覃雪波韓琳琳

(1.天津自然博物館，天津，300201；2.大連森林動物園；大連；116010)

在許多沿海城市的周邊分布有大量的濱海濕地。這些濕地為沿海城市提供了多種生態(tài)功能，如水產(chǎn)品供給、調(diào)節(jié)氣候、保護生物多樣性、碳儲存、凈化水質(zhì)和防止侵蝕等[1]。濱海濕地又是一個生物多樣性較高的區(qū)域，棲息不同的物種[2-3]。這些物種組成結(jié)構(gòu)的變化，往往反映了濱海濕地生態(tài)功能的變化。由于特殊的環(huán)境特征，濱海濕地通常缺乏成片的原始喬灌木，植物群落結(jié)構(gòu)相對簡單，因而缺乏大型哺乳動物，其獸類也因此很少受到關(guān)注。人們更多的是關(guān)注濱海濕地的鳥類及鳥類餌料食物的無脊椎動物。實際上，在濱海濕地中仍棲息有不少的獸類，主要以小型動物為主，特別是鼠類[4-5]。鼠類已成為濱海濕地重要生物類群，對于維持濕地生態(tài)平衡具有重要意義[6]。更為重要的是，鼠類群落結(jié)構(gòu)變化與環(huán)境變化息息相關(guān)，是反映環(huán)境變化的重要生物指示種[7]。然而，鼠類又是傳播多種疾病如鼠疫、腎綜合征出血熱(HFRS)等的媒介動物，嚴重威脅著人類健康[8-9]。因此，研究濱海濕地鼠類動物群落結(jié)構(gòu)的變化有助于正確認識其環(huán)境變化及其生態(tài)風(fēng)險，進而正確評估人類活動對濱海濕地的影響。

七里海濕地(N 39°21′～39°30′，E 117°10′～117°19′)是典型的濱海濕地，距天津市區(qū)40 km，北京市區(qū)100 km，是大型沿海城市周邊的濕地。為了解沿海城市周邊濱海濕地鼠類群落結(jié)構(gòu)長期的變化，本研究通過十年的野外實地調(diào)查，分析其物種組成、數(shù)變和性比變化，為濱海濕地的生態(tài)環(huán)境保護與管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)域概況

七里海濕地總面積9500 hm2，屬于暖溫帶半濕潤大陸性季風(fēng)氣候，一年四季分明，平均氣溫11.2℃，極端低溫-22℃，極端高溫39.9℃，平均日照2753 h，日照率為62%，平均降水量550 mm。

七里海濕地屬于沖擊—海積平原的大型古瀉湖洼地，地勢低平，坡降小于2/10000，瀉湖的海拔高程為2～2.4 m。土壤類型主要為沼澤土，其次是鹽化濕潮土。植物主要有鹽地堿蓬(Suaedasalsa)、獐毛(Aeluropussinensis)、蘆葦(Phragmitesaustralis)、合掌消(Cynanchumamplexicaule)、白茅(Imperatacylindrica)、扁桿藨草(Scirpusplaniculmis)、千屈菜(Lythrumsalicaria)等。

1.2 調(diào)查方法

調(diào)查時間為2007年、2012年、2017年，在每年的4月(春季)、6月(夏季)和9月(秋季)各調(diào)查1次，每次5～7 d，其中2017年調(diào)查頻次較多，但為了便于比較，僅取與之前一樣的調(diào)查時間，調(diào)查區(qū)域為保護區(qū)的實驗區(qū)和核心區(qū)。調(diào)查樣地為固定樣，其中核心區(qū)3個，實驗區(qū)4個。每個樣地布夾數(shù)為100夾，夾距5 m，行距20 m。2007年、2012年、2017年分別布夾3600(實驗區(qū)和核心區(qū)各1800夾)、3500(實驗區(qū)1700夾，核心區(qū)1800夾)和4200夾(實驗區(qū)2400夾，核心區(qū)1800夾)，布夾總數(shù)為11300個。傍晚放夾，次日收夾，記錄捕到的鼠類實體。

鼠類數(shù)量以捕獲率表示，即捕獲個體數(shù)與布夾數(shù)的比值：

捕獲率=[捕獲數(shù)(只)/有效夾數(shù)(個)]×100%。

2 結(jié)果

2.1 物種變化

七里海濕地共發(fā)現(xiàn)鼠類6種，隸屬3科5屬(表1)。從表1可以看出，除了東北鼢鼠(Myospalaxpsilurus)在2017年沒被發(fā)現(xiàn)外，其余5種在不同年份均被發(fā)現(xiàn)，說明七里海濕地的鼠類種類組成在十年間穩(wěn)定，并沒有發(fā)生較大的變化。

表1 七里海濕地鼠類組成

Tab.1 The rodent species compose in Qilihai Wetland

在6種鼠類中，古北界5種，廣布種1種。根據(jù)《中國動物地理》中的劃分，七里海濕地屬于古北界和東洋界物種交匯的區(qū)域，且為古北界逐漸向東洋界過渡的區(qū)域?？梢钥闯?，七里海濕地鼠類在動物區(qū)系上表現(xiàn)出較明顯的地帶性特征，以古北界種類居多。

2.2 數(shù)量變化

研究期間共捕獲鼠類255只，總捕獲率為2.26%。2007年、2012年和2017年的捕獲率分別為1.86%、2.11%和2.86%。不同的鼠類的捕獲率見圖1。從圖中可見，褐家鼠和黑線姬鼠在不同年份的捕獲率均較高，它們的總捕獲率分別為0.66%和0.51%，遠高其他種類，說明它們是七里海濕地的優(yōu)勢鼠種。

不同的鼠類的捕獲率時間變化不同，小家鼠、黑線姬鼠和黑線倉鼠的捕獲率在十年來一直呈現(xiàn)上升趨勢，大倉鼠和東北鼢鼠恰相反，一直呈現(xiàn)下降趨勢，褐家鼠則是先降后升的變化特點(圖1)。從增幅來看，以褐家鼠和小家鼠的增幅最為明顯，分別增加了1倍和2倍(圖1)。

圖1 七里海濕地不同鼠類捕獲率時間變化Fig.1 The temporal variations of the rodent capture ratios in Qilihai Wetland

七里海濕地鼠類在核心區(qū)的總捕獲率為1.96%，低于實驗區(qū)(2.53%)。各年份鼠類的捕獲率也呈現(xiàn)出核心區(qū)低于實驗區(qū)的特點(圖2)。從數(shù)量增幅來看，兩個區(qū)域的鼠類捕獲率都呈上升趨勢，但增幅不一樣，核心區(qū)的增幅(25%)明顯低于實驗區(qū)(71%)。實驗區(qū)增幅主要發(fā)生在2012年后。這些變化表明，兩個區(qū)域在不同的時間受到的影響不同。

圖2 七里海濕地鼠類總捕獲率空間變化Fig.2 The spatial variations of the total rodentcapture ratios in Qilihai Wetland

不同鼠類數(shù)量十年空間變化見圖3。由圖3可以看出，在核心區(qū)，除了黑線姬鼠和東北鼢鼠外，其他鼠類的捕獲率都呈上升趨勢，其中以褐家鼠增幅最高，達到167%；而實驗區(qū)的鼠類，除了大倉鼠和東北鼢鼠外，都呈上升趨勢，以黑線姬鼠和小家鼠的增幅最高，分別達到575%和170%。從圖3也可以看出，2007年、2012年不同鼠類在兩個區(qū)域的捕獲率幾乎相同，但到了2017年，形成了明顯的分化，實驗區(qū)各種鼠類捕獲率明顯要高于核心區(qū)(大倉鼠除外)，是核心區(qū)的相應(yīng)鼠類的1.65～2.25倍，進一步反映了不同區(qū)域所受的影響不同。

2.3 性比變化

在七里海濕地捕獲的255只鼠類，雌雄個體數(shù)量比為1∶1.05，雄性個體數(shù)量略高于雌性。2007年、2012年和2017年的雌雄比分別為1∶0.91，1∶0.84，和1∶1.31，表明2007和2012年的雌雄個體數(shù)量基本相等，而2017年的雌性個體數(shù)量要高于雄性個體。

七里海濕地鼠類的性比也呈現(xiàn)明顯的時空變化特征(圖4)。由圖4可見，大多鼠類的雌雄比接近1，性比較大的發(fā)生在2012年的大倉鼠和黑線倉鼠，2017年的小家鼠、黑線姬鼠和褐家鼠。

七里海濕地鼠類性比的空間變化見圖5。從圖中可以看出，核心區(qū)鼠類的雌雄比接近于1，雄性個體數(shù)量略高于雌性，而且在十年間并沒有發(fā)生較明顯的變化。在實驗區(qū)，2007年和2012年雌雄個體數(shù)量比穩(wěn)定，雌雄比接近于1，而在2017年，雌雄比為1.58，大于1，表明雌性個體數(shù)量較多。

圖3 七里海濕地不同鼠類捕獲率空間變化Fig.3 The spatial variations of capture ratios of the different rodent in Qilihai Wetland

圖4 七里海濕地鼠類性比時間變化Fig.4 The temporal variation of the rodent sex ratios in Qilihai Wetland

圖5 七里海濕地鼠類性比空間變化Fig.5 The spatial variation of the rodent sex ratio in Qilihai Wetland

3 討論

3.1 種類組成變化

通常，在人類的干擾下，自然保護區(qū)的動物種類呈現(xiàn)減少之勢[10]。然而在本研究中，七里海濕地盡管位于天津市的周邊，受人類活動影響較為嚴重，但該濕地的鼠類種類在近十年來并沒有發(fā)生明顯的變化(表1)，似乎表明七里海濕地的鼠類并沒有受到人類活動的影響。實際情況并非如此，在2017年的調(diào)查中，筆者發(fā)現(xiàn)了其他一些動物在2012年調(diào)查還被發(fā)現(xiàn)，如普通伏翼(Pipistrellusabramus)、艾鼬(Mustelaeversmanii)和豬獾(Arctonyxcollaris)，但它們在2017年的調(diào)查中沒有再被發(fā)現(xiàn)。這就說明了人類活動仍然是造成自然保護區(qū)動物種類喪失一個重要原因。七里海濕地鼠類種類沒有發(fā)生明顯變化與鼠類的生態(tài)習(xí)性特點相關(guān)。首先，鼠類作為伴人動物，通常分布于有人類活動的區(qū)域，如城市、農(nóng)村、工礦廠地、農(nóng)田等區(qū)域[11-12]。七里海濕地作為靠近大城市的濱海濕地，距離天津市中心40 km，特別是在保護區(qū)分布有大量的村莊、農(nóng)田和公路。這些特點都特別有利于鼠類的分布和棲息，因此其變化不大。這在其他保護區(qū)也發(fā)現(xiàn)類似的特點，如天津八仙山自然保護區(qū)，從1985年到2007年，鼠類種類不僅沒有減少，反而增加了4種，而其他獸類卻減少[13]。其次，本研究中發(fā)現(xiàn)的鼠類種類均是天津濱海濕地常見的鼠類種類，它們在天津其他濱海濕地如大黃堡濕地保護區(qū)[14]、中新天津生態(tài)城[4]中也有分布，表明這些鼠類已適應(yīng)了濱海濕地的生境特點。這也是其在七里海濕地盡管在受到較為嚴重的人類活動影響下，其種類仍未發(fā)生較大變化的一個重要原因。

3.2 數(shù)量時空變化

盡管七里海濕地鼠類的種類組成上在近十年沒有發(fā)生明顯的變化，但其數(shù)量卻發(fā)生了明顯的變化。鼠類捕獲率呈現(xiàn)上升之勢，特別是2012年后，增幅較大(圖1)。研究表明，食物是影響動物分布的最重要因素[15-16]。對于食物極為匱乏的濱海濕地，食物更是決定鼠類分布的關(guān)鍵因子[5]。在本研究中，從2007年到2017年，七里海濕地變化最明顯的2012年后開展了生態(tài)旅游[17]。為了開展生態(tài)旅游，七里海濕地興建了許多旅游設(shè)置，如七里海濕地公園二期建設(shè)的8 km濕地長廊，設(shè)有趣味垂釣區(qū)、游船主碼頭、鐵索橋、兒童游樂天地、釣蟹池、風(fēng)味美食街、水上舞臺等；還有4 km木棧道等。這些旅游設(shè)置的興建，吸引了大量的游客到來，由此產(chǎn)生大量的垃圾。這些垃圾都可以成為鼠類重要的食物來源[18]。因此，使得鼠類大量繁殖，提高了捕獲率。在本研究中，褐家鼠和小家鼠是捕獲率增幅最高的兩種鼠類，從2007年到2017年間，它們的增幅分別達到1倍和2倍(圖1)。褐家鼠和小家鼠是最常見的鼠類，特別是在人類的居住區(qū)[19-20]。然而，七里海濕地并非是人類的居住區(qū)，卻有大量的褐家鼠和小家鼠，可能與濕地旅游設(shè)置的興建，以及大量游客到濕地旅游，使得七里海濕地具有人類居住區(qū)的特征相關(guān)。這也從另一方面反映了七里海濕地已受到了較為嚴重的人類活動的影響。

從核心區(qū)和實驗區(qū)來看，兩個區(qū)域的鼠類的捕獲率存在明顯的差異，表現(xiàn)為實驗區(qū)的鼠類捕獲率高于核心區(qū)(圖2)。一方面，與兩個區(qū)域環(huán)境的巨大差異相關(guān)。在七里海濕地的核心區(qū)，主要的生境類型是濕地，植物多為蘆葦?shù)日由参?，生境單一，食物匱乏。而實驗區(qū)，不僅有大量的村莊和農(nóng)田，還有四通八達的道路。農(nóng)田種植作物主要是玉米。調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，村莊及道路兩側(cè)有大量的垃圾，這些垃圾都是鼠類重要的食物來源。玉米等農(nóng)作物同樣是鼠類的重要食物來源。因此，兩種區(qū)域的環(huán)境差異導(dǎo)致了為鼠類提供的食物的差異，即實驗區(qū)鼠類的食物相對豐富，因而鼠類捕獲率高，相反，核心區(qū)鼠類的食物缺乏，因而鼠類捕獲率低。另一方面，與兩個區(qū)域的干擾程度相關(guān)，正如上文分析的旅游開展，在七里海濕地，旅游開展仍主要在實驗區(qū)，從而使實驗區(qū)受到更多的干擾，同時實驗區(qū)也有人類居住，進一步說明了實驗區(qū)受到的干擾更為嚴重。

3.3 性比時空變化

性比是鼠類種群結(jié)構(gòu)的一個重要特征，影響鼠類的繁殖。在自然界中，鼠類的雌雄個體比例通常接近1，有利于保持種群的穩(wěn)定[21]。然而在本研究中，2007和2012年的七里海濕地鼠類的雌雄比接近于1，表明其種群結(jié)構(gòu)穩(wěn)定。這與許多研究發(fā)現(xiàn)的鼠類雄雌比接近1得到的結(jié)論相似[22-24]。然而在2017年，鼠類雌性個體明顯高于雄性，表明其種群結(jié)構(gòu)屬于不穩(wěn)定狀態(tài)。研究表明，鼠類在受干擾時，雌性出生個體會暫時增高以迅速恢復(fù)種群數(shù)量[25]。雌性鼠類個體增加，有利于提高繁殖力，從而提高種群數(shù)量，這是因雌性數(shù)量是決定鼠類能否繁殖成功的關(guān)鍵[26]。這同時也表明近年來七里海濕地鼠類受到的干擾比過去更加明顯。

從空間來看，核心區(qū)鼠類性比在十年間的變化不明顯，且雌雄比接近于1，表明其鼠類種群穩(wěn)定，受到的干擾較小。而實驗區(qū)的鼠類的雌雄比僅在2017年明顯大于1，說明實驗區(qū)鼠類種群結(jié)構(gòu)正在發(fā)生變化，反映其受到了干擾。這種干擾可能與近年來七里海濕地的開發(fā)活動相關(guān)，特別是生態(tài)旅游的開發(fā)。

4 結(jié)論

從2007到2017年間，七里海濕地共發(fā)現(xiàn)6種鼠類，種類組成穩(wěn)定，但數(shù)量時空變化明顯。在時間上，鼠類捕獲率總體上呈現(xiàn)上升趨勢；從空間來看，實驗區(qū)鼠類捕獲率明顯高于核心區(qū)。七里海濕地鼠類性比也表現(xiàn)出明顯的時空變化特征，雌雄比在時間上表現(xiàn)為2007年和2012年接近于1，2017年大于1；在空間上，核心區(qū)鼠類的雌雄比接近于1，實驗區(qū)大于1。人類活動影響是造成七里海濕地鼠類變化的一個重要原因。