董云萍 朱華康 趙青云 孫燕 林興軍 張玲艷 龍宇宙

摘 ?要：為探明澳洲堅(jiān)果與咖啡間作對(duì)地上部生長(zhǎng)及地下部互作效應(yīng)，為生產(chǎn)推廣復(fù)合高效栽培模式提供理論依據(jù)，布置了咖啡和澳洲堅(jiān)果間作盆栽實(shí)驗(yàn)，以二者分別單作為對(duì)照，分析植株的生長(zhǎng)量、生物量、養(yǎng)分含量、根系形態(tài)以及土壤養(yǎng)分的差異。結(jié)果表明：（1）間作咖啡和間作澳洲堅(jiān)果根干重、莖干重、單株總干重分別為40.86、50.38、148.34?g，22.38、33.19、111.97?g，間作咖啡顯著大于間作澳洲堅(jiān)果，葉干重二者差異不顯著;幼齡期間作條件下，咖啡生長(zhǎng)速率快于澳洲堅(jiān)果。間作咖啡、間作澳洲堅(jiān)果與各自單作根、莖、葉、單株干物質(zhì)累積量差異均不顯著。（2）間作澳洲堅(jiān)果葉氮累積量2135.27 mg顯著大于間作咖啡的1957.60 mg，除此之外，間作咖啡根氮、磷、鉀，莖氮、磷、鉀，葉磷、鉀，單株總氮、磷、鉀累積量均顯著大于間作澳洲堅(jiān)果，表明幼齡期間作條件下，咖啡養(yǎng)分累積量占優(yōu)勢(shì);間作澳洲堅(jiān)果根氮、鉀累積量742.80、103.22 mg顯著大于單作的535.00、37.77?mg，可見，間作根系競(jìng)爭(zhēng)促進(jìn)澳洲堅(jiān)果增加根部氮的分配，提高根鉀的吸收累積。（3）間作咖啡和間作澳洲堅(jiān)果根長(zhǎng)、根表面積、根體積在本株側(cè)面根系生態(tài)位分布量占總?cè)恿康?2.63%～65.67%，其次是在株間根系生態(tài)位分布量占總?cè)恿康?6.01%～27.53%，在對(duì)應(yīng)本株近側(cè)和對(duì)應(yīng)本株遠(yuǎn)側(cè)面2個(gè)根系生態(tài)位分布較少，可見間作后二者根系主要分布于自身根系生態(tài)位，在株間位置根系交叉重疊，未在土壤深度和廣度空間形成差異分布，屬于間作競(jìng)爭(zhēng)型根系統(tǒng)?？Х扰c澳洲堅(jiān)果均屬于淺根系，側(cè)根直徑小，成齡澳洲堅(jiān)果是高大喬木，隨著時(shí)間的推移，與咖啡間作將處于地上、地下部競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。

關(guān)鍵詞：咖啡;澳洲堅(jiān)果;間作;根系形態(tài);分布;養(yǎng)分累積

Abstract： In order to explore the effects on plant growth， root morphology， distribution and nutrient accumulation based on coffee-macadamia intercropping systems， an experiment was performed with three planting patterns： monoculture coffee （MC）， monoculture macadamia （MM）， and coffee-macadamia intercropping （IMC）. The results showed that： （1） in IMC， the coffee leaves dry weight was no significantly compared with macadamia， but the root dry weight， stem dry weight and total dry weight per plant of coffee and Macadamia were as follows 40.86， 50.38， 148.34 g and 22.38， 33.19， 111.97 g. It showed those of coffee were significantly higher than those of Macadamia. the young coffee plant growth rate was faster than that of young Macadamia plant. The dry weight of coffee root， stem， leaves and total per plant dry weight were not significantly different in MC and in IMC， and so as the macadamia. （2） in IMC， the N accumulation of macadamia leaves was 2135.27 mg， significantly higher than that of coffee （1957.60 mg）. Beyond that， the N，P and K accumulation of stem and root; the P and K accumulation of leaf; total N， P and K accumulation per plant for coffee were significantly higher than those of macadamia. As a result， the young coffee plant had more nutrient accumulation compared with macadamia. The N and K accumulation of macadamia root was 742.80， 103.22 mg in IMC， higher than that of 535.00， 37.77 mg in MM， indicating that the macadamia N allocation to root increased due to the root competition between the two， and root K accumulation increased. （3） The root length， root surface area and root volume near the side of coffee and macadamia root distribution position was accounted for 62.63%～65.67% of the total sampled， The second root distribution position was between the two plants， accounted for 16.01%～27.53% of the total sampled. The least was near the side of the correspond plant and beyond the side of the correspond plant. So more root of coffee and macadamia was observed atthere-self root niche， and the root was overlapping between the two plant root space， the spatial distribution of the two plants root system was not separated in soil depth and width， showing that the two crops intercropping had a competition root system. Coffee and macadamia are shallow rooted plants with， thin root diameter. Macadamia is a large tree， so it will be in dominant position in field intercropping.

Keywords： Coffea Arabica L.; Macadamia ternifolia F. Muell; intercropping; root morphology; distribution; nutrient accumulation

澳洲堅(jiān)果（Macadamia spp.），俗稱夏威夷果，是山龍眼科（Proteaceae）澳洲堅(jiān)果屬（Macadamia F. Muell）的常綠果樹，喜光照充足、溫涼、濕潤(rùn)的熱帶亞熱帶氣候條件。咖啡為茜草科（Rubiaceae）咖啡屬（Coffea arabica L.）常綠灌木或小喬木，適宜半陰性、溫涼、濕潤(rùn)的環(huán)境。這2種作物是云南省熱區(qū)農(nóng)民脫貧致富的支柱產(chǎn)業(yè)，特別是澳洲堅(jiān)果，由于其經(jīng)濟(jì)價(jià)值高，產(chǎn)業(yè)發(fā)展迅速。截至2017年底，云南省澳洲堅(jiān)果和咖啡種植面積分別為17.5萬hm2、12.5萬hm2，產(chǎn)值分別為8.22億美元、3.16億美元[1-2]。適宜種植區(qū)為臨滄、德宏、普洱、保山等地。近年來，咖啡收購(gòu)價(jià)格持續(xù)低迷，為了提高種植咖啡的經(jīng)濟(jì)效益和解決澳洲堅(jiān)果非生產(chǎn)期長(zhǎng)的產(chǎn)業(yè)問題，云南省各級(jí)政府積極鼓勵(lì)發(fā)展咖啡與澳洲堅(jiān)果間作，并得到了種植戶和企業(yè)的積極響應(yīng)，目前澳洲堅(jiān)果、咖啡間作面積已超過3.3萬hm2，但二者間作種間互作效應(yīng)方面的研究鮮見報(bào)道。

間作群體中，作物之間存在地上部和地下部相互作用，從地上部來看，主要是相互之間對(duì)光照的競(jìng)爭(zhēng)作用，具體表現(xiàn)為株高對(duì)相鄰作物的影響。從地下部來看，主要是對(duì)土壤養(yǎng)分和水分的競(jìng)爭(zhēng)。研究表明，地下部根系間的相互作用在間作產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)中起了很重要的作用，根長(zhǎng)密度和根表面積對(duì)主要借助擴(kuò)散到達(dá)根表面的養(yǎng)分有效性有著決定性作用[3-7]。在發(fā)生競(jìng)爭(zhēng)時(shí)，有的植物調(diào)節(jié)向根系分配的氮量，使根系變得細(xì)長(zhǎng)，增加根系與土壤接觸面積，進(jìn)而增加競(jìng)爭(zhēng)能力[7]，有的植物會(huì)龐大自己的根系，占據(jù)更多的土壤空間[6]，如小麥/玉米、大豆/小麥間作中小麥對(duì)其他物種競(jìng)爭(zhēng)作用強(qiáng)烈，蠶豆/玉米間作中蠶豆對(duì)玉米呈現(xiàn)較弱的競(jìng)爭(zhēng)甚至促進(jìn)作用[8-9]，檳榔/咖啡間作，咖啡根系延伸到檳榔根系生態(tài)位，能使該生態(tài)位檳榔根長(zhǎng)密度增加[10]。合理間作可有效緩解作物之間的競(jìng)爭(zhēng)，Du等[11]研究表明玉米大豆間作系統(tǒng)種間氮競(jìng)爭(zhēng)通過減少氮投入促進(jìn)大豆生物固氮，與相應(yīng)的單作相比促進(jìn)了氮素肥料的利用。養(yǎng)分利用能力不同的作物之間所表現(xiàn)出的互饋效應(yīng)可以使土壤資源利用率得到提高[10，12-14]，玉米/大豆間作土壤總氮、有效磷和土壤有機(jī)質(zhì)含量均顯著高于相應(yīng)的單作作物[14]。

本研究擬對(duì)澳洲堅(jiān)果、咖啡間作地上部及地下部互作效應(yīng)進(jìn)行初步的研究，為生產(chǎn)合理間作配置和有效管理間作作物提供理論依據(jù)。

1 ?材料與方法

1.1 ?材料

于2017年1月中旬從農(nóng)業(yè)農(nóng)村部瑞麗咖啡種質(zhì)資源圃采摘小粒種咖啡‘德熱155（Coffea arabica L.cv. DTARI No.155），鮮果經(jīng)脫皮、脫膠、晾干，3月20日在中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院香料飲料研究所（簡(jiǎn)稱“香飲所”）進(jìn)行沙床催芽;澳洲堅(jiān)果于2016年11月中旬從云南省熱帶作物研究所試驗(yàn)基地采收充分成熟的果實(shí)，品種為M.?ternifolia F. Muell. cv.H2，剝?nèi)ネ夤ず?，用干凈的干河沙貯藏，于2017年2月13日在香飲所進(jìn)行沙床催芽。4月30日分別移栽到12?cm×16?cm營(yíng)養(yǎng)缽中培育2個(gè)月，選取長(zhǎng)勢(shì)一致的咖啡和澳洲堅(jiān)果苗備用。

1.2 ?方法

1.2.1 ?試驗(yàn)設(shè)計(jì) ?營(yíng)養(yǎng)土配比為體積比表土∶ 牛糞∶沙=8∶1∶1，挖取香飲所防風(fēng)林下0～ 20?cm表土，按比例加入充分堆漚腐熟的牛糞肥和粗河沙，混合均勻，按四分法取樣并測(cè)定盆栽營(yíng)養(yǎng)土養(yǎng)分含量，有機(jī)質(zhì)22.5?g/kg、堿解氮142.33?mg/kg、速效磷34.15?mg/kg、速效鉀188.76?mg/kg、pH 5.51。

盆栽試驗(yàn)于2017年7月1日布置，采用長(zhǎng)×寬×高為48?cm×32?cm×26?cm長(zhǎng)方形塑料花盆，每盆裝配制好的營(yíng)養(yǎng)土25?kg。設(shè)3個(gè)處理：咖啡單作，Monoculture coffee（MC），每盆種2株咖啡;澳洲堅(jiān)果單作，Monoculture macadamia（MM），每盆種2株澳洲堅(jiān)果;澳洲堅(jiān)果間作咖啡，Coffee-Macadamia Intercropping（IMC），每盆種1株澳洲堅(jiān)果和1株咖啡。隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，每個(gè)處理6盆為1個(gè)小區(qū)，每個(gè)區(qū)組包括3個(gè)小區(qū)，排成1列，共3列。在香飲所遮陽網(wǎng)大棚內(nèi)（蔭蔽度60%）培養(yǎng)，日常管理包括淋水，拔雜草，分別于培養(yǎng)3、6、10個(gè)月時(shí)施濃度為0.5%的市售復(fù)合肥（N∶P2O5∶K2O=15∶15∶15），每次每盆施2 L。培育12個(gè)月采樣分析。

1.2.2 ?測(cè)定項(xiàng)目與方法 ?（1）植株生長(zhǎng)量、氮平衡指數(shù)和葉綠素測(cè)定。每個(gè)小區(qū)選取長(zhǎng)勢(shì)一致的植株3株。株高，用鋼卷尺測(cè)量從盆土表面處到植株頂端的距離;莖粗，用游標(biāo)卡尺測(cè)量植株莖干距離土面5?cm處直徑;氮平衡指數(shù)和葉綠素，在晴天上午的8：00—10：00進(jìn)行，選取咖啡和澳洲堅(jiān)果植株東、南、西、北4個(gè)方位頂芽往下數(shù)第3片成熟葉片，用植物氮平衡指數(shù)測(cè)量?jī)x（法國(guó)F0RCE-A公司生產(chǎn)，型號(hào)SCIENTIFIC+）測(cè)定氮平衡指數(shù)和葉綠素相對(duì)值。

（2）植株生物量測(cè)定及植株樣、土樣采集。每個(gè)處理每小區(qū)收獲2盆，共6盆，將盆連同植株放平，敲擊盆外壁，使土與盆壁產(chǎn)生空隙，手握植株基部往外拉將整株根部取出，小心抖動(dòng)，粗略去除根部泥土，用自來水洗凈根部，帶回實(shí)驗(yàn)室再用純水沖洗根部，注意收集清洗過程中斷的根系。分成葉片、莖、根三部分，用吸水紙擦干水分。分別稱量各部分鮮重，然后置烘箱中105?℃殺青30?min，75?℃烘至恒重，稱量各部分干重。將各處理植株干樣用植物樣品粉碎機(jī)粉碎，裝入自封袋中，做好標(biāo)記，用于植物養(yǎng)分分析。取完根后相同處理的盆栽土經(jīng)充分混勻后按四分法取樣裝在自封袋中，做好標(biāo)記，帶回實(shí)驗(yàn)室風(fēng)干，過篩后分裝于樣品袋中并做好標(biāo)記。用于土壤養(yǎng)分分析。

（3）根系取樣。從每處理每小區(qū)長(zhǎng)勢(shì)一致的植株中選取2盆，以取樣植株為中心，取樣位置由近到遠(yuǎn)分成4個(gè)取樣點(diǎn)，分別為本株側(cè)面（near the side of the plant，SP）、株間（between the two plants，BP）、對(duì)應(yīng)本株近側(cè)面（near the side of the correspond plant，SCP）和對(duì)應(yīng)本株遠(yuǎn)側(cè)面（beyond the side of the correspond plant，BSCP）（圖1）。鉆頭直徑3.3?cm，長(zhǎng)13?cm，每鉆土約為94.03?cm3。取出的帶土根樣裝入塑料自封袋，做好標(biāo)簽，帶回實(shí)驗(yàn)室放入?20?℃冰箱暫存。檢測(cè)時(shí)取出放室溫解凍后用水洗法將根從土壤中分離出來，平鋪于透明的有機(jī)玻璃根盒內(nèi)，并注入3?mm左右深的水，置于Epson根系掃描儀上用透視掃描法掃描，間作處理的根樣將澳洲堅(jiān)果和咖啡根系分開掃描，WINRhizo軟件分析根系各生長(zhǎng)參數(shù)。

（4）植株養(yǎng)分含量測(cè)定。全氮用有機(jī)元素分析儀（意大利Euro Vector E EA3000）測(cè)定;全磷用H2SO4-H2O2消煮，鉬銻抗比色法測(cè)定;全鉀用H2SO4-H2O2消煮，火焰光度法測(cè)定[15]。

（5）土壤養(yǎng)分含量、pH測(cè)定。堿解氮用堿解擴(kuò)散法測(cè)定;速效磷用HCl-H2SO4浸提分光光度法測(cè)定;速效鉀用NH4OAC浸提，火焰光度法測(cè)定;有效Fe、Mn、Cu、Zn用0.1 mol/L鹽酸浸提，原子吸收光譜法測(cè)定;交換性Ca、Mg用1?mol/L中性醋酸銨提取，原子吸收光譜法測(cè)定[15]。土壤pH測(cè)定利用玻璃電極酸度計(jì)測(cè)定，水土比為2.5∶1（V/ω），土壤懸液值即為土壤pH[15]。

1.3 ?數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)均采用SPSS軟件（SPSS 19.0）進(jìn)行ANOVA方差分析和多重比較（LSD，P<0.05）。

2 ?結(jié)果與分析

2.1 ?間作對(duì)咖啡和澳洲堅(jiān)果生長(zhǎng)的影響

由圖2可見，間作咖啡株高、莖粗分別比咖啡單作增加5.5%、4.5%，差異不顯著;間作澳洲堅(jiān)果株高比單作增加5.5%，莖粗減少8.4%，差異不顯著?？梢?，間作不影響咖啡和澳洲堅(jiān)果株高和莖粗的生長(zhǎng)。在間作和單作下澳洲堅(jiān)果株高均顯著高于咖啡，莖粗兩者差異不顯著。

2.2 ?間作對(duì)咖啡和澳洲堅(jiān)果生物量的影響

由圖3可見，間作咖啡根鮮重、干重，莖鮮重、干重，葉片鮮重、干重分別比單作增加了5.5%、18.0%，19.3%、22.5%，19.6%、27.4%，其中葉鮮重差異達(dá)顯著水平;澳洲堅(jiān)果根鮮重、干重比單作增加了49.3%和49.4%，而莖鮮重、干重，葉片鮮重、干重分別比單作減少了18.1%、1.0%和17.3%、15.1%，差異均未達(dá)到顯著水平?？Х葐沃昕傰r重、干重間作大于單作，澳洲堅(jiān)果總鮮重、干重間作小于單作?？梢?，咖啡和澳洲堅(jiān)果間作后咖啡的生物量比單作有所增加;而澳圖中數(shù)據(jù)為各處理的平均值±標(biāo)準(zhǔn)偏差，不同小寫字母表示差異性分析達(dá)顯著水平（P<0.05）。

單作咖啡根干物質(zhì)積累量顯著大于單作澳洲堅(jiān)果，葉干物質(zhì)積累量則是單作澳洲堅(jiān)果顯著大于咖啡，莖干物質(zhì)積累量和單株總干物質(zhì)積累量二者差異不顯著;間作咖啡根干重、莖干重和單株總干物質(zhì)積累量顯著大于間作澳洲堅(jiān)果，葉干重兩者差異不顯著。

2.3 ?間作對(duì)咖啡和澳洲堅(jiān)果植株養(yǎng)分累積的影響

從圖4可見，相比單作，間作顯著促進(jìn)咖啡葉氮、根氮和澳洲堅(jiān)果根氮累積量，顯著減少咖啡莖氮和澳洲堅(jiān)果葉氮、莖氮積累量（圖4C）;間作咖啡葉片磷累積量顯著大于單作，而咖啡根磷、澳洲堅(jiān)果葉磷、莖磷顯著低于單作（圖4B）;除澳洲堅(jiān)果葉鉀累積量間作與單作差異不顯著外，咖啡葉鉀、莖鉀、根鉀和澳洲堅(jiān)果莖鉀、根鉀累積量均是間作高于單作（圖4A）;從單株養(yǎng)分累積量可見，間作顯著促進(jìn)咖啡植株對(duì)氮、鉀的累積，顯著促進(jìn)澳洲堅(jiān)果植株對(duì)鉀的累積，但顯著降低澳洲堅(jiān)果植株對(duì)氮、磷的累積（圖4D）。

單作和間作下，葉氮累積量澳洲堅(jiān)果顯著高于咖啡，而莖氮、根氮、葉磷、莖磷、根磷、葉鉀、莖鉀、根鉀，單株總磷、總鉀以及間作下單株總氮累積量均是咖啡顯著高于澳洲堅(jiān)果。

2.4 ?間作對(duì)咖啡和澳洲堅(jiān)果氮平衡指數(shù)及葉綠素含量的影響

由圖5可見，間作咖啡氮平衡指數(shù)和葉綠素相對(duì)值與單作相比差異不顯著。間作澳洲堅(jiān)果氮平衡指數(shù)和葉綠素相對(duì)值顯著低于單作。可見間作對(duì)咖啡氮素利用效率影響小，但間作顯著抑制了澳洲堅(jiān)果氮素利用效率。單作和間作下，氮平衡指數(shù)澳洲堅(jiān)果顯著高于咖啡，單作下葉綠素相對(duì)值咖啡和澳洲堅(jiān)果差異不顯著，間作下咖啡葉綠素相對(duì)值顯著高于澳洲堅(jiān)果。

2.5 ?間作對(duì)咖啡和澳洲堅(jiān)果根系形態(tài)的影響

由表1和表2可見，單作咖啡和單作澳洲堅(jiān)果根長(zhǎng)、根表面積、根體積在株間、本株側(cè)面、對(duì)應(yīng)本株近側(cè)面、對(duì)應(yīng)本株遠(yuǎn)側(cè)面4個(gè)根系生態(tài)位均勻分布。間作咖啡和間作澳洲堅(jiān)果根長(zhǎng)、根表面積、根體積在本株側(cè)面根系生態(tài)位顯著大于其他根系生態(tài)位，其次為株間根系生態(tài)位，其中間作咖啡在本株側(cè)面和株間根長(zhǎng)、根表面積、根體積占取樣總根長(zhǎng)、總根表面積、總根體積的63.49%、63.61%、63.40%，16.01%、18.04%、20.38%。間作澳洲堅(jiān)果為62.63%、64.36%、65.67%，27.53%、25.91%、24.55%;間作下株間根系生態(tài)位澳洲堅(jiān)果根長(zhǎng)、根表面積大于咖啡，圖中數(shù)據(jù)為各處理的平均值±標(biāo)準(zhǔn)偏差，不同小寫字母表示差異性分析達(dá)顯著水平（P<0.05）。

而對(duì)應(yīng)本株近側(cè)面和對(duì)應(yīng)本株遠(yuǎn)側(cè)面咖啡根長(zhǎng)、根表面積、根體積大于澳洲堅(jiān)果，差異未達(dá)顯著。由此可見，間作后咖啡和澳洲堅(jiān)果根系主要分布在各自的根系生態(tài)位，部分根系主要在株間根系生態(tài)位交叉生長(zhǎng)。間作咖啡對(duì)應(yīng)本株近側(cè)面和對(duì)應(yīng)本株遠(yuǎn)側(cè)面?zhèn)雀睆斤@著小于株間和本株側(cè)面根系直徑，說明咖啡根系生長(zhǎng)到更遠(yuǎn)處的側(cè)根變得更細(xì)。澳洲堅(jiān)果側(cè)根直徑比咖啡側(cè)根直徑小，說明澳洲堅(jiān)果側(cè)根更細(xì)。

2.6 ?間作對(duì)土壤養(yǎng)分含量的影響

由表3和表4可見，單作和間作下土壤有機(jī)質(zhì)、堿解氮、速效磷、速效鉀、交換性鈣、交換性鎂、有效鐵、有效銅差異不顯著。間作土壤中有效鋅顯著降低;有效錳顯著增加。

2.7 ?間作對(duì)土壤pH的影響

由圖6可見，咖啡間作澳洲堅(jiān)果后，土壤pH比單作咖啡和單作澳洲堅(jiān)果略有降低，差異不顯著。

3 ?討論

單作和間作下澳洲堅(jiān)果株高顯著高于咖啡，這與澳洲堅(jiān)果為高大喬木的生長(zhǎng)習(xí)性有關(guān)。間作咖啡根干重、莖干重和單株總干物質(zhì)積累量顯著大于間作澳洲堅(jiān)果，可見在間作條件下，咖啡生長(zhǎng)速率快于澳洲堅(jiān)果。

間作產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)是以作物養(yǎng)分吸收優(yōu)勢(shì)為物質(zhì)基礎(chǔ)的[16]，咖啡和澳洲堅(jiān)果養(yǎng)分累積量大小與其干物質(zhì)累積量趨勢(shì)一致。作物對(duì)三大礦質(zhì)養(yǎng)分（N、P、K）的吸收依靠擴(kuò)散和集體流動(dòng)過程的共同作用[17]。由于1年齡咖啡生長(zhǎng)速率快于澳洲堅(jiān)果，在間作系統(tǒng)中地下部生長(zhǎng)處于優(yōu)勢(shì)，有利于吸收以質(zhì)流運(yùn)輸為主的土壤氮源[18-19]，因而其根、莖干物質(zhì)和根氮、莖氮養(yǎng)分累積量顯著大于澳洲堅(jiān)果，間作咖啡葉氮、根氮累積量也顯著大于單作咖啡。澳洲堅(jiān)果植株較高，占據(jù)著地上部光熱資源優(yōu)勢(shì)，因此澳洲堅(jiān)果葉氮累積量顯著大于咖啡。在間作下，雖然澳洲堅(jiān)果地下部生長(zhǎng)處于劣勢(shì)，但為了與咖啡爭(zhēng)奪氮源，加大了根部氮的分配，減少了葉片氮的分配，因而根氮累積量顯著大于單作，而葉氮累積量顯著小于單作。從間作澳洲堅(jiān)果氮平衡指數(shù)和葉綠素含量顯著小于單作也可說明間作使澳洲堅(jiān)果減少了葉片氮的分配。葉磷、莖磷、根磷，葉鉀、莖鉀、根鉀的累積量均是咖啡占顯著優(yōu)勢(shì)。

根系分析表明，間作咖啡和間作澳洲堅(jiān)果根長(zhǎng)、根表面積、根體積在本株側(cè)面根系生態(tài)位顯著大于其他根系生態(tài)位，說明間作后二者根系主要分布在各自的根系生態(tài)位。二者根長(zhǎng)、根表面積、根體積在取樣的4個(gè)根系生態(tài)位差異不顯著，在株間位置根系交叉重疊，未在土壤深度和廣度空間形成差異分布，說明二者間作屬于競(jìng)爭(zhēng)型根系統(tǒng)。分析發(fā)現(xiàn)間作后咖啡根系生長(zhǎng)到更遠(yuǎn)處的側(cè)根變得更細(xì)，以增加根系與土壤接觸面積，從而增加競(jìng)爭(zhēng)能力，這與前人研究結(jié)果相一致[7]。Fitter等[20]研究得出，根系統(tǒng)的空間結(jié)構(gòu)對(duì)土壤里的水分和礦物質(zhì)吸收具有重要意義。澳洲堅(jiān)果側(cè)根比咖啡更細(xì)，從二者根長(zhǎng)、根表面積在不同的根系生態(tài)位差異不顯著，咖啡根干重顯著大于澳洲堅(jiān)果，可得出澳洲堅(jiān)果相對(duì)根長(zhǎng)和相對(duì)根表面積大于咖啡，也就是澳洲堅(jiān)果根系與土壤接觸面積會(huì)更大。磷和鉀元素?cái)U(kuò)散遷移速度極慢，根系的廣泛分布在磷、鉀吸收上就顯得尤為重要[18-19]，這就有利于根系吸收大部分束縛在固相土壤里的鉀和磷酸鹽，這可能是間作顯著促進(jìn)澳洲堅(jiān)果對(duì)鉀的累積而減少咖啡根系對(duì)磷累積的原因之一。間作顯著促進(jìn)澳洲堅(jiān)果和咖啡對(duì)鉀的累積的原因也可能是根系分泌物活化鉀，將土壤中的非交換性鉀轉(zhuǎn)變?yōu)槟鼙蛔魑镂绽玫挠行р沎21-23]，這有待后續(xù)進(jìn)一步研究。

間作土壤有效錳顯著增加，有效鋅顯著低降低，推測(cè)是間作降低了土壤的pH，使得Mn2+離子濃度增加。相比單作，間作促進(jìn)了咖啡和澳洲堅(jiān)果根對(duì)氮的累積，作物對(duì)氮、鋅養(yǎng)分吸收存在協(xié)同效應(yīng)[24]，因而加大了二者對(duì)鋅的吸收，使得間作土壤有效鋅顯著低于單作土壤。

在時(shí)間上作物種間對(duì)養(yǎng)分和水分的需求差異，也是影響根系對(duì)水分、養(yǎng)分吸收的重要原因[4]，本盆栽試驗(yàn)通過分析得出在幼齡期咖啡生長(zhǎng)速率快于澳洲堅(jiān)果，在地下部干物質(zhì)累積量和養(yǎng)分吸收累積方面占優(yōu)勢(shì)，但在成齡期，二者間作競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系可能發(fā)生改變?？Х雀抵饕植荚?～ 30?cm土層[25]，澳洲堅(jiān)果根系主要分布在0～40?cm土層[26]，由此可見，咖啡和澳洲堅(jiān)果根系在土壤深度上將會(huì)形成長(zhǎng)期的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系[27]。成齡澳洲堅(jiān)果是高大喬木，對(duì)地上部光熱資源的利用占據(jù)優(yōu)勢(shì)，根系分布范圍、相對(duì)根長(zhǎng)和相對(duì)根表面積大于咖啡，這些有利因素將為大田成齡澳洲堅(jiān)果帶來間作競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，而咖啡將處于競(jìng)爭(zhēng)劣勢(shì)。本研究?jī)H僅是1年期的盆栽試驗(yàn)，咖啡和澳洲堅(jiān)果間作長(zhǎng)期的田間效應(yīng)，根系形態(tài)及其相互作用等方面，有待進(jìn)一步深入研究。

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