陳文年 蔡平原

摘 要：為探索海拔高度對暗紫貝母（Fritillaria unibracteata）葉特征的影響，該研究在岷江上游的卡卡山北坡設(shè)置低、中、高三個海拔部位，并在高、低部位之間進行植株的移栽試驗，并測定每個部位植株的葉壽命、氣孔密度和長度、單葉面積及比葉面積等葉特征。結(jié)果表明：（1）葉壽命從低海拔部位的121.3 d，到高海拔部位的108.5 d，縮減了大約13 d。（2）從低海拔到高海拔，氣孔密度逐漸升高，低海拔部位只有48.5 number·mm-2，高海拔部位與之相比增加了42.8%。（3）而氣孔長度則隨海拔升高而降低，從低海拔部位的82.4 μm 到高海拔的71.3 μm，降低了13.5%。（4）從低海拔到高海拔，單葉面積和比葉面積都逐漸增加，其中單葉面積由低海拔部位的1.61×10-4 m2到高海拔部位的2.20×10-4 m2，增加了36.6%;比葉面積則由低海拔部位的7.7×10-4 m2·kg-1到高海拔部位的12.5×10-4 m2·kg-1，增加了62.3%。（5）另外，同一海拔部位的對照植株和移栽植株之間葉特征并無顯著差異;植株在移栽后總是表現(xiàn)出移栽后所在部位對照植株的特點，而沒有表現(xiàn)出移栽前所在部位對照植株的特點。綜上結(jié)果表明，海拔高度對暗紫貝母葉特征影響顯著，暗紫貝母的葉特征在海拔梯度上具有較大的可塑性。

關(guān)鍵詞：暗紫貝母，葉壽命，氣孔密度，氣孔長度，比葉面積，高山生態(tài)

中圖分類號：Q948.11

文獻標識碼：A

文章編號：1000-3142（2021）09-1450-07

Abstract：As an important traditional Chinese medicinal plant，F(xiàn)ritillaria unibracteata is mainly distributed in alpine areas with an elevation above 3 000 m. Unsustainable harvesting of this species has greatly destroyed its natural habitats and made it more valuable. Among all factors affecting its growth，altitude is the most obvious one. To explore the effects of altitude on leaf traits of F. unibracteata，three altitudinal sites （low site，medium site and high site）were set up on the north-facing slope of Kaka Mountain in the upper reaches of Min River，and plant transplant experiments were carried out between low site and high site，which was 108.5 d. Then leaf traits including leaf lifespan，stomatal density and length，single leaf area and specific leaf area in each site were measured. In these experiments，some meaningful results were produced. The results were as follows：（1）From low site to high site，leaf lifespan shortened，and there were significant differences among sites. Leaf lifespan at low site was 121.3 d，about 13 d was shortened more than that at high site，which was 108.5 d. Along with altitude rise，stomatal density increased. （2）Compared with low site with only 48.5 stomas per square milimeter，stomatal density in high site increased by 42.8%. （3）Contrary to stomatal density，stomatal length decreased along with the increase of altitude. Compared with low site with 82.4 μm，stomatal length at high site with 71.3 μm reduced by 13.5%. （4）As to single leaf area and specific leaf area，they both showed a rising trend from low site to high site. At low site with 1.61×10-4 m2，single leaf area at high site reached 2.20×10-4 m2，36.6% more than that at low site; similarly，specific leaf area at high site was 12.5×10-4 m2·kg-1，62.3% higher than that at low site with 7.7×10-4 m2·kg-1. At the same altitudinal site，the control plants and transplants did not differ significantly. （5）For those transplanted plants，they always performed in accordance with control plants at the same altitudinal site after transplant experiment，but did not show characters of control plants at different altitudinal sites before transplant experiment. It can be concluded that altitude exerts an evident influence on leaf traits of F. unibracteata，and that leaf traits of F. unibracteata is of great plasticity when environment conditions change.

Key words：Fritillaria unibracteata，leaf lifespan，stomatal density，stomatal length，specific leaf area，alpine ecology

百合科貝母屬的暗紫貝母（Fritillaria unibracteata）是一種珍稀的藥用植物，主要生長于青藏高原東部3 200～4 500 m 的高山環(huán)境中，分布區(qū)相對狹?。ㄋ拇ㄖ参镏揪庉嬑瘑T會，1991;徐國鈞，1997;青海植物志編輯委員會，1999）。因為其生長條件苛刻，人工栽培困難，種植面積較小，所以，暗紫貝母的藥材供應主要來自于野生資源。隨著人工采挖的不斷進行，其野生生境逐漸被破壞，野生資源庫存量逐漸減少，藥材供應趨于枯竭。因此，尋找其最佳生長環(huán)境，并進行規(guī)?；娜斯ぴ耘嗍墙鉀Q問題的關(guān)鍵。

影響暗紫貝母生長的環(huán)境因子有很多，如溫度、光照、水份、土壤、坡面及海拔等。其中，海拔與其他生態(tài)因子的關(guān)系密切，海拔改變會導致其他因子發(fā)生相應的級聯(lián)變化，從而可能會進一步影響暗紫貝母的生長。因此，海拔是眾多因子中引人注目的一種。同時，葉通過光合作用影響營養(yǎng)物質(zhì)的積累，與暗紫貝母藥用部分的產(chǎn)量密切相關(guān)，在暗紫貝母的生活史中具有十分重要的作用，由此可見，葉特征是暗紫貝母生長的重要度量指標，也是易于測量的性狀指標。那么受海拔的影響，暗紫貝母的葉特征會隨海拔梯度如何變化呢？

已有的研究主要集中于藥理、藥化方面（朱丹妮等，1992;高山林等，2000;韻海霞和陳志，2009）、組培方面（蔡朝暉等，1991;李隆云等，1995）、群落及個體生態(tài)方面（陳士林等，1989，1997;徐波等，2013;陳文年等，2012，2015，2016），而用海拔作生態(tài)因子對暗紫貝母葉特征進行的研究還相對薄弱（陳文年等，2012，2015）。因此，本研究選擇岷江源區(qū)松潘縣的卡卡山作為研究地點，探討海拔高度對其葉形態(tài)特征的影響，以探索暗紫貝母葉最佳的生長海拔高度，從而尋找暗紫貝母的最佳生長因子組合，為人工種植中產(chǎn)量最大化提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

研究地位于岷江源頭地區(qū)的松潘縣卡卡山（103°40′ E、32°59′ N），該地區(qū)年均溫為2.8 ℃，1月均溫-7.6 ℃，七月均溫9.7 ℃，年降雨量為634.8 mm，其中72%發(fā)生在6—8月的夏季，土壤類型為黑氈土，卡卡山山腳、山頂垂直高度差580 m左右（Chen et al.，2011;陳文年等，2012）。

1.2 樣方設(shè)置及試驗設(shè)計

研究地點設(shè)在卡卡山北坡，取低、中、高三個海拔部位（海拔分別為3 500、3 750、3 950 m）。高、低兩個海拔部位沿水平方向設(shè)置A、B兩個30 m × 15 m（長×寬）的調(diào)查樣方（兩樣方間水平距離15 m左右），中間海拔部位只設(shè)置一個同樣大小的A樣方，在每個樣方中分別隨機選取30株二年生（所謂“一匹葉”階段，2～3 a后開花結(jié)果）的暗紫貝母個體作為研究對象，以A樣方中植株作為對照，在不同海拔間作對比分析。所有樣方中被選擇的植株都作了標記，并于2010年7月開始在各個樣方周圍設(shè)置鐵絲圍欄以防人畜干擾。

為確定海拔對暗紫貝母的葉特征是否有確切的影響，在高海拔部位（3 950 m）和低海拔部位（3 500 m）的B樣方之間進行植株的對換移栽試驗，即把高海拔B樣方中被選擇的30株植株移栽到低海拔部位的B樣方中，同時把低海拔部位B樣方中被選擇的30 株植株移栽到高海拔部位的B樣方中。移栽過程中采用連土移栽，即每株暗紫貝母連同其植株下面的土塊一起移栽，土塊的長、寬、深大小尺寸為0.20 m × 0.20 m × 0.25 m。整個移栽試驗于2010年9月上旬進行，所有的移栽植株都作了標記，以A樣方中的植株作為對照。移栽實驗完成之后，在高、低海拔部位就產(chǎn)生出4種植株類型，即高海拔部位A樣方的對照植株（HA）、高海拔部位B樣方中的來自低海拔的移栽植株（HB）;低海拔部位A樣方的對照植株（LA）、低海拔部位B樣方中的來自高海拔的移栽植株（LB）。另外，中間海拔部位還有1個樣方，即中間部位A樣方中的植株（MA）。

1.3 測定指標

1.3.1 氣孔長度和氣孔密度 于2013年7月中旬，在每一樣方中的標記植株上，選擇最大的2 張葉片，用小剪刀輕輕剪下，放入預先準備好的信封中，做好標記。然后用印跡法測定氣孔數(shù)目（Beaulieu et al.，2008;Miller-Rushing et al.，2009）。在10×目鏡、20×的物鏡下，每張葉片選擇5 個不同視野計數(shù)氣孔數(shù)目，然后計算視野面積（張淼麗，2009），并進一步換算出氣孔密度。

同時在10×目鏡、40×物鏡下，用目鏡測微尺測量氣孔的長度（這里指氣孔器保衛(wèi)細胞長軸的長度），每一葉片取5 個視野，每個視野中選3～5 個氣孔測量，各視野中氣孔的平均值作為該葉片氣孔長度的代表值。

1.3.2 葉面積和比葉面積 在測量完氣孔的長度和密度后，把“1.3.1”中所剩下的兩片葉片用于測量葉面積和比葉面積。葉面積用葉面積儀（美國 CID 公司，型號 CI-203）測量，在測量完葉面積之后，將葉片放入烘箱中烘48 h，溫度設(shè)定為恒溫65 ℃，取出后用萬分之一電子天平（型號：FA1004）測量其重量，并計算其比葉面積（specific leaf area）（單位葉干重所具有的葉面積）。比葉面積（SLA）的計算公式為：SLA= 葉片面積 （m2 ）/葉片干物質(zhì)量 （kg），做好數(shù)據(jù)記錄，以備后續(xù)研究之用。

1.3.3 葉的生存期限（葉壽命）各樣地中標記的暗紫貝母植株，從其每一張葉片長度達到1 cm算起，到該葉片出現(xiàn)枯黃為止，之間的時間作為這一葉片的葉壽命，葉壽命的計算在2013年完成。每一植株上用于計算氣孔密度、葉面積和比葉面積的2 張葉不再計算葉壽命。

1.4 統(tǒng)計方法

用 SPSS 17. 0 以及Excel辦公軟件進行數(shù)據(jù)分析和制圖，所得數(shù)據(jù)以“平均值±標準誤”表述。

2 結(jié)果與分析

2.1 葉的壽命

從表1可以看出，三個海拔部位之間差異顯著。在三個海拔部位自然生長的植株中，高海拔部位植株（HA）的葉壽命最短，低海拔部位植株（LA）葉壽命最長，中間部位（MA）介于二者之間。其中，低海拔部位（LA）平均葉壽命達到121.3 d，比高海拔部位（HA）的108.5 d多大約13 d，多11.8%。

從不同樣方間t-檢驗結(jié)果（表2）可以看出，同一海拔部位的對照植株（A）和移栽植株（B）之間，葉壽命無顯著差異。但不同海拔部位的對照植株和移栽植株之間卻差異顯著。低海拔部位的對照植株（LA）大于高海拔部位的移栽植株（HB），而高海拔部位的對照植株（HA）小于低海拔部位的移栽植株（LB），即植株被移栽到相應部位后，其葉壽命表現(xiàn)出移栽后所在部位對照植株的特點，而沒有表現(xiàn)出移栽前所在部位對照植株的特點。

2.2 氣孔密度和氣孔長度

從圖1可以看出，從低海拔到高海拔，暗紫貝母的氣孔密度逐漸增加，各部位間差異顯著。低海拔部位的對照植株（LA），氣孔密度只有48.5 number·mm-2，中海拔部位（MA）與之相比氣孔密度增加了18.9% ;同樣，高海拔部位的對照植株 （HA）和中、低海拔部位的對照相比，其氣孔密度分別增加了20.1%和42.8%（圖1）。

隨著海拔的增加，氣孔的長度逐漸變小，這一點與氣孔密度的變化趨勢不同。低海拔部位的對照植株（LA），氣孔長度達到82.4 μm;中海拔部位（MA）與之相比，減少了6.3%;高海拔部位對照植株 （HA）與中海拔部位（MA）相比，又減少了7.6%。另外，除了高、低海拔部位對照植株之間的差異達到顯著以外，其余部位對照植株之間的差異都未達到顯著，這一點與氣孔密度有所區(qū)別（圖2）。

從表3可以看出，在同一海拔部位（高海拔或低海拔），自然生長的植株（A）與移栽的植株（B）其氣孔密度無顯著差異，氣孔長度也無顯著差異。和葉壽命類似，移栽后的植株在氣孔密度和氣孔長度方面也都表現(xiàn)出移栽后所在部位對照植株的特點，而沒有表現(xiàn)出移栽前所在部位對照植株的特點（表3）。

2.3 單葉面積和比葉面積

從低海拔部位到高海拔部位，單葉面積逐漸增加，高、低海拔部位之間差異顯著。高海拔部位的對照植株（HA），單葉面積達2.20×10-4 m2，比低海拔部位對照植株（LA）的1.61×10-4 m2大0.59×10-4 m2，大36.6%（表4）。比葉面積的變化趨勢和單葉面積類似，高海拔部位的對照植株（HA）比葉面積最大，低海拔部位的對照植株（LA）比葉面積最小，中間部位（MA）于二者之間。低海拔部位的對照植株（LA），其比葉面積只有7.7×10-4 m2·kg-1，相比高海拔部位對照植株（HA）的12.5×10-4 m2·kg-1 ，少38.4%。與單葉面積情況不同的是，比葉面積在三個部位對照植株之間的差異都達到顯著（表4）。

在同一海拔部位的對照樣方（A）和移栽樣方（B）之間，其植株單葉面積的差異不顯著，比葉面積差異也不顯著，不論是在高海拔部位還是在低海拔部位都是如此（表5）。另外，植株被移栽后，其單葉面積和比葉面積也是表現(xiàn)出移栽后所在部位對照植株的特點，而沒有表現(xiàn)出移栽前所在部位對照植株的特點，這與葉壽命、氣孔密度和氣孔長度等葉特征的表現(xiàn)類似（表5）。

3 討論

3.1 海拔對葉壽命的影響

作為植物的營養(yǎng)器官，葉是大多數(shù)植物進行光合作用的主要場所，葉壽命的長短是植物受其所處環(huán)境中各種生態(tài)因子綜合作用的結(jié)果（Krner，1991），也是植物適應環(huán)境的重要方式之一（Cordell et al.，2001）。長的葉壽命能使植物獲得更多的光合作用產(chǎn)物，對其生長和繁殖過程的完成具有較大影響（Wright et a1.，2004）。在針葉林中的研究表明，隨著海拔升高，氣溫降低，環(huán)境條件逐漸惡劣，植物的葉壽命會增加（Smith & Hinckley，1995;Reich et al.，1996）。在本研究中，暗紫貝母葉片所表現(xiàn)出來的情況與上述研究結(jié)果并不相符，其原因是暗紫貝母屬于低矮的草本植物，生長于地面，其生活期（包含葉壽命）受到地面積雪及融雪時間的強烈影響。在卡卡山地區(qū)，由于整體海拔較高，每年積雪覆蓋的時間較長，特別是高海拔部位，積雪相對較早，融雪相對較遲，而低海拔部位卻積雪相對較遲，融雪相對較早，在高、低海拔部位之間融雪時間相差甚至達到20多天（陳文年等，2015;Chen et al.，2008，2011）。這種積雪的覆蓋必然會影響到葉片的生長時間，從而影響到葉片壽命的長短。而針葉林樹種，一般為高大喬木，覆蓋在地面的積雪對其針葉壽命沒有影響或影響很小。

在較高海拔部位，由于雨、霧、冰雹等降水相對較多，再加上晚融的積雪也會補充土壤的含水量，因此，土壤含水量相對較多（陳文年等，2015）。有研究表明，在水分有效性越差的生境下，其物種的葉壽命越長;而水分相對充足的環(huán)境中，葉壽命反而越短（Smith & Hinckley，1995;Luo et al.，2005）。顯然，本研究的結(jié)果與上述結(jié)果一致，說明土壤含水量對葉片壽命的影響具一定的普遍性。本研究結(jié)果表明，雖然隨著溫度的降低，葉壽命也可能會增加（Smith & Hinckley，1995;Luo et al.，2005），但是在積雪覆蓋和土壤水分這兩種因子的強烈影響下，高海拔部位溫度的影響就相對被弱化，因此，多種因子綜合作用的結(jié)果使葉壽命相對變短。

3.2 海拔對氣孔密度和長度的影響

在高海拔部位，由于積雪覆蓋的影響，葉壽命相對縮短，相應光合時間也就自然縮短，再加上在高海拔部位雨、雪、冰雹等惡劣天氣更加頻繁，植物氣孔開放時間縮短，與外界能夠進行有效氣體交換的時間必然減少，所以，這對植物光合產(chǎn)物的積累以及生活史的完成會造成一定的不利影響。另外，隨海拔的升高，O2 和CO2濃度也在逐漸減少，這對高海拔部位植物葉片與外界的氣體交換也是一個不利因素。不同的海拔部位，植物長期處于這樣的環(huán)境中，自然會形成與之相適應的不同形態(tài)結(jié)構(gòu)特征。在本研究中，隨海拔升高，葉片氣孔數(shù)目增加，同時氣孔變小。根據(jù)小孔擴散規(guī)律，氣體擴散的速率不與小孔的面積成比例，而是與小孔的周長成比例。因此，暗紫貝母氣孔密度和大小在海拔梯度上的表現(xiàn)在較大程度上增加葉片的氣體交換能力，可以看成是植物在長期適應中發(fā)展出的對氣體交換的一種補償。本文的這一結(jié)果與其他學者的研究結(jié)果一致（Krner，1986）。

3.3 海拔對葉面積和比葉面積的影響

植物葉面積的大小很容易受到環(huán)境中各種因子的影響。一般而言，生活在干旱環(huán)境中的植物，其葉片往往小而厚，柵欄組織發(fā)達，有較厚的細胞壁和角質(zhì)膜（李正理和張新英，1983;Takahashi & Miyajima，2008）;相反，生活在蔭蔽潮濕環(huán)境中的植物則葉片薄而大，角質(zhì)膜不發(fā)達（陸時萬等，1991）。

在本研究中，暗紫貝母的葉面積和比葉面積隨海拔升高而逐漸升高，其原因有幾個方面。其一，在岷江源頭地區(qū)，存在著明顯的季節(jié)性積雪現(xiàn)象，高、低海拔之間的融雪時間相差較大，如在本研究地可達25 d（陳文年等，2012，2015），在低海拔部位由于積雪的早融，白天氣溫會明顯地升高，蒸藤作用增強，土壤水分揮發(fā)較快，植物會處于相對更為干燥的環(huán)境中，植物為適應這樣的環(huán)境自然會形成相對小而厚的葉型，因而比葉面積較小。而高海拔部位的植株，由于積雪的晚融，植物體的溫度不會明顯地受白天氣溫升高的影響，植物體蒸藤作用弱或無，而且土壤因為融雪水的持續(xù)灌溉保持較為潮濕的狀態(tài)，這樣的生境自然會使植物的葉片朝向相對大而薄的方向發(fā)展，因而比葉面積較大。其二，積雪早融的低海拔部位，由于過早失去積雪的保護作用，夜間溫度會降的很低，甚至可以達-6 ℃，而白天溫度又會升的很高，可以達到17 ℃（Chen et al.，2008，2011），這種反復的凍融交替對植物來說無疑是一種很苛刻的環(huán)境，植物為了自保和減輕凍害，其葉片只能朝向相對小而厚的方向發(fā)展，于是其比葉面積相對變小。其三，在高海拔部位，云霧相對更容易聚集，各種降水更容易形成，再加上積雪的晚融，其土壤中的水分含量比起低海拔處反而更充足，可達到55.1%，而低海拔處卻只有38.4%（陳文年等，2012，2015）。這樣一來，在高海拔部位靠近地表處的微生境中也會更潮濕，這也更利于形成相對大而薄的葉片，于是其比葉面積變大。

Marcelo et a1.（2009）對某些木本植物作了研究，認為隨著海拔的升高，葉面積和比葉面積降低，并認為這是由于海拔升高后，輻射增強、風力加大、環(huán)境干燥而造成的。顯然，本研究的結(jié)果與之不一致。其原因可能是這些木本植物相對比較高大，積雪覆蓋對其葉不會造成明顯的影響，因此氣溫、風和輻射可以成為主要的影響因子。而本研究中情況不一樣，暗紫貝母屬于是比較低矮的草本，特別是1年生、2年生個體幾乎是貼著地面生長，即使是3年生、4年生的個體也只有20 cm高或稍高一點，其周圍的許多灌叢和草本都會對其造成一種蔭蔽的小生境，在這種情況下，盡管隨著海拔高度的增加，紫外輻射和風的作用會有所增強，但由于這些蔭蔽小生境的存在，就削弱或抵消了紫外輻射和風的影響，即積雪的覆蓋可屏蔽或削弱其他因子的作用，甚至積雪的存在，可使其他生態(tài)因子出現(xiàn)倒置的情況，因此，這里的結(jié)果不同。

3.4 高低海拔部位之間移栽植物的驗證作用

無論是從葉片壽命、氣孔密度和大小來看還是從葉面積及比葉面積來看，移栽植株都傾向于移栽后部位中植株的特征，而與之前所在的部位無關(guān)。這說明暗紫貝母這些葉特征很大程度上是由積雪融化時間、土壤水分及小生境局部溫度等的影響造成的，而與不同海拔部位的紫外輻射及移栽前土壤的性質(zhì)沒有太大的關(guān)系。同時從移栽實驗還可以看出，暗紫貝母的這些葉特征，由于受環(huán)境因子作用，可塑性比較大，這種葉特征在海拔梯度上的變化應該不遺傳。

4 結(jié)論

隨著海拔的升高，暗紫貝母的葉壽命縮短、氣孔密度增加同時氣孔長度減小、單葉面積和比葉面積增加。暗紫貝母葉特征在海拔梯度上的變化顯著，其葉特征在海拔梯度上具有較大的可塑性。

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（責任編輯 李 莉）