田翠翠 ，卜書海 ，周多良 ，劉建泉 ，周永祥 ，鄭雪莉 *

（1. 西北農(nóng)林科技大學(xué)林學(xué)院，陜西咸陽712100；2. 西北農(nóng)林科技大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，陜西咸陽712100；3. 甘肅安南壩野駱駝國家級自然保護區(qū)管理局，甘肅酒泉736400）

西北地區(qū)包括新疆全境、西藏北部、青海柴達木盆地、甘肅河西地區(qū)和內(nèi)蒙古阿拉善盟與鄂爾多斯的西部地區(qū)，是我國荒漠集中分布地區(qū)，是典型的脆弱生態(tài)系統(tǒng)［1］。荒漠生態(tài)系統(tǒng)具有野生動植物種類少，單位面積生物量小的特點。鼠類和羚羊類是荒漠中的優(yōu)勢動物物種，且鼠類的種群動態(tài)變化對荒漠生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定有著重要的影響。鼠類群落研究一直是荒漠生態(tài)學(xué)研究的熱點，這些基礎(chǔ)研究涉及區(qū)系組成、群落結(jié)構(gòu)［2?4］、分布特征［5?8］、物種多樣性［9?10］、種群動態(tài)［11］以及不同干擾因素下的群落格局和過程等［12?14］，也反映了不同地理單元、不同生境鼠類種群活動的差異性和復(fù)雜性。

甘肅安南壩野駱駝國家級自然保護區(qū)（以下簡稱“安南壩”）是以野駱駝為保護對象的荒漠生態(tài)系統(tǒng)類型的自然保護區(qū)。地貌以高山、戈壁、沙漠等為主，植被類型稀少。野駱駝主要采食豬毛菜（Salsola collina）、珍珠豬毛菜（Salsola passerina）、梭梭（Haloxylon ammodendron）、駱駝刺（Alhagi sparsifolia）、野蔥（Allium chrysanthum）、蘆葦（Phragmites australis）等，而鼠類常與野駱駝競爭食物。如，沙鼠喜居于梭梭生境，采食梭梭枝條，同時在林下打洞，破壞植物根系，對野駱駝的生存會產(chǎn)生影響［15］。鼠類一般采取r 對策，當條件滿足時鼠類種群會爆發(fā)性增長，破壞植物生長的基底，加速草場退化，并壓縮野駱駝的食物生態(tài)位空間。同時鼠類身上攜帶大量病菌等微生物，可直接或通過體外寄生蟲傳播給野駱駝等其他動物，嚴重影響保護區(qū)生態(tài)安全。本研究通過野外調(diào)查，掌握鼠類的群落結(jié)構(gòu)和分布現(xiàn)狀，為保護區(qū)鼠害監(jiān)測和防治提供數(shù)據(jù)支持。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

安南壩位于甘肅省酒泉市阿克塞哈薩克族自治縣境內(nèi)，地處庫姆塔格沙漠和阿爾金山之間，北接敦煌西湖國家級自然保護區(qū)，西鄰新疆羅布泊野駱駝國家級自然保護區(qū)，南靠青海海西州，屬于自然條件極為惡劣的干旱氣候區(qū)。地理坐標為東經(jīng) 92°20′?93°19′、北緯 39°02′?39°47′，海拔 1480～3870 m，境內(nèi)戈壁面積最大，是阿爾金山山前沖積洪積礫石戈壁平原。安南壩地處暖溫帶干旱氣候區(qū)，典型的大陸氣候，冬季嚴寒，夏季酷熱，秋季涼爽宜人。全年平均氣溫10.7 ℃，最熱月（7 月）平均為25.0 ℃，最冷月（1 月）平均氣溫?7.8 ℃。氣溫日較差大，最高達29 ℃。日照時間長，全年日照時數(shù)為3246.7 h，日照率達73%。太陽總輻射全年平均為641.84 kJ·cm?2。降水少，平均年降水量67.9～83.4 mm，蒸發(fā)大，年均蒸發(fā)量是降水量的60 多倍，年均蒸發(fā)量接近或超過1630 mm，水資源缺乏。風(fēng)沙多，年平均風(fēng)速1.6～1.8 m·s?1，最大風(fēng)速17～24 m·s?1。

安南壩植被區(qū)系中北溫帶成分占有相當?shù)谋戎?，植物區(qū)系與橫斷山、青藏高原成分有一定聯(lián)系。保護區(qū)共有野生高等植物 237 種，其中，蕨類植物 1 科 1 屬 1 種，裸子植物 1 科 1 屬 5 種，被子植物 34 科 115 屬 231 種，被子植物占保護區(qū)高等植物總數(shù)的97.5%［16］。由于保護區(qū)氣候干旱，年降水量僅為92 mm 左右（海拔2200 m 處），本地植被亦以超旱生和旱生植物為主，阿爾金山地區(qū)又因為山地海拔高，氣溫很低，這些旱生型植物中，又以耐寒性多年生草本植物為主。保護區(qū)木本植物較少，喬木樹種僅有胡楊（Populus euphratica）和梭梭，主要是旱生和超旱生的灌木、半灌木和小半灌木，如：膜果麻黃（Ephedra przewalskii）、泡泡刺（Nitraria sphaerocarpa）、裸果木（Gymnocarpos przewalskii）、紅砂（Reaumuria soongarica）、合頭草（Sympegma regelii）、中亞紫菀木（Asterothamnus centrali-asiaticus）、多枝檉柳（Tamarix ramosissima）等，它們常組成山地荒漠植被的建群種。墊狀駝絨藜（Krascheninnikovia compacta）常與甘肅雪靈芝（Arenaria kansuensis）等植物組成高寒荒漠墊狀植被。沙生針茅（Stipa glareosa）和戈壁針茅（Stipa tianschanica）常組成山地荒漠草原的建群種。

1.2 樣地選擇

本次調(diào)查于2018?2019 年分別在保護區(qū)選取了25 個調(diào)查點。如圖1 所示，調(diào)查點基本涉及保護區(qū)全部植被類型，為溫帶闊葉林、鹽化草甸、溫帶荒漠、溫帶灌叢、高寒荒漠5 種植被類型，包括胡楊群系（Form. P. euphratica）、芨芨草群系（Form. Achnatherum splendens）、蘆葦群系（Form. P. australis）、梭梭群系（Form.H. ammodendron）、膜果麻黃群系（Form. E. przewalskii）、紅砂群系（Form. R. soongarica）、合頭草群系（Form. S. regelii）、水柏枝群系（Form. Myricaria platyphylla）和駝絨藜（Form.K. compacta）群系9 個植物群系，同時調(diào)查點還設(shè)有人工菜地生境。本區(qū)的荒漠植被相對單一，生境的命名采用其優(yōu)勢種作為植被類型名稱。同時記錄調(diào)查點的地理位置和植被信息（表1）。

表1 調(diào)查點地理位置及植被分布Table 1 Geographical location and vegetation distribution of survey sites

1.3 調(diào)查方法

本調(diào)查選在7?8 月進行，正是鼠類最活躍的季節(jié)。每個調(diào)查點依據(jù)地形條件，布設(shè)3～5 條樣線，30 只夾一組直線排列，夾距10 m、行距20 m。選用中號鼠鋏捕捉，誘餌為菜油浸濕的葡萄干，前一日布夾，第二日清晨收回，每個調(diào)查點保證鋏夜數(shù)不少于100 鋏夜。對捕獲的鼠類記錄種類和數(shù)量，并稱重、測量和記錄性別。同時在每個調(diào)查點中隨機設(shè)置一個8 m×8 m 的植物樣方，統(tǒng)計樣方內(nèi)植物名稱、平均高度、冠幅、多度、頻度和蓋度等指標。

1.4 指標測定

鼠類群落多樣性指標采用Shannon?Wiener 多樣性指數(shù)、Pielou 均勻度指數(shù)、Margalef 豐富度指數(shù)和Simpson優(yōu)勢度指數(shù)分析［17?19］。

1）群落多樣性指數(shù)用Shannon?Wiener 指數(shù)表示：

式中：H為多樣性指數(shù)；Pi為i個體在群落中的比例。

2）群落均勻度指數(shù)（evenness index）用Pielou 均勻度指數(shù)（J）表示：

式中：S為物種數(shù)。

3）豐富度指數(shù)（richness index）采用Margalef 的計算方法：

式中：R為群落物種豐富度指數(shù)；N為群落中所有物種個體數(shù)。

4）群落生態(tài)優(yōu)勢度（dominance）用Simpson 生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)（D）表示：

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析

用SPSS 21.0 和R 語言分別對10 種生境進行聚類分析和主成分分析（principal component analysis，PCA），聚類分析以各生境鼠種類和數(shù)量作為分類單元，將余弦作為聚類的相似系數(shù)進行。

2 結(jié)果與分析

2.1 鼠種組成

調(diào)查期間共布設(shè)野外有效鋏日數(shù)3370 個，共捕獲9 種、124 只鼠，捕獲率為3.68%。如表2 所示，這些鼠種由跳鼠科（Dipodidae）、鼠科（Muridae）和倉鼠科（Cricetidae）組成。其中，跳鼠科2 屬 2 種，即三趾跳鼠（D. sagitta）、長耳跳鼠（E. naso）；鼠科 2 屬 3 種，即檉柳沙鼠（M. tamariscinus）、子午沙鼠（M. meridianus）和大沙鼠（R.opimus）；倉鼠科 2 屬 4 種，即灰倉鼠（C. migratorius）、藏倉鼠（C. kamensis）、長尾倉鼠（C. longicaudatus）和根田鼠（M. oeconomus）。

表2 安南壩保護區(qū)不同生境鼠類組成Table 2 Rodents composition in different habitats of Annaba nature reserve（%）

根據(jù)科的種類數(shù)量占比可知，跳鼠科數(shù)量最多（57 只），其次是鼠科（46 只），倉鼠科最少（21 只），它們分別占總捕獲數(shù)的45.97%、37.10%和16.94%，表明跳鼠科在荒漠鼠種中占有優(yōu)勢地位。由表2 可知，三趾跳鼠在捕獲鼠中占比最大，為38.71%，其次是子午沙鼠和檉柳沙鼠。它們不僅數(shù)量占比大，而且出現(xiàn)的生境類型最多，是保護區(qū)的優(yōu)勢種。三趾跳鼠在芨芨草群系中所占比例100%，在梭梭群系和駝絨藜群系所占比例達到60%以上，為以上3 種生境的絕對優(yōu)勢種；子午沙鼠在除芨芨草群系、梭梭群系和水柏枝群系之外的生境類型均有分布，且在人工菜地占比最大，為54.55%；檉柳沙鼠相比子午沙鼠，除在胡楊群系未發(fā)現(xiàn)外，其余生境類型也均有分布。藏倉鼠在胡楊群系、蘆葦群系、合頭草群系和駝絨藜群系4 種生境類型中有分布；長耳跳鼠僅在膜果麻黃群系和紅砂群系2 種生境中發(fā)現(xiàn)，它們分別占總捕獲鼠的8.06%和7.26%。長尾倉鼠在蘆葦群系、水柏枝群系和駝絨藜群系3 種生境中分布，灰倉鼠僅在蘆葦群系和水柏枝群系中分布，它們均占總捕獲鼠的3.23%。大沙鼠和根田鼠捕獲數(shù)量最少，為總捕獲鼠的2.42%。大沙鼠僅在合頭草群系中捕到，根田鼠在蘆葦群系和水柏枝群系中分布。跳鼠和沙鼠廣泛分布于保護區(qū)，倉鼠類主要集中在重要水源地的安南壩、多壩溝和苦水河（圖1）。

2.2 鼠類群落特征

蘆葦群系生境鼠類多樣性指數(shù)最高（1.77），這與蘆葦群系水源充足，植物種類豐富，鼠類棲息環(huán)境適宜有關(guān)（表3）。其次是差異較小的膜果麻黃群系、合頭草群系和紅砂群系生境，鼠類多樣性分別為1.38、1.36 和1.32。芨芨草群系多樣性指數(shù)最低（0）。豐富度指數(shù)與多樣性指數(shù)有所差異，蘆葦群系鼠類豐富度指數(shù)最高（2.09），其次是紅砂群系、水柏枝群系和合頭草群系生境，豐富度指數(shù)分別為1.44、1.44 和1.41。芨芨草群系所有調(diào)查點均僅捕獲到三趾跳鼠1 種，鼠類豐富度指數(shù)和多樣性指數(shù)均為0。相關(guān)性可知物種數(shù)與多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)顯著相關(guān)（表4）。

表3 各生境類型中鼠類群落豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)和優(yōu)勢度指數(shù)Table 3 The richness index，diversity index，evenness index and dominance index of rodent community in each habitat type

表4 各變量之間的相關(guān)系數(shù)Table 4 Correlation coefficients between different variables

膜果麻黃群系、蘆葦群系和人工菜地鼠類均勻度指數(shù)相同（0.99），均高于其他生境。其次是紅砂群系和水柏枝群系，為0.95。芨芨草群系鼠類均勻度指數(shù)最低（0）。鼠類均勻度指數(shù)除芨芨草群系和駝絨藜群系生境較低外，其余生境數(shù)值差距不大，均集中在0.8～1.0。生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)是反映群落組成結(jié)構(gòu)特征的定量指標，其數(shù)值越大說明群落內(nèi)物種數(shù)量分配越不均勻，優(yōu)勢種的地位越突出。本研究芨芨草群系優(yōu)勢度指數(shù)最高（1），其次是胡楊群系、梭梭群系和駝絨藜群系，分別是0.56、0.56 和0.55。蘆葦群系生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)最低（0.17）。一般來說，物種多樣性與生態(tài)優(yōu)勢度呈負相關(guān)。芨芨草群系植被類型單一，形成了單優(yōu)勢種群落，生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)較其他植被類型高（表3）。

2.3 鼠類群落的劃分

聚類分析當弦距離為20 時，可明顯分出2 個鼠類群落（圖2）。群落Ⅰ包括蘆葦群系、水柏枝群系和胡楊群系，出現(xiàn)了以多種倉鼠類為代表的喜濕類群。群落Ⅱ為其余7 個群系，是以三趾跳鼠、檉柳沙鼠和子午沙鼠為優(yōu)勢鼠種的荒漠耐旱型類群。當弦距離為10時，群落Ⅱ不變，群落Ⅰ胡楊群系并未與蘆葦群系和水柏枝群系聚在一起，反映了胡楊群系林下濕度明顯低于蘆葦和檉柳林，吸引喜濕的藏倉鼠和耐旱的三趾跳鼠在此生境。

圖2 安南壩鼠類群落聚類分析Fig. 2 Clustering analysis of the rodent community in Annaba nature reserve

10 個生境類型的PCA 排序結(jié)果發(fā)現(xiàn)所有生境被分為3 個組（圖3）：蘆葦群系和水柏枝群系一組，膜果麻黃群系一組，其余的群系為一組。PCA 排序結(jié)果與聚類分析結(jié)果存在一定的差異。膜果麻黃群系因其捕獲數(shù)量最多，各鼠種間數(shù)量也相對均勻而單獨成組。但在鼠種組成上（表2），它與胡楊群系、芨芨草群系、梭梭群系等其余7 種群系相同。兩種方法綜合分析，安南壩保護區(qū)鼠類群落主要分為在芨芨草、梭梭、紅砂等生境活動的荒漠耐旱型鼠類群落和在以梭梭、膜果麻黃為代表生境的耐旱?喜濕混合群落。

圖3 安南壩鼠類群落的PCA 分析Fig. 3 PCA analysis of the rodent community in Annaba nature reserve

2.4 鼠類空間分布

如圖4 所示，調(diào)查點垂直高度范圍在海拔1448～3030 m，調(diào)查的9 種鼠類表現(xiàn)出明顯的垂直分布差異。從海拔梯度上看，三趾跳鼠垂直分布范圍最廣，在各海拔區(qū)間均有分布，最高達到海拔3000 m 以上。其次是藏倉鼠、子午沙鼠和檉柳沙鼠。藏倉鼠垂直分布范圍較子午沙鼠寬，然而二者都呈不連續(xù)分布，它們分別在海拔 1800～2200 m 和 2200～2600 m 未發(fā)現(xiàn)。檉柳沙鼠呈連續(xù)分布，但垂直范圍較子午沙鼠略窄。其余5 種鼠類在垂直分布寬度上都相對較窄，灰倉鼠、長尾倉鼠和根田鼠分布區(qū)域較高，只在2600～3400 m 海拔范圍分布；大沙鼠和長耳跳鼠分別活動在海拔1400～2200 m 和2200～2600 m 內(nèi)。

圖4 安南壩保護區(qū)鼠類垂直分布Fig.4 Vertical distribution of rodents in Annanba reserve area

3 討論

本次調(diào)查基本掌握了該區(qū)鼠類的群落結(jié)構(gòu)和分布狀況。捕到的9 種鼠，以三趾跳鼠、子午沙鼠和檉柳沙鼠為主的荒漠鼠種構(gòu)成了安南壩鼠類的重要組成群落。其中跳鼠主要棲息于礫石戈壁、沙鼠主要棲息于沙質(zhì)戈壁，而倉鼠類受限于水分分布而主要集中在河谷地帶。

群落的多樣性和穩(wěn)定性是反映群落的獨特性和群落功能的重要特征。一個群落的種類組成及各個種類所含的數(shù)量，不僅在一定程度上反映該生境的特征，而且體現(xiàn)了群落的發(fā)育階段和穩(wěn)定性［20?21］。不同植被類型鼠類多樣性存在顯著差異，其生境越復(fù)雜，生物資源越豐富，群落多樣性指數(shù)就越高［22?23］。本研究發(fā)現(xiàn)蘆葦群系豐富度指數(shù)（2.09）和多樣性指數(shù)（1.77）均最高。蘆葦群系在安南壩保護區(qū)主要分布在有季節(jié)性積水的湖盆及鹽化草甸上，形成小面積的沼澤型蘆葦群落。蘆葦生境水源充足，有多種植物伴生，生境結(jié)構(gòu)復(fù)雜，鼠類多樣性高。芨芨草生境在保護區(qū)高海拔區(qū)域分布廣泛，植被較單一，調(diào)查僅發(fā)現(xiàn)三趾跳鼠一種鼠活動。膜果麻黃群系豐富度指數(shù)偏低（0.84），但由于其均勻度指數(shù)較高（1.99），所以多樣性指數(shù)較高（1.38）。可見群落內(nèi)物種數(shù)目的大小和物種分配的均勻程度均影響鼠類群落多樣性（表4）。

鼠類的分布主要受制于氣候、地貌和植被條件［24?25］，本研究發(fā)現(xiàn)不同植被類型下鼠種類和數(shù)量不同，倉鼠類主要活動在蘆葦和檉柳生境，膜果麻黃生境鼠類數(shù)量明顯高于其他生境。鼠類的分布格局也受制于垂直梯度，并呈現(xiàn)一定的規(guī)律性分布［26?28］。在賀蘭山，鼠類多樣性指數(shù)與海拔呈現(xiàn)正相關(guān)，總體表現(xiàn)中間高兩頭低的趨勢，中海拔的物種豐富度、物種多樣性、均勻度等都是最高的［19，29］。在井岡山，鼠類多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)也表現(xiàn)出隨海拔升高而增大的現(xiàn)象［20］。本研究與上述有所不同，在1400～1800 m 和2600～3000 m 海拔分布的鼠種最多，呈現(xiàn)出中間低兩頭高的趨勢。究其原因，上述2 個區(qū)間分布有保護區(qū)的重要水源地，為喜濕鼠種提供了生存條件，增加了鼠類群落多樣性。鼠類的分布，特別是荒漠地帶水分也是重要的限制因子。宋延齡等［7］在河西走廊的研究印證了鼠種分布與水源的關(guān)系，降水對鼠類群落物種組成和多樣性起直接的限制作用。因此本研究在群落劃分時，將保護區(qū)鼠類群落分為荒漠耐旱群落和耐旱?喜濕群落。

人類活動和不同干擾都會對鼠類群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響。如準格爾盆地原生是梭梭荒漠和礫石荒漠，沙鼠、跳鼠為優(yōu)勢物種，然而經(jīng)人類參與生產(chǎn)活動后鼠種逐漸被喜潮濕的灰倉鼠或小家鼠所替代［30?31］。本研究發(fā)現(xiàn)，由于人工菜地面積斑塊較小，捕獲的鼠種與周邊合頭草群落一致，但其捕獲率明顯高于合頭草群落，說明小面積開墾活動并沒有對周邊鼠類群落組成產(chǎn)生影響，且人類活動提供鼠類豐富的食物和水源，形成鼠類的聚集分布。此外，本次調(diào)查結(jié)果與前人在安南壩調(diào)查的數(shù)據(jù)有所不同，白升選等［32］認為大沙鼠是該區(qū)的重要害鼠，在多壩溝和小紅山的密度達到75～93 只·hm?2。然而，本次僅在冬格列克合頭草群落中發(fā)現(xiàn)大沙鼠，且捕獲的數(shù)量較少。多壩溝未發(fā)現(xiàn)，在梭梭較豐富的黃羊溝及鹽爪爪生長茂盛的苦水河也均未捕獲。趙天飆等［33］的研究表明大沙鼠喜食梭梭、鹽爪爪、白刺、紅柳等固沙植物及其種子，食物條件、地形特點和植被覆蓋度都會影響大沙鼠棲息地選擇。本研究結(jié)果說明大沙鼠在特定的地理環(huán)境中的分布是有差異的，且可能年際波動變化很大，需要長期的動態(tài)監(jiān)測來獲得種群發(fā)展的時空規(guī)律。