杜學(xué)海，張麗君，楊術(shù)環(huán)，李 寧

（遼寧省農(nóng)業(yè)發(fā)展服務(wù)中心，遼寧沈陽110032）

牛角是?？苿游锾赜械慕M織結(jié)構(gòu)，具有對抗天敵、爭奪資源及配偶的作用[1]。但是，在集約化肉牛養(yǎng)殖生產(chǎn)中，牛角容易對牛和人造成傷害，管理不當(dāng)會增加牛群死淘率、流產(chǎn)率、降低胴體質(zhì)量，而且需要更大的養(yǎng)殖空間，人為去角費時、費力，且違背動物福利[2-3]。因此，牛無角性狀引起高度關(guān)注。遼育白牛是遼寧省自主培育的我國第3個專門化肉用牛品種，于2010年通過國家肉牛品種審定[4]，種群中包含有角和無角兩種類型。無角遼育白牛具有性情溫順、易管理、易育肥等特點，在擴繁和推廣中廣受養(yǎng)殖戶喜愛。培育無角遼育白牛是育種和生產(chǎn)所需。目前，遼育白牛育種核心群內(nèi)，無角種公牛占59%、母牛占48%，為遼育白牛無角品系培育提供了良好的牛群基礎(chǔ)。文章結(jié)合現(xiàn)有牛無角性狀遺傳機理研究成果，對牛角的組織結(jié)構(gòu)與發(fā)育、影響牛無角性狀的相關(guān)基因進行概述總結(jié)，并對部分遼育白牛角性狀的表型遺傳情況進行綜合性分析，提出遼育白牛無角性狀的遺傳特點，以期為深入研究遼育白牛角型性狀遺傳規(guī)律，培育遼育白牛無角新品系提供參考。

1 牛角的組織結(jié)構(gòu)與發(fā)育

牛角在組織學(xué)上是與頭骨連接的皮膚衍生物，其形狀、大小及強度因品種和個體的不同而表現(xiàn)較大的差異。牛角最外層結(jié)構(gòu)是角質(zhì)鞘，作用是保護骨心和參與角斗。骨心為空腔結(jié)構(gòu)，由真皮組織發(fā)育而成，與額骨的額竇連通，其腔延展至骨質(zhì)突起內(nèi)。有角牛與無角牛的頭骨并不相同，有角牛的頭骨有突起，能和外部的角形成連接；無角牛頭骨光滑完整，即便牛長有類似牛角的小角或畸形角，也只是附著在頭骨上，并不與頭骨相連[5]。

牛角生長的部位為角芽，于兩個月大的胎牛時期形成[6]。隨著胎牛日齡增加，角芽會慢慢地附著在額竇上的額骨膜上，到胎牛出生時便可以看到明顯的螺紋狀角基[7]。在6月齡以前牛角是被類似于骨質(zhì)的物質(zhì)完全填充，角的空腔結(jié)構(gòu)在6月齡之后出現(xiàn)，并隨著年齡的增長而持續(xù)生長。牛角的發(fā)育始于胎齡60日齡，至出生后6月齡基本發(fā)育完全，以后隨著月齡的增加而生長。

2 影響牛無角性狀的相關(guān)基因

多數(shù)研究認為，牛無角性狀是由位于染色體上的等位基因控制，并為顯性遺傳，且不同品種牛的角型控制基因并不相同[5,7]。通過DNA芯片、SNP篩選等方式對控制牛角性狀的候選基因進行篩選，發(fā)現(xiàn)Celtic等位基因（PC）和Friesian等位基因（PF）控制著世界上大多數(shù)品種牛的角性狀遺傳[5,8-10]。PF主要控制奶用牛的牛角性狀，PC主要控制肉用及乳肉兼用型牛的牛角性狀[7]。PC中存在著一個復(fù)雜的缺失插入片段，基因序列中原有的一個10 bp片段被一段202 bp的重復(fù)序列所替換，研究者們常用P202ID表 示。歐洲大多數(shù)品種牛的無角性狀受P202ID控制[7]。曾璐嵐等[11]在對夏南牛無角性狀分子鑒定研究中發(fā)現(xiàn)，P202ID也是決定夏南牛無角性狀的重要基因。在PF中發(fā)現(xiàn)兩個插入缺失（P5ID、P80kbID）和3個SNP位點（PG1654405A、PG1655463T、PC1768587A）。P5ID是一個伴隨5 bp缺失的12 bp插入，P80kbID是一個伴隨2 bp缺失的 80 bp的序列重復(fù)，位于1 909 352～1 989 480 bp[5,7]。在對牦牛的全基因組測序中發(fā)現(xiàn)一種新型突變P219ID與牦牛的無角性狀相關(guān)[12]。

3 遼育白牛無角性狀的表型遺傳

為掌握遼育白牛無角性狀的表型遺傳特征，收集97頭有系譜和角型記錄的遼育白牛個體信息，分析遼育白牛無角性狀在父母代與子代之間的遺傳表現(xiàn)，結(jié)果見表1。

表1 遼育白牛無角性狀的表型遺傳統(tǒng)計Tab.1 Phenotypic genetic statistics of polled traits in Liaoyu white cattle

由表1可知，當(dāng)父母均為有角個體時，其后代有角個體的比例為44/51（86.3%），子代有無角或畸形角個體出現(xiàn)，但出現(xiàn)無角或畸形角個體的比例僅為7/51（13.7%）。當(dāng)父母均為無角時，其子代為無角或畸形角的概率達到18/19（94.7%）。當(dāng)父母有一方為無角，另一方為有角時其子代出現(xiàn)無角的概率為15/27（55.6%）；且當(dāng)父親為無角時，無角或畸形角個體出現(xiàn)的比例為26/35（74.3%），當(dāng)母親為無角時，無角或畸形角個體出現(xiàn)的比例為25/28（89.3%）。當(dāng)父親為無角、母親為有角時，子代為無角或畸形角個體比例為8/18（44.4%）；當(dāng)母親為無角、父親為有角時，子代為無角或畸形角個體比例為7/9（77.8%）。結(jié)果表明，當(dāng)母親表型為無角時，其子代出現(xiàn)無角或畸形角個體的比例更高。

李常[5]在對夏南牛無角性狀分子鑒定的研究中發(fā)現(xiàn)，純合（Pc/Pc）無角夏南牛的基因型頻率為4.08%，雜合（Pc/prs）無角夏南牛的基因型頻率為82.31%，隱性純合（prs/prs）有角夏南牛的基因型頻率為13.61%，采用分子鑒定技術(shù)對夏南牛有角與無角性狀的鑒定成功率達到100%；用同樣的方法對云嶺牛有角與無角性狀進行鑒定發(fā)現(xiàn)，有8頭有角云嶺牛的基因型為雜合型（Pc/prs），34頭無角云嶺牛為有角純合型（prs/prs），提示云嶺牛無角性狀的形成有別于普通牛的無角基因突變。本研究對遼育白牛無角性狀表型遺傳統(tǒng)計分析發(fā)現(xiàn)類似的現(xiàn)象，在父代、母代均為有角個體的情況下，子代也出現(xiàn)無角或畸形角的個體，在統(tǒng)計群體中發(fā)生的概率約為13.7%，說明遼育白牛無角性狀有可能與云嶺牛一樣，不是單純地由常染色體顯性遺傳突變引起的，其無角性狀的形成及遺傳特征是一個更為復(fù)雜的過程。佘平昌等[13]在報告中提到牛角性狀為多基因遺傳控制，有角牛和無角牛的雜交后代有畸形角出現(xiàn)，并呈現(xiàn)出伴性遺傳特征。谷明娟等[14]在報告中提到某些品種的無角群體常常伴隨著生殖器官的缺陷，而一些與牛角生長發(fā)育相關(guān)的基因，如FOXL2、RXFP2及OLIG2等[15]也參與性器官的生成。這一現(xiàn)象同樣在遼育白牛中得到驗證。經(jīng)統(tǒng)計，本研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)母本牛為無角時，子代中出現(xiàn)無角或畸形角的比例明顯高于父本牛為無角的情況。此次統(tǒng)計分析還發(fā)現(xiàn)，利用父母表型繁育遼育白牛純無角后代是可行的，其成功率接近90%（17/19）。

4 結(jié)論

遼育白牛無角性狀是一種遺傳特征較為復(fù)雜的質(zhì)量性狀，其遺傳機制有待進一步研究；通過父母表型選種選配方式實現(xiàn)遼育白牛無角種群的擴繁和開展遼育白牛無角新品系選育是可行的。