楊 南，崔允姬，王 茜，王曙光*

(1.西南林業(yè)大學(xué)，云南省高校叢生竹生物學(xué)重點實驗室，云南 昆明 650224；2.西雙版納國家級自然保護區(qū)管護局，云南 景洪 666100；3.山東省臨沂市城市管理綜合服務(wù)中心，山東 臨沂 276000)

竹子極少開花，且開花周期特別長，繁殖方式多以無性繁殖為主，在自然條件下大部分竹種需經(jīng)歷120 a或更長的時間才能開花[1]。多數(shù)竹子開花后，往往會大面積干枯與死亡，結(jié)實率低，在經(jīng)濟和生態(tài)上都會造成巨大的損失[2-4]。竹類植物這種開花生理特性，不僅給竹類有性生殖和胚胎發(fā)育研究工作帶來困難，也極大地限制了竹類植物花器官的形態(tài)、分類與遺傳學(xué)等方面的研究[5]，還使得許多竹子標(biāo)本缺乏花果部分，并且一些竹子種類在發(fā)表時也僅僅根據(jù)營養(yǎng)體器官而缺乏繁殖器官描述，導(dǎo)致爭議很大，給竹子分類學(xué)研究及修訂造成了困難[1,6]。故竹子的花部特征在分類學(xué)研究中具有重要意義。

近30年來，我國發(fā)現(xiàn)的竹子開花現(xiàn)象相對較多，對竹子花形態(tài)結(jié)構(gòu)方面的研究報道也日益增多，自1984年喬士義等[7]通過對毛竹(Phyllostachysedulis)進行胚胎學(xué)觀察，初步揭示了其胚胎學(xué)特征以來，到目前為止，已較詳細報道的竹子花形態(tài)與解剖結(jié)構(gòu)的竹種有，爬竹(Drepanostachyumscandeus)、雷竹(Phyllostachyspraecox)、巨龍竹(Dendrocalamussinicus)、月月竹(Chimonobambusasichuanensis)、鵝毛竹(Shibataeachinensis)、異葉苦竹(Arundinariasimoniif.heterophylla)、孝順竹(Bambusamultiplex)、青絲黃竹(Bambusaeutuldoides)和綿竹(Bambusaintermedia)[8-16]等多個竹種，且在大部分竹種中均發(fā)現(xiàn)了雄性敗育的現(xiàn)象。2000年，杜凡等[17]對 15 年來在云南觀察到的 61 種23 屬的竹子進行開花結(jié)實現(xiàn)象的報道，但仍然有大量竹種缺乏花器官的形態(tài)與解剖結(jié)構(gòu)描述。對竹子花的形態(tài)與解剖結(jié)構(gòu)進行解剖與比較研究，在生產(chǎn)與理論上均具有重要科學(xué)意義，也為竹子的系統(tǒng)分類研究提供理論參考信息。

木竹(Bambusarutila)又名扁擔(dān)竹，屬箣竹屬(Bambusa)竹種，壁厚而堅實，廣泛分布于福建、廣東、廣西、四川、江西等地[18]。竹子花器官由于營養(yǎng)生長周期長、極少開花等生理學(xué)特性，難以收集，目前國內(nèi)外尚未有對木竹花器官進行形態(tài)與解剖結(jié)構(gòu)研究的詳細報道。筆者通過對木竹不同發(fā)育程度的小穗和小花進行解剖觀察，分析其胚胎發(fā)育特點和規(guī)律，探究木竹結(jié)實率低的原因，為木竹胚胎學(xué)研究及竹類植物的有性育種與分類工作提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料的采集與固定

以木竹不同發(fā)育程度小穗和小花為實驗材料，木竹小穗于2017年7月采自西南林業(yè)大學(xué)竹種園(102°10′～103°40′E，24°23′～26°22′N)。該竹叢于1991年西南林業(yè)大學(xué)竹園建園開始時由薛紀如先生等引入竹種園，具體引種地已不可考。該竹叢于2016年秋季開始開花，開花持續(xù)兩年后死亡。將采集的木竹不同發(fā)育程度小穗，用50%(體積分數(shù))FAA固定液固定，抽真空備用。

1.2 小穗、小花形態(tài)結(jié)構(gòu)觀察

選取30枚不同發(fā)育程度的小穗，用直尺測量小穗長度，統(tǒng)計每小穗小花個數(shù)，而后使用體視解剖鏡(Olympus HO11)進行解剖并拍照。隨后將竹花的各部分分離，并分別進行形態(tài)觀察、測量、拍照，最后進行系統(tǒng)的形態(tài)學(xué)描述。

1.4 子房、花藥石蠟切片觀察

將解剖后發(fā)育到不同程度的子房和花藥進行浸蠟、包埋、石蠟切片，切片厚度7 μm左右，番紅-固綠雙重染色，中性樹脂封片，待切片干固后，置于光學(xué)顯微鏡下觀察并拍照。

2 結(jié)果與分析

2.1 木竹小穗和小花形態(tài)結(jié)構(gòu)觀察

木竹的花序比較復(fù)雜，其花序軸是由不同的節(jié)和營養(yǎng)枝生長發(fā)育而來，小穗頂生或腋生。在木竹花期的初期，其花枝的頂端及節(jié)部往往只生1枚小穗，穗柄短(圖1A)，小穗基部由1枚先出葉包裹(圖1D)。中后期由于小穗柄基部不斷發(fā)育出新的小穗，表現(xiàn)為多個小穗呈簇狀長在花枝節(jié)上和頂端(圖1B)。木竹小穗基部的小花先開放，開花順序由形態(tài)學(xué)的下端向上端依次開放(圖1D)，頂端的小花通常敗育，因此小穗具有總狀花序的特征，但小穗基部具有1個或數(shù)個苞片(圖1B)，有些苞片內(nèi)具有明顯的潛伏芽(圖1E)，可產(chǎn)生新的小穗，因此又具有有限花序的特征，可知，木竹小穗屬于一種混合花序。此外，木竹開花的小穗可見較多的昆蟲(圖1C)，未能明確為害蟲還是授粉昆蟲，需要進一步開展相關(guān)研究。

A. 花期初期early stage of blooming period；B. 花期中期middle stage of blooming period；C. 小穗上的昆蟲(箭頭所示) insect on spikelets (arrow)；D.正在開花的小穗，顯示小穗基部的先出葉(箭頭所示)blooming spikelet, showing the prophyll at the base lawow (arrow)；E. 基部的苞片，可見潛伏芽(箭頭所示) floret showing bracts and latent buds lawow (arrow)；F. 開放的小花 blossoming flower；G. 小穗軸 rachillas of spikelet；H. 小花的解剖構(gòu)成 anatomical structure of floret；I.外稃 lemma；J. 內(nèi)稃palea；K. 漿片 lodicule；L. 雄蕊 stamens；M. 褐化小花，顯示未成熟的種子browning floret, showing immature seed；N. 雌蕊 pistil；O. 種子 seeds。

成熟小穗平均長4.756 cm，寬4.0～5.0 mm，成熟小穗苞片及外稃尖端呈紫紅色，少數(shù)呈嫩綠色(圖1D、1F)。小穗軸分節(jié)，軸節(jié)間極短，長約2.9 mm，小穗軸中空，外被絨毛(圖1G)。每個小穗上具5～12朵小花，花開放時花藥懸垂于小穗外(圖1B—1D，1F)。成熟小花由外向內(nèi)依次為1枚外稃、1枚內(nèi)稃、6枚雄蕊、3枚漿片、1枚雌蕊組成(圖1H)。外稃呈長圓狀披針形，質(zhì)地較硬(圖1I)；內(nèi)稃具兩脊，兩脊上部被纖毛，兩脊間一般4脈(圖1J)。成熟的小花(位于小穗下部)外稃稍短于內(nèi)稃，未成熟的小花(位于小穗中部和上部)外稃長于內(nèi)稃，且越向上內(nèi)外稃長度差異越大。木竹小花漿片呈卵圓形，半透明狀，上部邊緣具流蘇狀纖毛，偏紫紅色，不同漿片大小接近(圖1H、1K)。

木竹雄蕊幼時白色，花藥底部著藥，基部具二尖，頂部也具二尖(圖1H、1L)。成熟的花藥長6.0～6.5 mm。呈淡黃色，尖部略帶紫色(圖1D、1F)，散粉后花藥呈褐色且逐漸脫落(圖1M)。木竹小花為6枚雄蕊包圍1枚雌蕊，子房長2.5～3.0 mm，具棱，且上寬下窄，上部具絨毛，花柱短，柱頭長，羽毛狀3分枝柱頭，呈紫紅色(圖1D、1H和1N)。開花時，一般由漿片吸水膨脹而撐開外稃，此時雄蕊露出小花，因此屬于開放型花，子房與花藥同時伸出，花藥則由于花絲伸長而垂懸于小花外，因此木竹的小花屬于雌雄異位、雌雄同熟型(圖1D和1F)。木竹結(jié)實率極低，在本研究所有材料中也只發(fā)現(xiàn)1粒果實，穎果，深黃色，種子上部被纖毛(圖1O)，該纖毛應(yīng)為子房上部纖毛的殘留。

2.2 木竹的雄蕊發(fā)育

由小花的橫切面可以觀察到，雄蕊6枚花絲的所有薄壁細胞均具有濃厚的細胞質(zhì)和細胞核，花絲內(nèi)的維管束細胞與其他薄壁細胞結(jié)構(gòu)差異并不顯著(圖2A)。由于觀察到的木竹開花數(shù)量較少，未能采集到所有發(fā)育階段的小穗，因此從孢原細胞到初生造孢細胞的各個階段沒有觀察到。通過對采集到的材料進行觀察，發(fā)現(xiàn)同一朵小花的6枚花藥在進入減數(shù)分裂期前的階段為同步發(fā)育。各花藥室的細胞均處于次生造孢細胞時期(圖2B、2C)。該時期，造孢細胞體積較大，排列緊密，多為不規(guī)則的多面體形，不同藥室內(nèi)的造孢細胞的數(shù)量不完全相同(圖2C)。此時，不同花藥的4層花藥壁均已分化完成，由外向內(nèi)依次為表皮、藥室內(nèi)壁、中層、絨氈層(圖2C、2D)。表皮細胞具有濃厚的細胞質(zhì)和顯著的細胞核。藥室內(nèi)壁緊鄰表皮細胞，木竹的藥室內(nèi)壁為1層細胞，木竹中層也僅有1層細胞，均具有濃厚的細胞質(zhì)和細胞核，且形狀均較為扁平。次生造胞細胞時的絨氈層細胞質(zhì)濃厚，部分具兩核(圖2D)。由于隨機取材觀察到此時期次數(shù)較多，說明次生造孢時期在花藥發(fā)育過程中所持續(xù)的時間較長。

A.6枚花絲橫切面 the cross sections of six filaments；B.6枚花藥(造孢細胞時期)。The six anthers were all in the stage of secondary sporogenous cell；C. 次生造孢細胞secondary sporogenous cells period；D.次生造孢細胞時期的花藥壁 the anther wall during secondary sporogenous cells(Ep.表皮細胞，EN.藥室內(nèi)壁endothecium；ML.中層middle layer;Ta.絨氈層tapetum secondary sporogenous cell)；E.小孢子母細胞 microspore mother cell；F和G.小孢子母細胞減數(shù)分裂期 the meiosis stage of microspore mother cells；H.二分體和四分體共存 the stage of dyad and tetrad；I.單核小孢子時期 monokaryotic microspore；J. 二細胞花粉粒 two-celled pollen；K. 萌發(fā)孔(箭頭所示) germinal aperture (arrow)；L. 纖維層(箭頭所示) fiber layer (arrow)。

次生造孢細胞發(fā)生游離，進入小孢子母細胞時期(圖2E)。小孢子母細胞體積增大近橢圓形，細胞核大，細胞質(zhì)濃，無明顯液泡，此時花藥壁的中層已消失不見(圖2E)。此階段從花藥室的橫切面上看，花藥室的空間較大，可能是花藥繼續(xù)增大和藥壁中層分解消失的結(jié)果。隨后小孢子母細胞進入減數(shù)分裂期，形成二分體和四分體(圖2F—2H)，在木竹花藥中觀察到二分體和四分體共存于同一個花粉囊(圖2H)，說明在同一個花粉囊中存在小孢子母細胞減數(shù)分裂不同步的情況。木竹四分體4細胞排列在同一平面上故其分裂方式為連續(xù)型，其排列方式為左右對稱型。通常四分體時期比較短暫，4個小孢子彼此分開釋放到藥室中去(圖2I)。

小孢子是雄配子體的第一個細胞，小孢子從四分體釋放后即可稱之為花粉粒。此時小孢子僅具有1個細胞核，即單核花粉粒時期(圖2I)。由四分體游離出來的小孢子有濃厚的細胞質(zhì)和位于中央的細胞核，此時絨氈層細胞已明顯變小(圖2I)。木竹成熟的花粉粒為二細胞花粉粒(圖2J)，即為成熟花粉粒?；ǚ哿３墒旌缶哂型雇哥R狀萌發(fā)孔(圖2K)。此時藥室內(nèi)壁發(fā)生了顯著的纖維化，形成纖維層(圖2L)。絨氈層徹底退化，僅遺留一薄層狀結(jié)構(gòu)貼附于藥室內(nèi)壁。因此，木竹的絨氈層為分泌型絨氈層，成熟花藥為兩層藥壁。

在木竹雄蕊的發(fā)育成熟過程中，發(fā)現(xiàn)大量花藥不能正常發(fā)育(圖3A)，可將其歸納為不同敗育類型。第1種類型為花藥壁完全發(fā)育異常，且花藥壁與造孢細胞完全皺縮(圖3B)。第2種類型為花藥的維管束、藥壁和藥隔皆正常發(fā)育，少數(shù)花粉?？諝?，不具細胞質(zhì)和細胞核(圖3C)。此外，還可觀察到有的花藥室中大量花粉粒皺縮變形，但花藥壁和維管束的發(fā)育正常(圖3D、3E)。

A.縱切的花藥室 longitudinal section of pollen sac；B. 小孢子與花藥壁均發(fā)生收縮 deformed microspore and anther；C.花粉粒無原生質(zhì)體(箭頭所示) pollen grains without protoplast (arrow)；D和E.小孢子發(fā)生異常收縮 abnormal shrinkage of microspore。

2.3 木竹雌蕊發(fā)育

木竹子房是在雌蕊下端的膨大部分，外面被有較硬的纖毛，且有棱邊。子房1室，兩層珠被，外珠被和內(nèi)珠被。胚珠與子房側(cè)壁合生，珠孔朝向子房基部，因此屬于倒生胚珠(圖4A、4B)。木竹子房的柱頭為3分枝柱頭，暗示其子房為3心皮合生，因此木竹花為側(cè)膜胎座，而非邊緣胎座。由于僅有1叢木竹開花，受采集材料的數(shù)量限制，僅觀察到孢原細胞(圖4C)和大孢子母細胞(圖4D)以及成熟胚囊階段(圖4E)。成熟胚囊顯示了反足細胞、中央細胞及卵器等結(jié)構(gòu)。此外也觀察到了正在發(fā)育的胚(圖4F)。因此，木竹雌蕊的發(fā)育是正常的。

A.子房1室，側(cè)膜胎座。The ovary is unilocular，parietal placenta and the ovule was anatropous；B.雙層珠被(箭頭所示) dual-integument (arrow)；C和D. 孢原細胞(箭頭所示) archesporial cells (arrow)；E. 成熟胚囊mature embryo sac(Ea. 卵器 egg apparatus；Cc.中央細胞central cells；Ac.反足細胞antipodal cells);F. 發(fā)育的胚(箭頭所示) developing embryo corrow (arrow)。

3 討 論

竹類植物的花器官主要為小穗，小穗是構(gòu)成其花序的基本單位[19]。不同竹類植物小穗形態(tài)差異巨大，經(jīng)筆者觀察分析、查閱相關(guān)文獻[20]以及與同行交流發(fā)現(xiàn)，在合軸叢生這一類型，如箣竹屬、牡竹屬等近源屬的竹種中，不同類型竹種的小穗長度差異巨大。小穗可大致總結(jié)為兩種類型，一種小穗較長，小穗軸節(jié)間長，外觀明顯可見，小花交互排列在小穗軸的兩側(cè)，如箣竹屬的車筒竹(B.sinospinosa)[21]、孝順竹[22]、青絲黃竹[15]、綿竹[16]、硬頭黃竹(B.rigida)[23]等竹種，筆者觀察到的木竹小穗也屬于這一類型。另外一種類型的小穗外觀形態(tài)短扁，小穗軸節(jié)間極度短縮，小花緊密排在小穗軸的兩側(cè)[18]。綠竹(B.oldhamii)[20]、慈竹(B.emeiensis)[21]以及牡竹屬的竹種如巨龍竹[10]、麻竹(D.latiflorus)[24]等竹種，多屬于這一類。

不同類型竹種在同一小穗上的開花先后是不一致的。林樹燕等[20]根據(jù)目前的相關(guān)研究報道，將其總結(jié)為3種類型：①小穗基部小花先開放；②小穗頂部小花先開放；③小穗中部小花先開放。筆者觀察到的木竹即屬于小穗基部小花先開放類型。林樹燕等[20]認為竹子的小穗各小花的發(fā)育是由基部向頂部發(fā)育的，屬于總狀花序，但小穗的基部具有潛伏芽，又屬于有限花序的特征，因此認為竹類植物花序基本單位為小穗，花序應(yīng)統(tǒng)一為混合花序。木竹小穗基部的小花先開放，小穗基部具有潛伏芽，支持林樹燕等[20]的觀點，屬于混合花序。

竹子的小花一般由外稃、內(nèi)稃、漿片、雌蕊和雄蕊5部分組成，它們在數(shù)量、形態(tài)和顏色上會因竹種的不同而略有變化。在本研究中，觀察到木竹的小花也是由這5部分組成，即外稃1枚，內(nèi)稃1枚，漿片3枚，雌蕊1枚，雄蕊6枚。漿片的主要生理功能通常為開花時，漿片強烈吸水膨脹，將內(nèi)外稃撐開，幫助雄蕊伸出小穗外[15-16]。因此根據(jù)內(nèi)外稃在開花時是否顯著張開，將竹子的小花分為開放型和閉合型兩類。開放型花在箣竹屬中常見，開花時，漿片膨脹，內(nèi)外稃張開。閉合型則以牡竹屬為代表，其小花不具有漿片，開花時稃片不張開。慈竹[21]、綠竹[20]等竹種雖然具有漿片但并不屬于開放型，反而屬于閉合型。閉合型小花，如慈竹[21]、麻竹[24]、巨龍竹[10]等竹種，開花時，通常雌蕊先伸出小穗外完成授粉，為典型的雌雄異熟或雌蕊先熟。木竹屬于箣竹屬竹種，為典型的開放型小花，開放時，內(nèi)外稃張開，雌雄同熟，雄蕊由于極度伸長的花絲而懸垂于小穗外，遠低于雌蕊柱頭的位置。從進化的角度看，這種雌雄異位也是一種進化，并有利于異花授粉的繁育機制，但在只有極少數(shù)個體開花的情況下，則對繁育下一代極其不利，這可能是竹子結(jié)實率低的重要原因[15]。

自然條件下，竹類植物不常開花，且開花后結(jié)實率低，造成這一現(xiàn)象的原因是多方面的。除了雌雄異位、開花個體少，容易導(dǎo)致授粉率、結(jié)實率低以外，雄配子體發(fā)育異常也是導(dǎo)致竹類植物結(jié)實率低的重要原因。竹類植物的有性生殖過程中，雄配子體發(fā)育異常的現(xiàn)象常見，雌配子體大都發(fā)育正常，在木竹花藥中發(fā)現(xiàn)大量發(fā)育異常的花粉粒，包括藥囊與其中的小孢子嚴重收縮變形，花粉粒無原生質(zhì)體以及藥囊壁發(fā)育正常但小孢子異常收縮等現(xiàn)象。類似的敗育現(xiàn)象在爬竹[8]、青絲黃竹[15]、鵝毛竹[12]和龍竹(D.giganteus)[21]、車筒竹[21]和綿竹[16]、新小竹(Neomicrocalamusprainii)[25]、‘霞早’綠竹[26]中也觀察到。本研究在所有采集到的木竹小穗中僅獲得1枚未成熟的種子，因此雌雄異位、異花授粉、開花個體少，部分雄配子體發(fā)育異常是導(dǎo)致木竹結(jié)實率低的主要原因。

木竹小穗基本結(jié)構(gòu)發(fā)育正常，為混合花序，小穗基部具潛伏芽，每個小穗5～12朵小花，下部小花先開放，成熟小花呈紫紅色或嫩綠色。完整小花由外稃1枚、內(nèi)稃1枚、漿片3枚，雄蕊6枚和雌蕊1枚構(gòu)成，羽毛狀柱頭3分支，開放型小花，雌雄同熟且異位，異花授粉?；ㄋ幘哂?藥室。次生造孢細胞時，花藥壁由外到內(nèi)依次為表皮、藥室內(nèi)壁、中層和絨氈層，絨氈層腺質(zhì)型。減數(shù)分裂期時，不同造孢細胞分裂不同步。花藥成熟后縱裂散粉，花藥壁僅有表皮和纖維層，絨氈層退化。成熟花粉粒為2細胞型，且具有1個萌發(fā)孔。子房外型具棱，且上寬下窄，上部具絨毛，1室，上位，側(cè)膜胎座，倒生胚珠，胚囊發(fā)育正常，能產(chǎn)生少量種子?；ㄋ幊霈F(xiàn)皺縮、小孢子變形及空洞等現(xiàn)象及部分雄配子體發(fā)育異常等多個因素導(dǎo)致木竹花藥出現(xiàn)大量敗育現(xiàn)象。

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