喬勝鋒 鄧亞萍 瞿寒冰 張偉楊 顧駿飛 張耗 劉立軍 王志琴 楊建昌

不同秈稻品種對(duì)低磷響應(yīng)的差異及其農(nóng)藝生理性狀

喬勝鋒 鄧亞萍*瞿寒冰 張偉楊 顧駿飛 張耗 劉立軍 王志琴 楊建昌

(揚(yáng)州大學(xué) 江蘇省作物遺傳生理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/江蘇省作物栽培生理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/江蘇省糧食作物現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術(shù)協(xié)同創(chuàng)新中心, 江蘇 揚(yáng)州 225009;*通信聯(lián)系人，E-mail：yapingzh2013@163.com)

【目的】研究不同秈稻品種對(duì)低磷響應(yīng)的差異及其農(nóng)藝生理性狀?！痉椒ā恳?2個(gè)江蘇省近80年來(lái)各階段在生產(chǎn)上應(yīng)用的具有代表性的中熟秈稻品種為材料，進(jìn)行全生育期水培種植，設(shè)置低磷(磷濃度為標(biāo)準(zhǔn)營(yíng)養(yǎng)液中磷濃度的1/20)處理，以正常磷處理(標(biāo)準(zhǔn)培養(yǎng)液配方)為對(duì)照?！窘Y(jié)果】將耐低磷指數(shù)作為評(píng)價(jià)秈稻品種耐低磷性的指標(biāo)，并將供試品種分為3類：強(qiáng)耐低磷品種(耐低磷指數(shù)≥0.9)、中耐低磷品種(0.5＜耐低磷指數(shù)＜0.9)、弱耐低磷品種(耐低磷指數(shù)≤0.5)。選擇耐低磷性差異明顯的強(qiáng)耐低磷品種2個(gè)以及弱耐低磷品種2個(gè)進(jìn)行農(nóng)藝與生理特征分析。與對(duì)照相比，低磷處理降低了各品種產(chǎn)量。與對(duì)照相比，低磷處理增加了水稻的磷素運(yùn)轉(zhuǎn)率(PTE)、磷產(chǎn)谷利用率(IPE)和磷收獲指數(shù)(PHI)，強(qiáng)耐低磷品種在低磷處理下的PTE和IPE高于弱耐低磷品種。與弱耐低磷品種相比，強(qiáng)耐低磷品種在低磷處理下具有較大的地上部干物質(zhì)、根干質(zhì)量和莖鞘中非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(NSC)積累和轉(zhuǎn)運(yùn)，根系氧化力降幅小，根系酸性磷酸酶活性增幅高，分蘗受抑制程度小，并能保持較大的葉面積指數(shù)以及孕穗灌漿期較高的光合速率?！窘Y(jié)論】與弱耐低磷品種相比，在低磷處理下保持較高的干物質(zhì)、NSC積累和運(yùn)轉(zhuǎn)、根系氧化力、根系酸性磷酸酶活性、光合速率以及磷素利用效率是強(qiáng)耐低磷品種重要的農(nóng)藝與生理特征。

水稻；產(chǎn)量；耐低磷；農(nóng)藝性狀；生理性狀

氮、磷、鉀是作物生長(zhǎng)發(fā)育的三個(gè)必需大量營(yíng)養(yǎng)元素，對(duì)水稻生長(zhǎng)發(fā)育起到至關(guān)重要的作用。作為植物細(xì)胞的組成和必需元素的磷在植物整個(gè)新陳代謝過程中扮演著重要角色。由于磷易被土壤中的有機(jī)物或金屬陽(yáng)離子固定并形成磷的有機(jī)復(fù)合體，大部分土壤有效磷含量較低。世界上約三分之一的耕地由于有效磷含量不足而使植物體不能正常生長(zhǎng)發(fā)育。目前，磷肥當(dāng)季的利用率僅為五分之一左右[1,2]。在水稻生長(zhǎng)發(fā)育中，土壤缺磷會(huì)對(duì)產(chǎn)量增長(zhǎng)產(chǎn)生重要影響。此前解決土壤缺磷的主要方法是增施磷肥，而磷肥是從磷礦石中提取的，磷礦石作為非可再生資源且數(shù)量有限。同時(shí)，資源匱乏和環(huán)境污染等問題也會(huì)隨著磷肥的過量施用而產(chǎn)生[3]。所以，通過磷高效水稻品種的培育和篩選以及完善栽培技術(shù)，來(lái)提高磷肥的利用效率，這對(duì)農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展有重要意義[4]。

以往研究表明，不同水稻品種對(duì)磷的吸收和利用存在差異[5]，表明通過品種的培育和篩選來(lái)提高水稻磷素利用效率具有較大潛力。相關(guān)研究表明，在低磷處理下，水稻分蘗數(shù)、干物質(zhì)積累量、葉片光合能力下降等，最終導(dǎo)致了水稻的減產(chǎn)。不同耐低磷性水稻品種在形態(tài)、生理等方面存在顯著性差異[6]。但這些研究多集中在水稻苗期或某一生長(zhǎng)時(shí)期，對(duì)于水稻全生育期生長(zhǎng)發(fā)育特征對(duì)低磷響應(yīng)的差異鮮有報(bào)道。本研究以12個(gè)中熟秈稻品種為材料，進(jìn)行水培種植，觀察這些品種的耐低磷性及其農(nóng)藝生理特征，以期為水稻耐低磷品種的選育和磷高效利用栽培提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試品種

試驗(yàn)于2020年在揚(yáng)州大學(xué)江蘇省栽培生理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室水培池進(jìn)行。供試品種共計(jì)12個(gè)，均為江蘇省近80年來(lái)各階段在生產(chǎn)上應(yīng)用的具有代表性的中熟秈稻品種。其中，20世紀(jì)40－50年代應(yīng)用的主要是收集、整理而推廣的優(yōu)良地方品種。各品種在揚(yáng)州均能正常抽穗結(jié)實(shí)(表1)。5月14日播種，6月8日移栽至水培池，單本栽插，株行距16 cm×20 cm。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

全生育期設(shè)置正常磷(NP, normal phosphorus)和低磷(LP, low phosphorus)2個(gè)磷濃度，以正常磷濃度為對(duì)照。正常磷濃度按照國(guó)際水稻研究所的營(yíng)養(yǎng)液配方進(jìn)行各個(gè)時(shí)期的營(yíng)養(yǎng)液配制：自移栽至移栽后10 d用全營(yíng)養(yǎng)液，移栽后11 d至89 d為1/2全營(yíng)養(yǎng)液，移栽后90 d至成熟為1/4全營(yíng)養(yǎng)液。低磷處理為正常磷濃度的1/20。為不影響鉀元素的供應(yīng)，用KCl和H3PO4代替國(guó)際水稻研究所營(yíng)養(yǎng)液配方中的KH2PO4。除磷元素外，低磷處理中的其他營(yíng)養(yǎng)液元素的配制與對(duì)照完全相同。每天用H2SO4調(diào)節(jié)pH，保證營(yíng)養(yǎng)液的pH維持在5.0～5.5。使用水泵對(duì)營(yíng)養(yǎng)液進(jìn)行不斷流動(dòng)循環(huán)，以保證水培池營(yíng)養(yǎng)液的通氣性和稻株對(duì)營(yíng)養(yǎng)吸收的均勻一致性，每隔10 d更換營(yíng)養(yǎng)液。當(dāng)遇到下雨天，則在第2天對(duì)營(yíng)養(yǎng)液進(jìn)行更換。每處理(小區(qū))面積4 cm2，重復(fù)2次。

表1 供試品種

1.3 測(cè)定項(xiàng)目

1.3.1 莖蘗數(shù)、干物質(zhì)量、葉面積

自移栽每隔7 d各小區(qū)定點(diǎn)測(cè)量10穴莖蘗數(shù)。分別在分蘗中期、穗分化始期、抽穗期和成熟期各小區(qū)取植株5穴(按群體平均莖蘗數(shù)取樣)，用美國(guó)LI-COR公司生產(chǎn)的LI-COR3050型葉面積儀測(cè)定綠葉面積，并分器官在105℃下殺青30 min，75℃下烘干至恒重測(cè)定各器官干物質(zhì)量。保留烘干樣品，用于非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(NSC)和磷含量測(cè)定。

1.3.2 劍葉光合速率

分別于孕穗期、抽穗期、抽穗后10 d和抽穗后20 d，采用美國(guó)LI-COR公司生產(chǎn)的LI-6400便攜式光合測(cè)定儀，測(cè)定劍葉凈光合速率。于晴天上午9:00－11:00測(cè)定，使用紅藍(lán)光源，設(shè)定光量子密度(Photosynthetic Photo Flux Density，PPFD)為1000 μmol/(m2·s)，CO2濃度為400 μmol/mol，每小區(qū)測(cè)定8張劍葉。

1.3.3 根系氧化力和根系酸性磷酸酶(ATPase)活性

與上述相同測(cè)定時(shí)期，各小區(qū)取3穴植株根部(每穴以稻株基部為中心用剪刀進(jìn)行剪取)，沖洗干凈后稱取根鮮質(zhì)量，取部分根按章駿德方法[7]測(cè)定根系氧化力。

使用蘇州科銘生物技術(shù)有限公司的酸性磷酸酶活性測(cè)定試劑盒測(cè)定根系A(chǔ)TPase活性。在酸性環(huán)境中，ATPase催化對(duì)硝基苯磷酸二鈉水解生成4-硝基苯酚，在405 nm處有特征光吸收，通過測(cè)定405 nm處的吸光度增加速率，來(lái)計(jì)算ATPase活性。

1.3.4 莖鞘中非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(NSC)

依據(jù)李銀銀等[8]的方法提取并測(cè)定NSC含量。使用分蘗中期、穗分化始期、抽穗期和成熟期烘干后的莖鞘樣品，粉碎后過100目篩。稱取0.1 g置于10 mL離心管中，用8 mL 80%的乙醇在80℃水浴下提取30 min后3000 r/min下離心15 min，然后轉(zhuǎn)移上清液于50 mL容量管內(nèi)，重復(fù)提取3次，合并上清液并用蒸餾水定容至50 mL，搖勻后靜置，即可用作可溶性總糖測(cè)定。向上述可溶性總糖提取后的殘?jiān)鼉?nèi)加入2 mL蒸餾水，于沸水浴糊化15 min，冷卻后加入2 mL 9.2 mol/L HClO4振蕩10 min，然后加入6 mL蒸餾水于3000 r/min離心20 min，轉(zhuǎn)移上清液，而后再加入2 mL 4.6 mol/L HClO4振蕩10 min，然后加入6 mL蒸餾水于3000 r/min離心20 min，轉(zhuǎn)移并合并2次上清液，用蒸餾水定容至50 mL，搖勻后靜置，用于淀粉測(cè)定。采用蒽酮比色法分別測(cè)定提取液中可溶性總糖和淀粉濃度，使用酶標(biāo)儀于620 nm波長(zhǎng)下測(cè)定吸光值。繪制葡萄糖標(biāo)準(zhǔn)曲線并計(jì)算可溶性總糖和淀粉濃度，淀粉濃度為根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)曲線計(jì)算的葡萄糖濃度的0.9倍。莖鞘NSC含量為可溶性總糖含量和淀粉含量之和。

表2 不同磷水平下各品種產(chǎn)量及其構(gòu)成因素

同一欄內(nèi)標(biāo)不同字母者表示在0.05水平差異顯著。

Different letters indicate significant difference at 0.05 probability level within a column.

1.3.5 植株磷含量

取部分烘干的樣品粉碎過篩后準(zhǔn)確稱取樣品，用優(yōu)級(jí)純HNO3進(jìn)行微波消解，采用美國(guó)Thermo Scientific公司生產(chǎn)的全譜直讀等離子體發(fā)射光譜儀(型號(hào): iCAP6300 Duo)測(cè)定植株中磷含量。

1.3.6 考種與計(jì)產(chǎn)

各小區(qū)取3個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)取10穴，手工脫?？挤N，統(tǒng)計(jì)每穗粒數(shù)和千粒重，計(jì)算結(jié)實(shí)率和產(chǎn)量。其中，結(jié)實(shí)率為飽粒(≥1.06 g/cm3)數(shù)占總粒數(shù)的百分率。

1.4 計(jì)算方法與數(shù)據(jù)分析

用Microsoft Excel 2013和SPSS軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理與統(tǒng)計(jì)分析，用SigmaPlot 10.0繪圖。

耐低磷系數(shù)=低磷濃度的產(chǎn)量/對(duì)照(標(biāo)準(zhǔn)配方磷濃度)的產(chǎn)量；

耐低磷指數(shù)=低磷產(chǎn)量×耐低磷系數(shù)/所有供試品種低磷處理的平均產(chǎn)量；

莖鞘NSC轉(zhuǎn)運(yùn)率(%)=(抽穗期莖鞘NSC?成熟期莖鞘NSC)/抽穗期莖鞘NSC×100；

NSC對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率(%)=(抽穗期莖鞘NSC?成熟期莖鞘NSC)/籽粒質(zhì)量×100；

磷素莖葉運(yùn)轉(zhuǎn)率(PTE)=單位面積植株抽穗后磷元素的莖葉表觀輸出量(抽穗期莖葉磷素總量與成熟期莖葉磷素總量之差)/抽穗期莖葉磷素積累總量；

磷素產(chǎn)谷利用率(IPE)=稻谷產(chǎn)量/總吸收磷素量；

磷素收獲指數(shù)(PHI)=籽粒磷素含量/成熟期磷素總積累量×100。

2 結(jié)果與分析

2.1 產(chǎn)量及其構(gòu)成因素

由表2可見，與正常磷處理(NP，對(duì)照)相比，低磷處理(LP)均降低了各水稻品種的產(chǎn)量，且產(chǎn)量降幅存在品種間差異。其中，揚(yáng)兩優(yōu)6號(hào)、揚(yáng)稻2號(hào)、Ⅱ優(yōu)084、兩優(yōu)培九產(chǎn)量降幅較小，平均為13.0%。從產(chǎn)量構(gòu)成因素分析，與NP相比，LP降低了單位面積穂數(shù)和每穗粒數(shù)，而增加了千粒重和結(jié)實(shí)率，但千粒重和結(jié)實(shí)率的增加并不能彌補(bǔ)單位面積穗數(shù)和每穗粒數(shù)的減少，因而導(dǎo)致低磷處理下各品種產(chǎn)量降低。在LP下，產(chǎn)量降幅較小的品種單位面積穂數(shù)和每穗粒數(shù)降幅較小(表2)。

2.2 品種的耐低磷性篩選

李銀銀等[8]研究表明，耐低磷指數(shù)與低磷處理下的產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)，可作為篩選耐低磷水稻的可靠指標(biāo)。本研究將耐低磷指數(shù)≥0.9的品種劃分為強(qiáng)耐低磷品種(Ⅱ優(yōu)084、揚(yáng)兩優(yōu)6號(hào)、揚(yáng)稻2號(hào)、兩優(yōu)培九)，將0.5＜耐低磷指數(shù)＜0.9的品種劃分為中耐低磷品種(臺(tái)中秈、揚(yáng)稻6號(hào)、南京1號(hào)、銀條秈、珍珠矮、南京11)，將耐低磷指數(shù)≤0.5的水稻品種劃分為弱耐低磷品種(黃瓜秈、IR24)(表3和表4)。本研究在強(qiáng)耐低磷品種中選擇揚(yáng)稻2號(hào)和Ⅱ優(yōu)084，在弱耐低磷品種中選擇黃瓜秈和IR24，進(jìn)一步探討秈稻品種耐低磷性的農(nóng)藝與生理特征。

表3 各品種的耐低磷系數(shù)和耐低磷指數(shù)

同一欄內(nèi)標(biāo)以不同字母表示在0.05水平差異顯著。

Different letters indicate significant difference at 0.05 probability level within a column.

2.3 地上部干物質(zhì)量、根干質(zhì)量和根冠比

與NP相比，LP顯著降低了各品種主要生育期(分蘗中期、穗分化始期、抽穗期、成熟期)的地上部干物質(zhì)量，強(qiáng)耐低磷品種(揚(yáng)稻2號(hào)、Ⅱ優(yōu)084)和弱耐低磷品種(IR24、黃瓜秈)的地上部干物質(zhì)量平均降幅分別為24.4%和37.0%(圖1-A～B)。與NP相比，LP降低了各品種分蘗中期根干質(zhì)量，自穗分化始期至成熟期，各品種在低磷條件下根干質(zhì)量增加。強(qiáng)耐低磷品種在低磷條件下平均根干質(zhì)量增加，而弱耐低磷品種則相反(圖1-C～D)。隨生育期推進(jìn)，各品種根冠比逐漸下降。與NP相比，LP顯著提高了各品種的根冠比(圖1-E～F)。

表4 各品種的耐低磷性分類

2.4 莖蘗動(dòng)態(tài)和葉面積指數(shù)

與NP相比，LP降低了各品種主要生育期的莖蘗數(shù)，強(qiáng)耐低磷品種和弱耐低磷品種的莖蘗數(shù)平均降幅分別為21.1%和30.0%。與NP相比，LP提高了各品種的莖蘗成穗率，強(qiáng)耐低磷品種平均提高20%，弱耐低磷品種平均提高18.4%(表5)。

與NP相比，LP降低了各品種各主要生育期葉面積指數(shù)，強(qiáng)耐低磷品種的葉面積指數(shù)平均下降36.1%，弱耐低磷品種平均下降45.5%(圖2)。

獲指數(shù)(PHI)=籽粒磷素含量/成熟期磷素總積累量×100。

同一測(cè)定時(shí)期內(nèi)標(biāo)以不同字母表示在0.05水平差異顯著。LP和NP分別表示低磷處理和正常磷處理。下圖同。

Fig.1.Shoot dry weight (A, B), root dry weight (C, D) and root-shoot ratio (E, F) of rice under different phosphorus levels.

圖2 不同磷水平下水稻的葉面積指數(shù)

Fig.2.Leaf area index of rice under different phosphorus levels.

圖3 不同磷水平下水稻的劍葉光合速率

Fig.3.Flag leaf photosynthetic rate of rice under different phosphorus levels.

2.5 劍葉光合速率

與NP相比，LP降低了各品種孕穗期和灌漿期的劍葉光合速率，強(qiáng)耐低磷品種的劍葉光合速率平均下降16.3%，弱耐低磷品種平均下降28.4%(圖3)。

2.6 莖鞘中非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(NSC)的積累與轉(zhuǎn)運(yùn)

與NP相比，LP降低了各品種抽穗期和成熟期莖鞘中NSC的積累量。無(wú)論是NP還是LP，強(qiáng)耐低磷水稻品種抽穗期和成熟期莖鞘中NSC的積累量均高于弱耐低磷品種。在LP下，與弱耐低磷品種相比，強(qiáng)耐低磷品種具有較高的NSC轉(zhuǎn)運(yùn)率和NSC對(duì)籽粒貢獻(xiàn)率(表6)。

2.7 根系氧化力和根系酸性磷酸酶(ATPase)活性

自分蘗中期至成熟期，根系氧化力隨生育進(jìn)程逐漸降低。與NP相比，LP降低了各品種主要生育期根系氧化力，強(qiáng)耐低磷品種和弱耐低磷品種的根系氧化力平均降幅分別為6.6%和15.9%(圖4-A～B)。自分蘗中期至成熟期，根中ATPase活性呈先上升后下降的趨勢(shì)。與NP相比，LP提高了各品種主要生育期根中ATPase活性，強(qiáng)耐低磷品種和弱耐低磷品種的根中ATPase活性平均提高71.1%和49.2%(圖4-C～D)。

表5 不同磷水平下水稻的莖蘗動(dòng)態(tài)

同一欄內(nèi)標(biāo)以不同字母表示在0.05水平差異顯著。

Different letters indicate significant difference at 0.05 probability level within the same column.

2.8 磷素的積累、轉(zhuǎn)運(yùn)及利用效率

植株磷積累量從分蘗期至成熟期呈上升趨勢(shì)。與NP相比，LP顯著降低了各品種主要生育期磷積累量，強(qiáng)耐低磷品種和弱耐低磷品種的磷積累量平均降幅分別為72.7%和74.2%(表7)。與NP相比，LP提高了各品種的PTE、IPE和PHI，其中強(qiáng)耐低磷品種的平均變化幅度分別為19.4%、172.1%和35.9%，弱耐低磷品種的平均變化幅度分別為34.3%、125.7%和31%。在LP下，強(qiáng)耐低磷品種的PTE和IPE均高于弱耐低磷品種，而強(qiáng)耐低磷品種的PHI低于弱耐低磷品種(表8)。

表6 不同磷水平下水稻莖鞘中非結(jié)構(gòu)性碳水化合物（NSC）的積累與運(yùn)轉(zhuǎn)

同一欄內(nèi)標(biāo)以不同字母表示在0.05水平差異顯著。

Different letters indicate significant difference at 0.05 probability level within a column.

3 討論

3.1 耐低磷水稻品種的產(chǎn)量與磷素利用率

磷是植物生長(zhǎng)發(fā)育所必需的營(yíng)養(yǎng)元素，是植物體內(nèi)許多代謝物和大分子物質(zhì)的組分，例如ATP、核酸和磷脂，并且在能量傳遞、信號(hào)傳導(dǎo)、光合作用和呼吸作用等方面起著重要作用，一旦土壤缺磷，植物正常生命活動(dòng)乃至產(chǎn)量都會(huì)受到較大影響[9-11]。本研究中觀察到，與NP相比，LP均降低了水稻產(chǎn)量。但不同耐低磷性水稻品種的產(chǎn)量表現(xiàn)差異較大。從產(chǎn)量構(gòu)成因素分析，與NP相比，在LP下，單位面積穂數(shù)和每穗粒數(shù)有所降低，千粒重和結(jié)實(shí)率增加。但千粒重和結(jié)實(shí)率的增加并不能彌補(bǔ)單位面積穗數(shù)和每穗粒數(shù)的減少，因而產(chǎn)量降低(表2)。本研究表明，與NP相比，LP下強(qiáng)耐低磷品種(揚(yáng)稻2號(hào)、Ⅱ優(yōu)084)和弱耐低磷品種(IR24、黃瓜秈)的平均產(chǎn)量降幅分別為9.4%和28.2%。在LP下，強(qiáng)耐低磷品種單位面積穂數(shù)和每穗粒數(shù)的降幅小于弱耐低磷品種，因而強(qiáng)耐低磷品種產(chǎn)量降幅小(表2)。說(shuō)明在缺磷或者減少磷肥施用的情況下選用強(qiáng)耐低磷品種以獲得較高的產(chǎn)量。

圖4 不同磷水平下水稻的根系氧化力（A，B）和根系酸性磷酸酶活性（C，D）

Fig.4.Root oxidation activity (A, B) and root acid phosphatase activity (A, B) of rice under different phosphorus levels.

磷素高效的吸收效率和利用效率是作物磷高效的兩個(gè)關(guān)鍵特性[12, 13]。本研究表明，在LP下，強(qiáng)耐低磷品種植株全磷積累量較高(表7)。同時(shí)，我們觀察到，與NP相比，LP可提高水稻磷素運(yùn)轉(zhuǎn)率、磷產(chǎn)谷利用率和磷收獲指數(shù)，說(shuō)明在低磷條件下，植株體內(nèi)的磷會(huì)優(yōu)先向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)。在低磷處理下，強(qiáng)耐低磷品種的磷素運(yùn)轉(zhuǎn)率和磷產(chǎn)谷利用率均高于弱耐低磷品種(表8)。但本研究還觀察到，在低磷下處理下，強(qiáng)耐低磷品種的磷收獲指數(shù)低于弱耐低磷品種，其原因可能是強(qiáng)耐低磷品種對(duì)磷的吸收能力強(qiáng)，植株中磷的含量高，造成磷收獲指數(shù)較低。其機(jī)理有待深入研究。

表7 不同磷水平下水稻的磷含量

同一欄內(nèi)標(biāo)以不同字母表示在0.05水平差異顯著。

Different letters indicate significant difference at 0.05 probability level within a column.

3.2 耐低磷水稻品種的地上部特征

不同生育時(shí)期水稻的生物學(xué)性狀對(duì)于磷脅迫的響應(yīng)存在階段性差異和基因型差異，在不同時(shí)期不同基因型水稻可能存在不同的適應(yīng)低磷脅迫的機(jī)制[14,15]。前人研究表明，低磷處理下水稻植株株高、葉面積及穗數(shù)較對(duì)照降低[16-18]，分蘗能力減弱、穗發(fā)育遲緩[15]。張?zhí)m民等[19]研究表明，分蘗期是水稻整個(gè)生育期中需磷最敏感的時(shí)期。缺磷會(huì)導(dǎo)致碳水化合物代謝和光合產(chǎn)物的運(yùn)輸受阻，在生育前期表現(xiàn)為花青素的積累，莖葉發(fā)紫等。植物葉片花青素的積累可以減少ATP的消耗，減弱強(qiáng)光對(duì)葉綠體的破壞，并保護(hù)核酸免受紫外線傷害。郭再華等[20]通過對(duì)耐低磷類型水稻的全生育期盆栽試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，各品種在低磷條件下的分蘗數(shù)均受到了抑制，耐低磷基因型水稻品種受到的抑制作用要小于磷敏感基因型品種，在莖蘗成穗率上也表現(xiàn)出同樣的規(guī)律。本研究觀察到，與NP相比，LP降低了兩類品種主要生育時(shí)期的分蘗數(shù)和地上部生物量(表5，圖1)。光合作用是植物最為重要也是最根本的生理過程,它是植株所有代謝過程的物質(zhì)基礎(chǔ)，而磷可作為底物或調(diào)節(jié)物直接參與光合作用的各個(gè)環(huán)節(jié)[15,21,22]。本研究觀察到，與NP相比，LP降低了兩類品種主要生育時(shí)期的葉面積指數(shù)和劍葉光合速率，最終綜合導(dǎo)致產(chǎn)量下降，但強(qiáng)耐低磷品種的降幅小于弱耐低磷品種(圖2～3)。說(shuō)明低磷處理限制了水稻地上部的生長(zhǎng)發(fā)育，限制了光合作用，進(jìn)而影響了產(chǎn)量，尤以弱耐低磷品種受影響較大。

表8 不同磷水平下水稻的磷素運(yùn)轉(zhuǎn)率（PTE）、磷產(chǎn)谷利用率（IPE）和磷收獲指數(shù)（PHE）

同一欄內(nèi)標(biāo)以不同字母表示在0.05水平差異顯著。

Different letters indicate significant difference at 0.05 probability level within a column.

生物產(chǎn)量特別是抽穗至成熟期干物質(zhì)積累的大幅度提高是獲取水稻高產(chǎn)的基礎(chǔ)。本研究也觀察到，LP提高了水稻抽穗期莖鞘中的NSC積累量以及抽穗至成熟期NSC的運(yùn)轉(zhuǎn)率及其對(duì)籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率，且強(qiáng)耐低磷品種增幅高于弱耐低磷品種(表6)。有研究表明，抽穗前莖鞘中較高的NSC積累可以促進(jìn)庫(kù)容的形成，提高灌漿初期籽粒庫(kù)的生理活性，較早地啟動(dòng)籽粒的灌漿；而抽穗至成熟期NSC向籽粒的運(yùn)轉(zhuǎn)有利于保持水稻正常的生理代謝，加速籽粒灌漿充實(shí)[23,24]。以上結(jié)果說(shuō)明，增加抽穗期莖鞘中的NSC積累以及灌漿結(jié)實(shí)期促進(jìn)NSC向籽粒運(yùn)轉(zhuǎn)，可以為籽粒提供更多的灌漿物質(zhì)，提高物質(zhì)生產(chǎn)效率，這可能是低磷條件下千粒重和結(jié)實(shí)率增加的原因。

3.3 耐低磷水稻品種的根系特征

水稻根系研究一直受到農(nóng)學(xué)、遺傳育種、植物生理、土壤、生態(tài)和植物營(yíng)養(yǎng)科學(xué)工作者的重視[25-27]。磷作為土壤中的不可再生資源，移動(dòng)性較差，磷元素的移動(dòng)方式主要為借助擴(kuò)散，只能通過遷移才能到達(dá)根系表面[28]。因此，水稻根系與磷素吸收利用密切相關(guān)，充分挖掘根系生物學(xué)潛力，以達(dá)到高產(chǎn)和養(yǎng)分高效利用的目的，是解決當(dāng)前資源日趨匱乏的有效方法。前人研究結(jié)果表明[29]，低磷處理下，同化物會(huì)優(yōu)先分配到植物根部使得根系生長(zhǎng)量增加，導(dǎo)致植株整體的根冠比增加[6,30]。本研究結(jié)果表明，與NP相比，LP雖然降低了生長(zhǎng)早期(分蘗中期)的根干質(zhì)量，但增加了生長(zhǎng)中后期(抽穗期和成熟期)的根干質(zhì)量，同時(shí)也提高了整個(gè)生育時(shí)期的根冠比(圖1)。根系活力是反映植株對(duì)養(yǎng)分吸收效率的重要指標(biāo)，研究表明，低磷處理促使水稻根系活力提高，耐低磷品種升幅較大[31,32]。曹黎明等[33]對(duì)不同耐低磷型水稻的研究表明，低磷下不同類型水稻的根系氧化力均有不同程度的降低，耐低磷型的水稻在低磷下的根系氧化力仍保持較高水平。本研究表明，低磷處理降低了各水稻品種的根系氧化力，其中，強(qiáng)耐低磷品種下降幅度小，在低磷處理下仍能保持較高的根系氧化力(圖4)。此外，植物體內(nèi)的磷脂化物能夠被酸性磷酸酶分解，并可通過根系酸性磷酸酶的分泌促進(jìn)環(huán)境中無(wú)機(jī)磷的分解。研究表明，低磷脅迫促使植物體內(nèi)酸性磷酸酶活性提高，根系分泌量增加，加速有機(jī)磷分解，增加根系對(duì)磷的吸收，酸性磷酸酶活性越高的品種耐低磷能力越強(qiáng)[34-41]。本研究表明，低磷處理促使各水稻品種酸性磷酸酶活性提高，強(qiáng)耐低磷水稻品種增幅更大(圖4)。說(shuō)明培育和選用根量大、根系活力強(qiáng)的品種，有望培育和篩選出耐低磷性強(qiáng)的品種。

4 結(jié)論

與對(duì)照相比，低磷處理雖然降低了各水稻品種的產(chǎn)量、各主要生育期地上部生物量、根系氧化力、劍葉光合速率、葉面積指數(shù)、分蘗期根干質(zhì)量、抽穗期和成熟期莖鞘中NSC積累量及各主要生育期植株全磷積累量，但強(qiáng)耐低磷水稻品種在低磷條件下能保持較高的干物質(zhì)生產(chǎn)能力、根系氧化力和分蘗發(fā)生能力，葉面積指數(shù)和劍葉光合速率下降幅度小，根中ATPase活性、NSC轉(zhuǎn)運(yùn)率及磷素利用效率提高幅度大。在減少磷素施用情況下，選育強(qiáng)耐低磷品種可以獲得較高的產(chǎn)量和提高磷素利用效率。

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Differences in Response to Low Phosphorus Stress AmongRice Varieties and Their Agronomic and Physiological Characteristics

QIAO Shengfeng, DENG Yaping*, QU Hanbing, ZHANG Weiyang, GU Junfei, ZHANG Hao, LIU Lijun, WANG Zhiqin, YANG Jianchang

(Jiangsu Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology / Jiangsu Key Laboratory of Crop Cultivation and Physiology / Jiangsu Co-Innovation Center for Modern Production Technology of Grain Crops, Yangzhou University, Yangzhou 225009, China; Corresponding author, E-mail: yapingzh2013@163.com)

【Objective】The purpose of this study is to explore the differences in response to low phosphorus stress amongrice varieties and their agronomic and physiological characteristics.【Method】Twelve medium-maturityrice varieties applied in production in Jiangsu Province in the last 80 years were used and two levels of phosphorus concentrations, low phosphorus level (1/20 of the phosphorus concentration of the standard nutrient solution formulation, LP) and the normal phosphorus concentration (International Rice Research Institute standard nutrient solution formulation, control, NP), were designed.【Result】The low phosphorus tolerance index was chosen to evaluate the tolerance to low phosphorus (LP) for rice varieties, and the tested cultivars were classified into three categories based on the index: strong tolerance to LP (LP tolerance index ≥0.9), medium resistance to LP (0.5＜ LP tolerance index ＜0.9) and weak tolerance to LP (LP tolerance index ≤0.5).Two varieties with strong tolerance to low phosphorus and two with weak tolerance were chosen to investigate the agronomic and physiological characteristics.Plants grown at LP produced significantly lower grain yield than those grown at NP.Compared to NP, LP increased phosphorus translocation efficiency (PTE), internal phosphorus efficiency (IPE) and phosphorus harvest index (PHI).Under the LP condition, PTE and IPE were higher for the varieties with strong tolerance to low phosphorus than for the varieties with weak tolerance to low phosphorus.Compared to the varieties with weak tolerance to low phosphorus, the varieties with strong tolerance to low phosphorus had greater shoot and root biomass, NSC accumulation and remobilization in stem and sheath, less reduction in root oxidation activity, higher increase in acid phosphatase activity in root, more tillers, greater leaf area index and leaf photosynthetic rate at booting stage and grain filling stage.【Conclusion】Compared to the varieties with weak tolerance to low phosphorus, larger dry matter accumulation, NSC accumulation and remobilization, root oxidation activity, acid phosphatase activity, leaf photosynthesis rate, and phosphorus utilization efficiency were important agronomic and physiological traits for the varieties with strong tolerance to low phosphorus under LP level.

rice; yield; tolerance to low phosphorus; agronomic traits; physiological characteristics

2021-03-05；

2021-05-11。

國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃資助項(xiàng)目（2018YFD300800, 2016YFD0300206-4）。

10.16819/j.1001-7216.2021.210304