李紅燕 巫麗云 董 博 許文婕 金俊琰 楊云霞 朱曉鳴 韓 冬 劉昊昆 解綬啟

(1. 中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所淡水生態(tài)與生物技術(shù)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 武漢 430072;2. 中國(guó)科學(xué)院大學(xué)現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科學(xué)學(xué)院, 北京 100049)

飼料蛋白質(zhì)是維持魚(yú)體組織生長(zhǎng)和生命功能的重要物質(zhì), 也是價(jià)格最高的飼料原料[1]。在所有的蛋白源中, 魚(yú)粉因其氨基酸組成平衡, 可消化性強(qiáng)和含有較少的抗?fàn)I養(yǎng)因子, 被認(rèn)為是水產(chǎn)飼料的優(yōu)質(zhì)蛋白源[2]。然而魚(yú)粉的生產(chǎn)依賴于海洋魚(yú)類(lèi)資源, 水產(chǎn)飼料行業(yè)的可持續(xù)性發(fā)展需要進(jìn)一步降低海洋資源的使用[3], 因此增加飼料中非蛋白能源物質(zhì)的比例是目前研究的熱點(diǎn)。糖類(lèi)和脂肪作為重要的非蛋白能源物質(zhì), 被認(rèn)為具有節(jié)約蛋白的作用,在水產(chǎn)行業(yè)領(lǐng)域中的重要性與日俱增[4,5]。

糖類(lèi)來(lái)源廣泛、價(jià)格低廉, 是飼料的主要能量來(lái)源[5,6]。糖類(lèi)有利于飼料的制粒加工, 減少蛋白質(zhì)作為能量的消耗, 并且可以為許多生物合成過(guò)程提供代謝底物[6,7]。然而, 飼料糖類(lèi)含量過(guò)高則會(huì)導(dǎo)致許多的負(fù)面效應(yīng), 如生長(zhǎng)受阻、脂肪的異常沉積和免疫機(jī)能下降等[8—10]。飼料脂肪為魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)發(fā)育提供能量, 同時(shí)為機(jī)體提供必需脂肪酸和一些脂溶性維生素, 對(duì)于魚(yú)類(lèi)生命活動(dòng)具有重要意義[11,12]。脂肪可以被大多數(shù)魚(yú)類(lèi)較好的利用, 但飼料脂肪含量過(guò)?；蚨倘倍紩?huì)對(duì)魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)和免疫造成直接的影響[13,14]。此外, 糖類(lèi)和脂肪利用相互影響, 密不可分。脂類(lèi)物質(zhì)可以通過(guò)糖異生途徑轉(zhuǎn)化為葡萄糖, 糖也可以為脂肪合成提供底物從而轉(zhuǎn)化為脂肪儲(chǔ)存在組織中[15]。因此, 飼料中適宜的糖和脂肪水平對(duì)水產(chǎn)養(yǎng)殖的發(fā)展具有重要意義。在飼料糖和脂相對(duì)水平對(duì)魚(yú)類(lèi)影響的研究中, 飼料糖脂比在不同種類(lèi)如長(zhǎng)吻(Leiocassis longirostrisGünther)[16]、黃顙魚(yú)(Pelteobagrus fulvidraco)[17]、大菱鲆(Scophthalmus maximus)[18]、草魚(yú)(Ctenopharyngodon idella)[8]和羅非魚(yú)(Oreochromis niloticus)[19]等魚(yú)類(lèi)中均有開(kāi)展。以上研究?jī)?nèi)容旨在探究不同魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)或生理狀態(tài)最佳條件下的最適糖脂比, 其確定可為飼料配比提供理論依據(jù)。

團(tuán)頭魴(Megalobrama amblycephala)是我國(guó)重要的草食性淡水魚(yú)類(lèi), 具有生長(zhǎng)快速、肉質(zhì)鮮美和存活率高等優(yōu)點(diǎn)[20,21]。團(tuán)頭魴在我國(guó)消費(fèi)需求量大, 2019年的年產(chǎn)量已達(dá)78.32×107kg[22]。關(guān)于團(tuán)頭魴糖和脂需求方面的研究較多, 研究結(jié)果表明,團(tuán)頭魴幼魚(yú)最適飼料糖和脂需求分別為31%—34%和8%[23,24]。但相關(guān)研究較多為單一性的不同含量或不同來(lái)源的糖或脂肪的研究[23—27]。有關(guān)團(tuán)頭魴糖脂比的研究均是按照糖/脂的比值按一定的比例逐漸增加, 來(lái)探究最適生長(zhǎng)或生理狀態(tài)的糖/脂比值。研究表明高糖飼料促進(jìn)了肝臟糖酵解過(guò)程, 在以特定生長(zhǎng)率為評(píng)判指標(biāo)時(shí), 團(tuán)頭魴最適糖脂比為3.58(糖和脂含量分別為291.70和81.40 g/kg)[28]。在以應(yīng)激和抗氧化反應(yīng)為評(píng)判指標(biāo)時(shí), 糖脂比在5.64(糖和脂含量分別為320.87和58.30 g/kg)時(shí)血漿皮質(zhì)醇和乳酸等應(yīng)激生物標(biāo)志物含量最低[9]。但是文章中并沒(méi)有對(duì)脂肪代謝及糖和脂肪的交互作用進(jìn)行研究。本研究以適合的糖和脂含量(中糖中脂)為對(duì)照, 探究在高糖低脂和低糖高脂這兩種相差較大的糖和脂的配比模式下, 糖和脂交互作用對(duì)團(tuán)頭魴生長(zhǎng)性能、飼料利用、營(yíng)養(yǎng)沉積及相關(guān)生理代謝物的影響。

1 材料與方法

1.1 飼料配方與制作

本實(shí)驗(yàn)制備了3種等氮飼料(蛋白質(zhì)含量32%),分別包含不同糖和脂水平: 高糖低脂(HCLL, 45%糖和2%脂)、中糖中脂(MCML, 30%糖和8%脂)及低糖高脂(LCHL, 15%糖和14%脂)飼料。實(shí)驗(yàn)飼料以玉米淀粉為碳水化合物源, 魚(yú)油和豆油等量混合為脂肪源, 飼料配方如表1所示。對(duì)所有飼料原料都進(jìn)行研磨, 均勻混合后過(guò)40目篩網(wǎng)后加水調(diào)制,用制粒機(jī)(SLP-45, 漁業(yè)機(jī)械設(shè)備研究所, 中國(guó)上海)制備成飼料顆粒。以上各顆粒飼料于烘箱50℃烘干后于4℃冰柜中保存?zhèn)溆?。其? 飼料的脂肪酸組成見(jiàn)表2。

表1 飼料配方和化學(xué)組成(% 風(fēng)干重)Tab. 1 Formulation and chemical composition of experimental diets

表2 飼料脂肪酸組成(% 總脂肪酸)Tab. 2 Fatty acid composition of the experimental diets (% of total fatty acids)

1.2 飼養(yǎng)管理

實(shí)驗(yàn)所用團(tuán)頭魴幼魚(yú)來(lái)自中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所(中國(guó)武漢)。在正式養(yǎng)殖實(shí)驗(yàn)前, 將制備的3種飼料等量均勻混合投喂進(jìn)行為期2周的馴養(yǎng)以適應(yīng)實(shí)驗(yàn)系統(tǒng)環(huán)境。實(shí)驗(yàn)開(kāi)始前對(duì)實(shí)驗(yàn)魚(yú)饑餓24h后撈出, 隨機(jī)挑選規(guī)格均勻和體質(zhì)健康的團(tuán)頭魴幼魚(yú)[初重(6.20±0.01) g]分為3個(gè)處理組。其中每缸30尾魚(yú), 每個(gè)處理組3個(gè)平行。實(shí)驗(yàn)在9個(gè)圓柱形玻璃纖維缸(水體積為167 L)組成的室內(nèi)循環(huán)水系統(tǒng)中進(jìn)行, 生長(zhǎng)實(shí)驗(yàn)持續(xù)56d, 每天飽食投喂3次(08:30、13:30和18:30)并記錄攝食量和殘餌。實(shí)驗(yàn)期間每天進(jìn)行水質(zhì)監(jiān)測(cè)管理, 其中水溫為25—27℃,溶氧(7.09±0.12) mg/L, 氨氮(0.18±0.02) mg/L, pH為6.5—7.0。光照強(qiáng)度為2.21—2.95 μmol/(s·m2)。光照周期為12L∶12D(8:00—20:00光亮)。

1.3 樣品采集

在養(yǎng)殖實(shí)驗(yàn)結(jié)束后, 在最后一次投喂后8h進(jìn)行取樣。實(shí)驗(yàn)魚(yú)用麻醉劑MS-222 (60 mg/L, Sigma,美國(guó)) 麻醉后稱總重后取樣。每缸4尾魚(yú)稱重后保存于–20℃冰箱中用于體成分分析。每缸3尾魚(yú)進(jìn)行體長(zhǎng)和體重測(cè)量, 并解剖肝臟和內(nèi)臟團(tuán)稱重以計(jì)算肝體比和臟體比。另外, 每缸隨機(jī)取2尾魚(yú), 用肝素鈉抗凝劑潤(rùn)過(guò)的無(wú)菌注射器進(jìn)行尾部靜脈采血。血液3000×g10min離心后得到血漿, 保存于–80℃。同時(shí), 在冰上取出肝臟組織, 置于液氮中速凍并于–80℃保存。

1.4 樣品分析

本實(shí)驗(yàn)所有飼料和魚(yú)樣樣品基本組成的測(cè)定均參照AOAC (2003) 標(biāo)準(zhǔn)方法[29]進(jìn)行檢測(cè)。干物質(zhì)通過(guò)在烘箱(電熱恒溫干燥箱, 精宏, 中國(guó)上海)中105℃烘干至恒重, 通過(guò)失重法測(cè)定; 灰分在馬弗爐(馬弗爐, 中國(guó)湖北)中550℃煅燒3h, 采用失重法測(cè)定; 粗蛋白采用凱氏定氮儀(2300, Kjeltec Analyzer Unit)測(cè)定; 粗脂肪采用索氏抽提儀(Soxtec System HT6, Tecator, Hoganas, Sweden)進(jìn)行抽提測(cè)定; 飼料脂肪酸含量參照Folch等[30]方法采取氯仿甲醇 =2∶1混合試劑提取總脂, 進(jìn)行脂肪酸甲酯化處理后采用氣相色譜儀測(cè)定脂肪酸組成和含量 (7890A-5975C, Agilents Technologies Inc., Santa Clara, CA,USA)。

肝糖原含量根據(jù)南京建成生物工程研究所糖原測(cè)試盒(A043-1-1)說(shuō)明書(shū)進(jìn)行, 該方法根據(jù)蒽酮法原理, 利用糖原在濃硫酸作用下可脫水生成醛糖衍生物, 后者再與蒽酮作用形成藍(lán)色復(fù)合物, 與同法處理的標(biāo)準(zhǔn)葡萄糖溶液比色定量測(cè)得。肝臟甘油三酯(TG)含量采用GPO-PAP方法, 由南京建成采用商品試劑盒(A100-1-1)檢測(cè)(南京建成生物工程研究所, 中國(guó)南京)。

血漿葡萄糖、甘油三酯、游離脂肪酸(NEFA)和膽固醇含量采用商品試劑盒進(jìn)行測(cè)定(Fujifilm,Wako Pure Chemical, Corporation, Osaka, Japan)。血漿低密度脂蛋白膽固醇(LDL-C)和高密度脂蛋白膽固醇(HDL-C)分別采用南京建成商品試劑盒A113-1-1和A112-1-1檢測(cè)(南京建成生物工程研究所,中國(guó)南京)。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

本實(shí)驗(yàn)所有數(shù)據(jù)使用統(tǒng)計(jì)軟件SPSS 18.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。實(shí)驗(yàn)結(jié)果采用均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(Mean±SEM,n=6), 進(jìn)行單因素方差分析(One-way ANOVA)。若各實(shí)驗(yàn)組間差異顯著, 則同質(zhì)性檢驗(yàn)后進(jìn)行Duncan’s多重比較。以P<0.05表示統(tǒng)計(jì)學(xué)差異顯著。

2 結(jié)果

2.1 生長(zhǎng)與飼料利用

如表3所示, 攝食不同糖和脂水平飼料, 團(tuán)頭魴幼魚(yú)攝食率FR各組間無(wú)顯著性差異(P>0.05), 但魚(yú)均攝食量FI在HCLL組顯著低于MCML組(P<0.05)。團(tuán)頭魴攝食HCLL飼料組特定生長(zhǎng)率SGR顯著低于MCML和LCHL組(P<0.05)。團(tuán)頭魴飼料效率隨飼料糖水平減少脂水平增多而升高, 在高糖低脂HCLL組最低。攝食不同糖和脂水平飼料對(duì)團(tuán)頭魴肥滿度CF、肝體比HSI、臟體比VSI均無(wú)顯著性差異(P>0.05)。

表3 不同飼料糖和脂水平對(duì)團(tuán)頭魴幼魚(yú)生長(zhǎng)性能、飼料利用和形體指數(shù)的影響Tab. 3 Effects of dietary carbohydrate and lipid levels on growth performance, feed utilization, and morphological indices in blunt snout bream juveniles

2.2 魚(yú)體組成與營(yíng)養(yǎng)沉積

如表4所示, 團(tuán)頭魴幼魚(yú)攝食不同糖和脂水平飼料后, 其全魚(yú)粗蛋白、粗脂肪、水分及灰分含量均無(wú)顯著性差異(P>0.05)。隨飼料糖含量增加脂含量減少, 魚(yú)體蛋白沉積率降低, 反之, 脂肪沉積率增加。

表4 不同飼料糖和脂水平對(duì)團(tuán)頭魴幼魚(yú)體生化組成和營(yíng)養(yǎng)沉積的影響Tab. 4 Effects of dietary carbohydrate and lipid levels on body chemical composition and nutrient retention efficiency in blunt snout bream juveniles

2.3 肝臟糖原和甘油三酯含量

如圖1所示, 不同糖和脂水平飼料組間, 團(tuán)頭魴肝糖原和甘油三酯含量均無(wú)顯著性差異(P>0.05)。

圖1 不同飼料糖和脂水平對(duì)團(tuán)頭魴肝臟糖原含量和甘油三酯含量的影響Fig. 1 Effects of dietary carbohydrate and lipid levels on glycogen and triglycerides content in the liver of blunt snout bream

2.4 血漿代謝物水平

如表5所示, 血漿葡萄糖水平、甘油三酯、游離脂肪酸、總膽固醇及高密度脂蛋白膽固醇含量在各飼料組間均無(wú)顯著性差異(P>0.05)。血漿低密度脂蛋白膽固醇含量在LCHL組顯著低于其他飼料組(P<0.05)。

表5 不同飼料糖和脂水平對(duì)團(tuán)頭魴幼血漿生化組成的影響Tab. 5 Effects of dietary carbohydrate and lipid levels on plasma metabolites in blunt snout bream juveniles

3 討論

3.1 飼料糖和脂水平對(duì)團(tuán)頭魴生長(zhǎng)和飼料利用的影響

飼料中非蛋白能源物質(zhì)糖和脂肪的適宜添加水平對(duì)于維持魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)和生命過(guò)程十分重要, 但過(guò)高或過(guò)低的添加水平都會(huì)對(duì)魚(yú)體造成負(fù)面的生理響應(yīng)[6,8,31]。高糖飼料導(dǎo)致的生長(zhǎng)抑制效應(yīng)在多種魚(yú)類(lèi)中已經(jīng)得到證實(shí), 如虹鱒(Salmo gairdneri)[32]、大西洋鮭(Salmo salarL.)[33]和草魚(yú)(Ctenopharngon idellus)[34]等。在團(tuán)頭魴糖脂比的研究中, 團(tuán)頭魴攝食量隨飼料糖脂比升高(CHO/L從1.62到10.46)而增多, 但更高的糖脂比(CHO/L: 24.20)卻導(dǎo)致攝食量的顯著下降, 從而抑制了團(tuán)頭魴的生長(zhǎng)[28]。與此一致, 在本實(shí)驗(yàn)中團(tuán)頭魴高糖低脂HCLL組(CHO/L:22.5)魚(yú)均攝食量FI顯著低于適宜糖脂中糖中脂MCML組, 且高糖低脂HCLL飼料顯著降低了團(tuán)頭魴幼魚(yú)的飼料利用效率, 造成特定生長(zhǎng)率下降。由此可見(jiàn), 高糖造成了團(tuán)頭魴生長(zhǎng)性能受到抑制的負(fù)面效應(yīng)。另外, 研究表明飼料高小麥淀粉水平造成草魚(yú)對(duì)蛋白和糖的表觀消化率顯著低于低淀粉水平組[34], 表明高糖可能造成魚(yú)類(lèi)對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消吸收的減弱, 也可能是造成生長(zhǎng)抑制的原因之一。然而,魚(yú)類(lèi)對(duì)飼料中糖和脂肪的利用受到兩者水平的相互影響, 飼料的脂肪水平也會(huì)影響糖的利用[15,35],前期已有研究驗(yàn)證了團(tuán)頭魴對(duì)于糖和脂的利用存在交互影響[36]。并且, 飼料脂肪含量過(guò)低可能不足以為魚(yú)體提供生長(zhǎng)必需的能量和某些生物合成過(guò)程所需的脂肪酸, 進(jìn)而導(dǎo)致魚(yú)體的代謝紊亂。在本實(shí)驗(yàn)中, 3種糖脂水平飼料的脂肪源均采用魚(yú)油和豆油等比例混合, 脂肪酸種類(lèi)均衡(表2), 滿足團(tuán)頭魴對(duì)于脂肪酸種類(lèi)的需求。且已有研究報(bào)道團(tuán)頭魴的最適脂肪需求為8%[23,24], 在本實(shí)驗(yàn)中2%脂肪水平的高糖低脂HCLL組團(tuán)頭魴攝食量FI和相應(yīng)的總脂肪攝入量均低于適宜糖脂即中糖中脂MCML組, 不足以維持團(tuán)頭魴生長(zhǎng)所必需的脂肪需求。綜上, 高糖和低脂的交互作用因素導(dǎo)致團(tuán)頭魴攝食量FI和飼料效率FE的降低, 從而抑制了團(tuán)頭魴的生長(zhǎng)性能。另外, 不同魚(yú)類(lèi)利用糖和脂供能的效率可能不同, 如虹鱒[37]和歐洲海鱸(Dicentrarchus labraxL.)[38]對(duì)飼料脂肪的利用優(yōu)于糖類(lèi), 而尼羅羅非魚(yú)(Oreochromis niloticus)[39]和非洲鯰(Clarias gariepinus)[40]則相反。在本實(shí)驗(yàn)3個(gè)飼料組中, 隨著飼料糖水平降低、脂水平升高, 團(tuán)頭魴的飼料效率呈升高趨勢(shì)。這表明團(tuán)頭魴對(duì)脂肪有著更好的利用, 從某種程度上來(lái)說(shuō)其對(duì)高糖缺乏耐受[24,28]。另外, 中糖中脂組特定生長(zhǎng)率最高, 表明適宜水平的糖和脂的配伍才可以達(dá)到團(tuán)頭魴生長(zhǎng)性能的最大化, 同時(shí)也驗(yàn)證了魚(yú)類(lèi)飼料糖和脂等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)最適需求研究的必要性。

3.2 高糖低脂未造成團(tuán)頭魴肝臟脂肪異常沉積或形體指數(shù)的改變

一般來(lái)說(shuō), 攝入過(guò)量的碳水化合物, 其消化產(chǎn)生的單糖會(huì)通過(guò)糖酵解途徑轉(zhuǎn)化為丙酮酸, 進(jìn)而通過(guò)氧化為機(jī)體供能或者合成脂肪在機(jī)體中儲(chǔ)存起來(lái)[41]。因此, 高糖飼料通常造成許多魚(yú)類(lèi)肝體比增加, 肝臟脂肪代謝的紊亂甚至是脂肪肝的生成[8,42]。在本實(shí)驗(yàn)中, 3種糖和脂水平飼料組間團(tuán)頭魴幼魚(yú)肝糖原含量和甘油三酯含量無(wú)顯著性差異, 且肝體比各組間也無(wú)顯著性差異。因此, 高糖低脂飼料并未造成團(tuán)頭魴肝臟脂肪或糖原的異常沉積或脂肪肝的產(chǎn)生。與本實(shí)驗(yàn)結(jié)果一致, 在團(tuán)頭魴不同糖脂比的研究中, 飼料糖脂比24.2時(shí)即糖41.6%、脂1.7%含量時(shí)肝體比HSI和肝臟脂肪含量與其他組間無(wú)顯著性差異[28]。這一結(jié)果的產(chǎn)生可能歸因于以下幾點(diǎn): 首先, 肝臟不是團(tuán)頭魴脂肪沉積的主要場(chǎng)所[28,36];其次, 在劉梅珍等[43]對(duì)團(tuán)頭魴的研究中, 2%—11%的不同脂肪水平飼料都未誘發(fā)團(tuán)頭魴的肝臟脂肪沉積, 所以本實(shí)驗(yàn)高糖低脂HCLL飼料中2%的脂肪含量對(duì)于誘發(fā)團(tuán)頭魴的脂肪沉積較低。綜合以上因素, 高糖低脂HCLL飼料對(duì)團(tuán)頭魴形體指數(shù)、肝糖原和脂肪沉積無(wú)顯著性影響。

3.3 飼料糖和脂水平與團(tuán)頭魴魚(yú)體營(yíng)養(yǎng)沉積

在一些魚(yú)類(lèi)中, 飼料糖水平可能比脂水平有著更重要的脂肪合成誘因效果, 高糖飼料可以促進(jìn)脂肪合成相關(guān)酶活性[8,42]。并且, 在某些魚(yú)類(lèi)中魚(yú)體脂肪含量隨飼料碳水化合物水平升高而升高[38]。在本實(shí)驗(yàn)中, 各飼料組團(tuán)頭魴體粗脂肪含量無(wú)顯著性差異。但高糖低脂HCLL組脂肪沉積率LRE顯著高于其他兩飼料組, 表明機(jī)體內(nèi)存在由糖向脂的轉(zhuǎn)化過(guò)程。而表觀上來(lái)講, 較高的脂肪沉積率卻未造成魚(yú)體脂肪生化組成高于其他兩飼料組, 這一現(xiàn)象產(chǎn)生的原因可能是高糖低脂HCLL組食源性脂肪攝入量少于其他兩飼料組, 高糖轉(zhuǎn)化為的脂肪用于機(jī)體生長(zhǎng)而未在魚(yú)體內(nèi)過(guò)度沉積。同時(shí), 脂肪作為重要的能源物質(zhì), 被認(rèn)為具有節(jié)約蛋白的作用[4]。隨著飼料脂肪含量升高, 團(tuán)頭魴更多的利用脂肪來(lái)為機(jī)體供能, 從而減少了蛋白作為能量物質(zhì)用于生長(zhǎng)活動(dòng)的消耗, 促進(jìn)了低糖高脂組的蛋白沉積。與之一致的是, 團(tuán)頭魴氮沉積率隨飼料糖脂比增加(CHO/L: 2.45—24.0)而減少[28]。由此可知, 盡管團(tuán)頭魴作為草食性魚(yú)類(lèi), 但隨飼料脂肪增多可以更好地儲(chǔ)存蛋白質(zhì), 表明團(tuán)頭魴對(duì)脂肪的利用較好。

3.4 團(tuán)頭魴脂質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)與脂質(zhì)穩(wěn)態(tài)調(diào)節(jié)

肝臟是魚(yú)類(lèi)中間代謝的主要器官, 且肝臟脂穩(wěn)態(tài)是一個(gè)復(fù)雜的過(guò)程, 包括脂的分泌、轉(zhuǎn)運(yùn)和攝取等過(guò)程的綜合作用[13]。血漿生化指標(biāo)可以作為機(jī)體代謝和生理狀態(tài)的反應(yīng), 如甘油三酯、膽固醇和脂蛋白等脂類(lèi)物質(zhì)水平可以反映機(jī)體對(duì)于脂質(zhì)的動(dòng)員情況[44,45]。在本實(shí)驗(yàn)中, 團(tuán)頭魴血漿葡萄糖、甘油三酯、游離脂肪酸和膽固醇的含量各飼料組間無(wú)顯著性差異, 表明團(tuán)頭魴在不同糖和脂水平飼料攝入下可以維持血漿生理的穩(wěn)態(tài)。與哺乳動(dòng)物類(lèi)似, 魚(yú)類(lèi)的脂類(lèi)轉(zhuǎn)運(yùn)通過(guò)脂蛋白經(jīng)內(nèi)源性和外源性循環(huán)來(lái)調(diào)控。其中內(nèi)源性途徑是指肝臟中極低密度脂蛋白(VLDL)向外分泌脂類(lèi)并轉(zhuǎn)化為中間密度脂蛋白(IDL)和低密度脂蛋白, 而高密度脂蛋白負(fù)責(zé)脂質(zhì)的逆向轉(zhuǎn)運(yùn)[46]。攝食高脂飼料造成草魚(yú)[47]、大黃魚(yú) (Larimichthys crocea)[46]和紅鰭東方鲀 (Takifugu rubripes)[48]等魚(yú)血漿低密度脂蛋白的顯著增高。在本實(shí)驗(yàn)中低密度脂蛋白膽固醇在低糖高脂組顯著增加, 表明團(tuán)頭魴通過(guò)低密度脂蛋白將較多攝入的脂質(zhì)轉(zhuǎn)移到外周組織從而維持肝臟脂質(zhì)的穩(wěn)態(tài)。

綜上所述, 團(tuán)頭魴在飼料低糖高脂配比時(shí)生長(zhǎng)性能、飼料利用和蛋白沉積均顯著優(yōu)于低糖高脂條件, 表明雖然是草食性魚(yú)類(lèi), 但團(tuán)頭魴對(duì)脂肪的利用仍優(yōu)于糖類(lèi)。且在飼料糖和脂的相對(duì)配比下,團(tuán)頭魴血漿生理穩(wěn)態(tài), 未造成肝臟脂肪的異常沉積,肝體指數(shù)的增加或體脂肪的異常改變, 表明團(tuán)頭魴具有較好的應(yīng)對(duì)飼料糖和脂水平變化的自身代謝調(diào)控機(jī)制。