsMTP8.2、OsMTP9在錳吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)功能方面的報(bào)道。OsMTP8.1是定位于液泡膜上的錳特異性轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，可以將過量的錳隔離在根系液泡中，以減輕高錳對水稻的毒害作用（Chen et al.，2013）。

生長素是重要的植物激素，在植物逆境響應(yīng)及抗性調(diào)控中發(fā)揮著重要作用。游離吲哚乙酸（IAA）可以顯著減輕Cu2+對向日葵主根生長的毒害，促進(jìn)側(cè)根生長（Ouzounidou & Ilias，2005）。在鹽脅迫下，IAA 通過降低大豆幼苗膜脂的過氧化傷害，增強(qiáng)大豆幼苗對鹽漬環(huán)境的抵抗能力，緩解鹽害（魏愛麗和陳云昭，2000）。過量的錳會抑制生長素的合成并加速生長素的分解（Zhao et al.，2017）。而生長素作為一種信號物質(zhì)，在影響植物生長發(fā)育的同時(shí)也影響植物對錳毒的抗性。外源IAA能減輕豌豆錳毒，提高植物對錳毒的抗性（Sarita & Dubey，2011）。類生長素植物生長調(diào)節(jié)劑萘乙酸（NAA）可以刺激擬南芥根細(xì)胞壁半纖維素1的合成而使更多的鎘吸附在細(xì)胞壁上，減少鎘向地上部的轉(zhuǎn)運(yùn)，從而減輕鎘的毒害（朱曉芳，2014）。生長素也可能參與甘蔗對錳吸收的調(diào)控，外源NAA能減少甘蔗對錳的吸收并緩解甘蔗的錳毒（武欣等，2018）。這些發(fā)現(xiàn)暗示著植物生長素與錳毒之間似乎存在某種關(guān)聯(lián)（Gangwar et al.，2010）。然而，關(guān)于生長素是否調(diào)控錳積累與毒害、外源生長素是否調(diào)控水稻錳吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)和分配方面的研究國內(nèi)外鮮有報(bào)道。因此，該文研究了錳對水稻生長素含量的影響及外源生長素NAA對水稻錳吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)、錳轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因表達(dá)的影響，旨在為揭示生長素對水稻錳毒的調(diào)控作用及相關(guān)機(jī)制提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

供試水稻品種為‘日本晴。種子經(jīng)消毒（1%次氯酸鈉）、浸種、催芽后均勻播撒于底部為篩網(wǎng)的塑料框內(nèi)，在種子上覆蓋紗布保濕，塑料框架在培養(yǎng)盆上。培養(yǎng)盆內(nèi)盛0.5 mmol·L-1 CaCl2溶液，液面緊貼篩網(wǎng)。待種子出芽、幼根長約2 cm后，將幼苗移栽到內(nèi)盛0.5 mmol·L-1 CaCl2 （pH 5.6）溶液的1 L塑料燒杯中培養(yǎng)，每盆10株。1周后培養(yǎng)液更換為1/2木村B營養(yǎng)液（pH5.6）。培養(yǎng)液每隔2 d更換一次。植株長勢一致的幼苗為供試材料。

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

1.2.1 錳對水稻根尖生長素含量的影響 將供試幼苗分別于0 （對照，CK）、 2 000 μmol·L-1MnCl2溶液中培養(yǎng)。每處理重復(fù)3次，培養(yǎng)液含0.5 mmol·L-1 CaCl2，pH為5.6（下同）。培養(yǎng)1 d后，切取距尖端1.0 cm的根尖。提取IAA，采用酶聯(lián)免疫吸附法通過酶標(biāo)儀測定根尖IAA含量，每個(gè)測定樣品含60條根尖。根尖經(jīng)微波消解法消化后用原子吸收分光光度儀測定其錳含量（下同）。

1.2.2 生長素極性運(yùn)輸抑制劑對根尖錳積累的影響 將供試幼苗分別于內(nèi)含0、40 nmol·L-1 NAA、1 000 nmol·L-1萘基鄰氨甲酰苯甲酸（NPA）的2 000 μmol·L-1 MnCl2溶液中培養(yǎng)。培養(yǎng)1 d后切取根尖1.0 cm，消化后測定其錳含量。

1.2.3 萘乙酸對根伸長和錳吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)及分布的影響 為探討NAA對水稻根伸長及根尖錳含量的影響，將供試幼苗分別于0、1 000、2 000 μmol·L-1 MnCl2或內(nèi)含0、40、80 nmol·L-1 NAA的2 000 μmol·L-1 MnCl2的溶液中培養(yǎng)。培養(yǎng)前和培養(yǎng)1 d后分別測量根長，計(jì)算根伸長率。每處理測定15條根的伸長率。處理1 d后切取根尖1.0 cm，消化后測定其錳含量。

為探討NAA對根尖細(xì)胞液及細(xì)胞壁錳含量的影響，將供試幼苗培養(yǎng)于含0（-NAA）、80 nmol·L-1 NAA（+NAA）和2 000 μmol·L-1 MnCl2的CaCl2溶液中，培養(yǎng)1 d后，根系經(jīng)去離子水洗后切取根尖1.0 cm，每處理取60條根尖，參照朱曉芳（2014）的方法提取細(xì)胞液及細(xì)胞壁，消化后測定其錳含量。

為探討NAA對錳從莖基部至葉片間的長距離運(yùn)輸?shù)挠绊?，將從基部剪下的離體稻株莖基部浸入至含有0、80 nmol·L-1 NAA的2 000 μmol·L-1 MnCl2溶液中來測定葉片錳含量。供試植株為在1/2木村B營養(yǎng)液中培養(yǎng)至抽穗期的稻株，地上部的葉片數(shù)、節(jié)數(shù)相同。為保證離體植株短期內(nèi)保持正常生理活性，短時(shí)處理8 h后取+1葉（第一片完全展開葉）、+2葉（第二片完全展開葉）葉片，消化后測定其錳含量。

為探討NAA對錳累積和吸收的影響，將在1/2木村B營養(yǎng)液中培養(yǎng)3周的幼苗轉(zhuǎn)移至含0、80 nmol·L-1 NAA的2 000 μmol·L-1 MnCl2溶液中培養(yǎng)。培養(yǎng)3 d后，收獲植株，稱重、水洗、消化后測定地上部與根系中的錳含量，計(jì)算錳吸收量。

1.2.4 萘乙酸對錳轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因表達(dá)的影響 將供試幼苗分別于內(nèi)含0、80 nmol·L-1 NAA的2 000 μmol·L-1 MnCl2溶液中培養(yǎng)。培養(yǎng)1 d后，切取根尖來提取RNA，反轉(zhuǎn)錄后通過熒光實(shí)時(shí)定量PCR儀分析錳轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白OsNRAMP3、OsYSL2、OsYSL6及OsMTP8.1基因的表達(dá)。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

數(shù)據(jù)采用新復(fù)極差法進(jìn)行差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 錳對水稻根尖生長素含量、根尖錳含量及根伸長的影響

在高錳脅迫下，水稻根尖生長素含量顯著下降（圖1：A）。 2 000 μmol·L-1 MnCl2處理的根尖IAA含量為50.0 μg·kg-1，相當(dāng)于對照（CK）處理的47.7%。MnCl2處理后的根尖錳含量顯著增加，而根伸長率顯著降低（圖1：B）。2 000 μmol·L-1 MnCl2處理后的根尖錳含量達(dá)到了3.54 μg·root tip-1，為CK處理的2.3倍，而根伸長率降至CK處理的71.1%。結(jié)果表明，過量的錳使水稻根尖游離生長素的水平降低并顯著抑制水稻根伸長。

2.2 生長素極性運(yùn)輸抑制劑對根尖錳含量的影響

NPA是生長素極性輸出抑制劑。在2 000 μmol·L-1 MnCl2溶液中加入NPA后，水稻根尖的錳含量顯著增加（圖2）。CK處理的根尖錳含量為1.21 μg·root tip-1，NAA和NPA處理的根尖錳含量分別為1.67、1.90 μg·root tip-1。NPA處理的根尖錳含量為CK處理的1.5倍。結(jié)果表明，NPA抑制了根尖生長素的極性輸出，使生長素在根尖積累，根尖內(nèi)源生長素的輸出參與了根尖錳積累的調(diào)控。

2.3 萘乙酸對水稻根伸長和錳吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)及分布的影響

在2 000 μmol·L-1 MnCl2溶液中添加NAA后，水稻根伸長顯著減少（圖3）。40、80 nmol·L-1NAA處理的根伸長率分別降至對照的44.9%、27.5%。在高錳脅迫下，根尖錳含量隨著外源施加NAA濃度的提高而顯著增加。40、80 nmol L-1NAA處理后，根尖錳含量（0.91、1.30 μg·root tip-1）分別為對照（0.44 μg·root tip-1）的2.1、3.0倍。結(jié)果表明，NAA能夠顯著抑制水稻根伸長并增加根尖的錳積累。

在2 000 μmol·L-1 MnCl2溶液中添加NAA后，植株錳吸收量顯著高于對照（-NAA），為對照的2.8倍（表1）。將離體的稻株基部浸入2 000 μmol·L-1 MnCl2溶液中8 h后，可檢測到從莖基部運(yùn)輸?shù)饺~片中的錳。錳溶液中的NAA使新完全展開葉中的錳含量顯著增加（表1）。NAA處理后+1葉、+2葉的錳含量分別為229.50、295.14 mg·kg-1，分別比對照（-NAA）處理的錳含量（138.73、173.66 mg·kg-1）高65.4%和70.0%。在錳毒脅迫條件下，NAA處理后根尖細(xì)胞液中錳的分配量顯著增加（表1）。NAA處理后，錳在根尖細(xì)胞液中的占比高達(dá)53.67%，顯著高于對照（-NAA）處理（45.86%）。相反，NAA處理植株根尖細(xì)胞壁中的錳含量與對照處理（-NAA）的相當(dāng)。結(jié)果表明，NAA能夠顯著提高錳吸收量，NAA處理有利于錳的長距離運(yùn)輸和在液泡中的積累，NAA參與水稻錳吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)和分布的調(diào)控。

2.4 萘乙酸對錳轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因表達(dá)的影響

OsNRAMP3是定位于質(zhì)膜的錳專一轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，定位在莖基部及莖節(jié)的木質(zhì)部轉(zhuǎn)移細(xì)胞，參與錳在地上部的分配。在2 000 μmol·L-1 MnCl2溶液中加入NAA后，莖節(jié)點(diǎn)的OsNRAMP3表達(dá)水平與對照（-NAA）相當(dāng)（圖4）。OsYSL2是錳向地上部運(yùn)輸必需的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白。在錳脅迫下，NAA處理后的根尖OsYSL2表達(dá)水平顯著提高（圖4）。OsMTP8.1和OsYSL6是水稻錳的解毒蛋白（Socha & Guerinot，2014）。雖然OsYSL6的亞細(xì)胞定位尚不清楚，但是已明確OsMTP8.1定位于液泡膜。OsYSL6和OsMTP8.1功能缺失的突變體更容易受到錳的毒害。在2 000 μmol·L-1 MnCl2溶液中加入NAA后，根尖OsYSL6和OsMTP8.1的表達(dá)水平均顯著上調(diào)（圖4）。NAA處理后根尖OsYSL2、OsYSL6和OsMTP8.1的表達(dá)水平分別上調(diào)2.7、1.6和2.1倍。這些結(jié)果進(jìn)一步說明NAA參與錳從根向地上部轉(zhuǎn)運(yùn)的調(diào)控，NAA處理有利于錳在液泡中積累并調(diào)控水稻錳毒害。

3 討論與結(jié)論

生長素是重要的植物激素，大量的研究發(fā)現(xiàn)生長素參與植物鋁、鎘、鋅毒害和抗性的調(diào)控。然而，生長素對水稻錳毒害的調(diào)控及其機(jī)制的研究卻鮮有報(bào)道。

本研究發(fā)現(xiàn)生長素參與水稻錳吸收的調(diào)控。在錳毒脅迫下，水稻根尖錳含量顯著增加，而IAA的含量顯著減少。這與前人在擬南芥上的研究結(jié)果相似，在錳毒脅迫下，植物組織中IAA氧化酶活性增加、生長素分解加快，而生長素水平下降（Schwertner & Morgan，1966;孫雅慧，2016;Zhao et al.，2017）。在錳溶液中添加NAA后，植株錳積累量和吸收量顯著增加。Prabhakar et al.（2013）研究發(fā)現(xiàn)葉面噴施NAA也可以促進(jìn)豇豆對錳的吸收。本研究還發(fā)現(xiàn)，錳溶液中的生長素極性運(yùn)輸抑制劑NPA處理使根尖中錳的積累量增加。李春儉（1995）研究發(fā)現(xiàn)NPA處理影響根尖內(nèi)源生長素極性分布，NPA處理會造成生長素在處理部位的積累。本研究結(jié)果表明，錳脅迫會降低水稻根尖內(nèi)源生長素的含量，而內(nèi)源生長素參與調(diào)控水稻的錳吸收及錳積累。

本研究發(fā)現(xiàn)生長素參與調(diào)控錳的長距離運(yùn)輸。生長素處理有利于苜蓿中錳向地上部轉(zhuǎn)運(yùn)（Lopez et al.，2009），生長素也影響鎘在玉米中的移動(dòng)性（張婷，2012）。本研究結(jié)果表明，外源NAA處理后從莖基部向葉片轉(zhuǎn)運(yùn)的錳顯著增加。雖然定位于莖節(jié)上的錳轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白OsNRAMP3的基因表達(dá)水平并不受NAA處理的影響，但是參與錳向地上部轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白OsYSL2的基因在NAA處理后顯著上調(diào)。結(jié)果表明，NAA處理能夠增加錳向地上部的轉(zhuǎn)運(yùn)，外源NAA可能通過內(nèi)源生長素調(diào)控水稻中錳的長距離運(yùn)輸。

本研究發(fā)現(xiàn)生長素參與水稻對錳毒害及耐性的調(diào)控。在錳毒脅迫下根伸長顯著受阻，而NAA（40、80 nmol·L-1）處理影響錳引起的根伸長。朱曉芳（2014）采用與本研究相近的NAA濃度（50 nmol·L-1），結(jié)果發(fā)現(xiàn)NAA影響擬南芥根伸長。大量研究結(jié)果表明，將錳轉(zhuǎn)運(yùn)至液泡中避免有毒的錳對細(xì)胞膜或其他亞細(xì)胞器的傷害是一些植物種類耐錳的主要機(jī)制（Chen et al.，2013;趙秋芳等，2019）。在錳毒脅迫下，NAA處理后細(xì)胞液中錳積累量增加，并且定位于液泡膜上的錳解毒蛋白OsMTP8.1的基因表達(dá)在NAA處理后也顯著上調(diào)。與此相似，在錳脅迫下，耐錳蛋白OsYSL6的基因表達(dá)水平也顯著上調(diào)。結(jié)果說明外源NAA可能通過影響耐錳蛋白基因的表達(dá)和液泡中錳的積累來調(diào)控植物錳毒及耐性。

綜上所述，在錳脅迫條件下，水稻內(nèi)源生長素水平下降，而生長素參與水稻錳吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)、分布及毒性的調(diào)控。

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（責(zé)任編輯 何永艷）