賀夢瑩,董利虎,李鳳日*

(1. 東北林業(yè)大學林學院，森林生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)經(jīng)營教育部重點實驗室，黑龍江 哈爾濱 150040; 2. 吉林省林業(yè)調查規(guī)劃院,吉林 長春 130022)

長白落葉松(Larixolgensis)和水曲柳(Fraxinusmandshurica)是我國東北地區(qū)主要用材樹種，長白落葉松-水曲柳混交林是我國東北地區(qū)較為成功的混交林類型。樹冠作為樹木的重要組成部分，其大小對樹木的生長活力有重要的作用，樹冠大小可以用來預測樹木活力和木材質量[1]。冠長是研究樹冠大小和樹冠結構的重要因子之一，因此構建準確的冠長模型具有重要的意義。

國內外學者對冠長率進行了一定的研究，但對冠長的研究不多。許多學者通常采用Logistic函數(shù)、指數(shù)函數(shù)、Richards函數(shù)、Weibull函數(shù)、對數(shù)函數(shù)等構建冠長率模型[2-5]。Soares等[4]利用4種非線性模型構建了單木冠長率模型，研究結果表明冠長率與樹木年齡和林分密度有關，競爭對樹木冠長率具有一定的影響。Sattler等[6]利用三步最小二乘法構建了復雜林分中的冠長和樹冠半徑的聯(lián)立方程組模型。計算冠長通常需要獲得樹高和枝下高的數(shù)據(jù)，國內外學者主要采用簡單或者復雜的模型來構建樹高曲線模型，樹高曲線是指樹高與胸徑之間的相關曲線[7]。一般的樹高曲線僅以胸徑為自變量構建，對于不同林分的樹高預測不夠準確，因此在樹高曲線中加入林分變量和競爭因子等不僅可以提高樹高曲線的預測精度，還可以使其適用范圍更廣[8-9]。冠長與樹高之間的相關性可以采用非線性聯(lián)立方程組解決，不僅可以確保冠長與樹高之間的約束關系，還可以解釋冠長和樹高之間的內在相關性[10-11]。以往有學者研究采用似乎不相關回歸的方法構建枝下高和樹高的聯(lián)立方程組，不僅保證各方程誤差的協(xié)方差在沒有限制誤差的情況下具有漸進有效性，促使變量的方差逐漸減小，而且考慮了枝下高與樹高之間的高度內在相關性[12-14]。

植物間的競爭會導致個體對競爭的可塑生長及異速生長關系的改變[15]。張彥東等[16]研究表明，在帶狀幼齡混交林中，靠近落葉松帶邊行水曲柳的樹高生長和胸徑生長優(yōu)于中間行水曲柳，靠近水曲柳帶的落葉松樹高生長和胸徑生長優(yōu)于中間行的落葉松。在人工混交林內，不同混交比例林分內樹木的種內競爭和種間競爭強度不同，影響樹木發(fā)育，導致樹木冠長和樹高不同。因此，構建冠長模型和樹高曲線模型時考慮樹木在混交帶的位置和混交林的混交比例非常重要。

為了揭示不同混交方式長白落葉松-水曲柳混交林林木冠長的生長規(guī)律，本研究以不同林分條件的長白落葉松-水曲柳混交林為研究對象，分別構建了不同混交方式下長白落葉松和水曲柳的冠長模型和樹高曲線模型，在最優(yōu)冠長模型和最優(yōu)樹高曲線模型的基礎上，采用非線性似乎不相關回歸(NSUR)的方法構建冠長模型和樹高曲線模型的聯(lián)立方程組，并對所構建的模型進行評價。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

研究地位于黑龍江省尚志國有林場管理局小九林場(127°38′27″～127°51′37″E，45°11′29″～45°25′05″N)、一面坡林場(127°59′09″～128°18′43″E，44°52′43″～45°11′54″N)、帽兒山林場(127°18′00″～127°41′06″E，45°02′20″～45°18′16″N)、黑龍宮林場(127°37′45″～127°56′12″E，44°23′55″～45°35′08″N)和元寶林場(128°10′17″～128°33′07″E，45°08′26″～45°18′26″N)。各林場海拔為200～600 m，年平均氣溫在2.3 ℃左右，年平均降水量600～800 mm。

1.2數(shù)據(jù)來源

2017—2019年在黑龍江省尚志國有林場管理局小九林場、一面坡林場、帽兒山林場、黑龍宮林場和元寶林場不同林分條件的長白落葉松-水曲柳混交林內設置54塊標準地。標準地形狀為矩形，大小根據(jù)不同混交配置而定，要求覆蓋3個重復的混交林帶，長白落葉松與水曲柳行間混交比例分別為1∶1、2∶2、3∶3、5∶5，標準地大小為0.06～0.32 hm2。設置標準地后，對每塊標準地內的樣木按順序進行逐一標號，并對樣木進行定位，記錄定位坐標；對每塊標準地進行每木檢尺，測定和記錄標準地內各標號樣木的樹木因子，包括胸徑、樹高以及枝下高等。冠長由樹高與枝下高的差計算所得。

本研究共收集54塊標準地的6 118株長白落葉松樣木和9 286株水曲柳樣木數(shù)據(jù)，將標準地隨機抽樣按照2∶1的比例分別劃分成擬合數(shù)據(jù)(36塊標準地的長白落葉松樣木4 108株、水曲柳樣木6 195 株)和檢驗數(shù)據(jù)(18塊標準地的長白落葉松樣木2 010株、水曲柳樣木3 091株)，分別用于模型擬合和模型檢驗。長白落葉松-水曲柳混交林林分因子及樣木因子特征詳見表1和表2。

表2 長白落葉松和水曲柳樣木因子特征

表2(續(xù))

1.3 基礎模型

表3 冠長基礎模型

2)樹高曲線基礎模型。以往針對樹高曲線的研究，大多數(shù)是以胸徑為自變量，再將其他林分變量和競爭因子加到模型中，通常采用冪函數(shù)模型、單分子式模型、理查德模型、邏輯斯蒂模型等構建[9,17-21]。本研究選取單分子式模型作為構建長白落葉松和水曲柳樹高曲線的基礎模型，基礎模型形式如下：

H=a1[1-exp(a2DBH)]。

(1)

1.4 模型影響因子及聯(lián)立方程組

1)混交比例和樹木在混交帶中的位置。 長白落葉松與水曲柳混交林的混交比例分別為1∶1、2∶2、3∶3、5∶5。在混交林中，根據(jù)長白落葉松距水曲柳帶的距離可分為邊行長白落葉松、中間行長白落葉松；邊行長白落葉松兩側相鄰行均為水曲柳或者一側相鄰行為水曲柳，中間行長白落葉松兩側相鄰行均為長白落葉松。同樣水曲柳可分為邊行水曲柳、中間行水曲柳。

由于不同混交方式林分的樹木冠長和樹高大小具有差異，為了更精確預測混交林內長白落葉松和水曲柳的冠長及樹高，將樹木在混交帶內位置K(邊行、中間行)和混交比例Zi(長白落葉松與水曲柳的混交比例分別為1∶1、2∶2、3∶3、5∶5)作為啞變量引入模型中，建立效果更好的啞變量模型。其中:K=1時為邊行樹木，K=0時為中間行樹木；則Z1=1、Z2=0、Z3=0、Z4=0時混交比例為1∶1，Z1=0、Z2=1、Z3=0、Z4=0時混交比例為2∶2，Z1=0、Z2=0、Z3=1、Z4=0時混交比例為3∶3，Z1=0、Z2=0、Z3=0、Z4=1時混交比例為5∶5。

2)與距離無關的競爭因子。 考慮外業(yè)成本及實際應用，本研究選擇與距離無關的競爭因子來量化林木競爭狀態(tài)，分析競爭對長白落葉松和水曲柳冠長的影響。競爭因子包括：大于對象木的胸高斷面積之和、林木樹高與林分優(yōu)勢木平均高之比，以及林木胸徑與林分優(yōu)勢木平均胸徑之比[22-23]：

HDH=H/H0；

(2)

DDH=DBH/D0；

(3)

(4)

式中：HDH為林木樹高與林分優(yōu)勢木平均高之比；DDH為林木胸徑與林分優(yōu)勢木平均胸徑之比；BAL為大于對象木的胸高斷面積之和；H0為優(yōu)勢木平均高；D0為優(yōu)勢木平均胸徑；DBHi為第i株競爭木的胸徑；n為株數(shù)；DBH0為對象木胸徑。

3)其他影響因子。 樹木變量為樹高、高徑比和冠長率；林分變量為林分密度、林分年齡、優(yōu)勢木平均胸徑、優(yōu)勢木平均高、林分平均胸徑、林分平均樹高、長白落葉松平均樹高、水曲柳平均樹高、長白落葉松優(yōu)勢木平均胸徑、水曲柳優(yōu)勢木平均胸徑、長白落葉松優(yōu)勢木平均高、水曲柳優(yōu)勢木平均高等。

考慮模型穩(wěn)定性及擬合效果，避免過度參數(shù)化和變量間的共線性問題，并考慮選取的變量在應用中地面調查獲取數(shù)據(jù)的難易程度及變量在模型中的意義，采用全子集回歸法進行自變量的篩選，選取擬合優(yōu)度和檢驗結果最優(yōu)的冠長和樹高曲線的啞變量模型。模型的構建及變量的選取通過SAS 9.4軟件實現(xiàn)。

為了考慮冠長與樹高之間的內在相關性問題，本研究采用長白落葉松和水曲柳的冠長模型與樹高曲線模型建立聯(lián)立方程組，利用非線性似乎不相關回歸(NSUR)方法進行參數(shù)估計，模型基本形式如下：

(5)

式中：fCL為冠長函數(shù)；fH為樹高函數(shù)；x為協(xié)變量；β為模型參數(shù)；ε為模型誤差項。

以上聯(lián)立方程組用SAS/ETS模塊的SUR進行擬合。

1.5 模型評價與檢驗

(6)

(7)

σ(AIC)=2p+nln(SSR/n)；

(8)

(9)

(10)

(11)

2 結果與分析

2.1 基礎模型選定

2.2 啞變量模型構建

由于在混交林中邊行、中間行和不同混交比例林分的長白落葉松、水曲柳冠長大小具有差異，因此將樹木的混交帶內位置K(邊行、中間行)和混交比例Zi(長白落葉松與水曲柳混交比例分別為1∶1、2∶2、3∶3、5∶5)作為啞變量引入長白落葉松和水曲柳冠長基礎模型中，通過比較不同的參數(shù)組合啞變量模型的收斂情況和擬合效果，本研究選擇將rHD、HDH加到長白落葉松冠長模型中，將rHD和DDH加到水曲柳冠長模型中，加入啞變量和競爭因子的長白落葉松和水曲柳的最優(yōu)冠長模型形式如下：

LLar=H/{1+exp[-(bl1DBH+bl2rHD+bl3HDH+sl1Z1+sl2Z2+sl3Z3+sl4Z4+plK)]}+εl;

(12)

LFra=H/{1+exp[-(bf1DBH+bf2rHD+bf3DDH+sf1Z1+sf2Z2+sf3Z3+sf4Z4+pfK)]}+εf。

(13)

式中:LLar為長白落葉松冠長；LFra為水曲柳冠長；sl1、sl2、sl3、sl4、sf1、sf2、sf3、sf4、bl1、bl2、bl3、bf1、bf2、bf3、pl、pf為模型參數(shù)；εl、εf為模型誤差。

由于在混交林中邊行、中間行和不同混交比例林分的長白落葉松、水曲柳的樹高大小具有差異，因此將樹木在混交帶內位置K和混交比例Zi作為啞變量引入長白落葉松和水曲柳樹高曲線基礎模型中，通過比較不同的參數(shù)組合啞變量模型的收斂情況和擬合效果，本研究選擇將HgLar加到長白落葉松樹高曲線模型中，將H0Fra加到水曲柳樹高曲線模型中，加入啞變量和競爭因子的長白落葉松和水曲柳的樹高曲線最優(yōu)啞變量模型形式如下：

HLar=(bl1+bl3HgLar)[1-exp(-bl2DBH+sl1Z1+sl2Z2+sl3Z3+sl4Z4+plK)]+εl；

(14)

HFra=bf1[1-exp(-bf2DBH+bf3H0Fra+sf1Z1+sf2Z2+sf3Z3+sf4Z4+pfK)]+εf。

(15)

根據(jù)模型(12)—(15),利用非線性最小二乘法分別計算長白落葉松和水曲柳冠長模型的參數(shù)估計值，如表4所示。所有模型參數(shù)估計值的標準差均較小，說明所引入變量均差異顯著，模型參數(shù)估計值比較穩(wěn)定。

表4 長白落葉松和水曲柳冠長、樹高曲線模型的參數(shù)估計結果

長白落葉松和水曲柳冠長模型、樹高曲線模型的擬合優(yōu)度及檢驗結果見表5。

表5 長白落葉松和水曲柳冠長、樹高曲線模型的擬合優(yōu)度及檢驗結果

2.3 聯(lián)立方程組及預測結果

由于單獨構建冠長模型不能解釋冠長與樹高之間的內在相關性，所以利用以上構建的長白落葉松、水曲柳的最優(yōu)冠長模型和最優(yōu)樹高曲線模型建立聯(lián)立方程組，采用NSUR方法估計模型參數(shù)，模型形式如下：

(16)

(17)

長白落葉松冠長模型與樹高曲線模型聯(lián)立方程組(16)和水曲柳冠長模型與樹高曲線模型聯(lián)立方程組(17)的參數(shù)估計值如表6所示，所有模型參數(shù)估計值的標準差均較小，說明所引入變量均差異顯著，模型參數(shù)估計值比較穩(wěn)定。

表6 聯(lián)立方程組的參數(shù)估計結果

長白落葉松冠長模型與樹高曲線模型聯(lián)立方程組(16)和水曲柳冠長模型與樹高曲線模型聯(lián)立方程組(17)的擬合優(yōu)度及檢驗結果如表7所示。

表7 聯(lián)立方程組(16)和(17)的擬合優(yōu)度及檢驗結果

基于檢驗數(shù)據(jù)，根據(jù)所構建的冠長和樹高聯(lián)立方程組(16)和(17)分別繪制出長白落葉松和水曲柳的冠長、樹高的殘差分布圖，如圖1所示，殘差的散點是隨機分布的，沒有明顯的趨勢，說明模型的預測效果較好。

圖1 長白落葉松和水曲柳的冠長及樹高的預估值及殘差分布

基于所構建的長白落葉松和水曲柳的冠長模型、樹高曲線聯(lián)立方程組，以混交比例為5∶5林分內的中間行樹木為例，繪制不同條件下冠長與胸徑的關系曲線。如圖2所示，長白落葉松冠長隨著高徑比的增大而減小，隨著HDH的增大而增大；水曲柳冠長隨著高徑比的增大而減小，隨著DDH的增大而增大。

圖2 不同條件下長白落葉松和水曲柳的冠長與胸徑的關系曲線

基于所構建的長白落葉松和水曲柳的冠長模型、樹高曲線模型聯(lián)立方程組，分別繪制4種混交比例林分的長白落葉松和水曲柳冠長與胸徑的關系曲線見圖3。如圖3所示，長白落葉松在混交比例為 1∶1的林分內冠長最大，在混交比例5∶5的林分內冠長最小；水曲柳同樣在混交比例為1∶1的林分內冠長最大，在混交比例5∶5的林分內冠長最小?？傮w上來講，由于立地條件和林分條件的影響，林分內種間競爭的強度與種內競爭的強度具有差異，導致不同混交比例林分內的林木冠長具有差異。

圖3 長白落葉松和水曲柳在不同混交比例林分下冠長與胸徑的關系曲線

3 討 論

本研究在長白落葉松冠長模型中加入了高徑比(rHD)和林木樹高與林分優(yōu)勢木平均高之比(HDH)，冠長與rHD為負相關關系，與HDH為正相關關系；在水曲柳冠長模型中加入了rHD和林木胸徑與林分優(yōu)勢木平均胸徑之比(DDH)，冠長與rHD為負相關關系，與DDH為正相關關系。rHD與林分密度密切相關，是反映樹木和林分穩(wěn)定性的重要指標[21]。rHD越大，樹木越容易受到外部條件的破壞，因此rHD越小，樹冠越大，而且與針葉樹相比，rHD對闊葉樹種的穩(wěn)定性影響較小[21-22]。rHD也反映了樹木的競爭情況，競爭壓力越大，rHD越大，導致樹冠衰退，冠長越小[23]。樹木的HDH、DDH越大，說明樹木的生長活力越好，在競爭中處于更有利的地位，所以樹冠發(fā)育越好，冠長越大，同時也說明與距離無關的競爭因子可以很好地反映樹木受到的競爭壓力，具有代表性[24-25]。在長白落葉松和水曲柳的樹高曲線方程中分別加入了林分變量長白落葉松平均樹高(HgLar)和水曲柳優(yōu)勢木平均高(H0Fra)，林分平均樹高和優(yōu)勢木平均樹高是反映立地條件和樹木生長狀況的重要指標，林分平均樹高和優(yōu)勢木平均樹高越大，說明立地條件越好，越有利于樹木的生長發(fā)育，樹木越高?；跇嫿ǖ拈L白落葉松和水曲柳冠長模型、樹高曲線聯(lián)立方程組，分別模擬了不同混交比例林分下的兩樹種冠長的變化規(guī)律，結果表明，由于立地條件、林分條件以及競爭因素的影響，導致不同混交比例林分的長白落葉松和水曲柳的冠長具有差異。

本研究利用不同混交方式林分內的長白落葉松-水曲柳混交林54塊標準地的6 118株長白落葉松樣木和9 286株水曲柳樣木的數(shù)據(jù)，分別構建了兩個樹種的冠長模型和樹高曲線的聯(lián)立方程組，模型具有較好的預測能力。本研究中，長白落葉松樣木最大胸徑為25.10 cm，水曲柳樣木最大胸徑為25.30 cm，缺乏大徑階數(shù)據(jù)，在預估大徑階(DBH>30 cm)的冠長時，可能產(chǎn)生預測誤差。由于樹冠大小受立地條件、林分條件等因素的影響，隨著更多數(shù)據(jù)的收集，今后可進一步研究不同林分條件下的混交林單木冠幅和冠長的聯(lián)立方程模型。

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