李婷婷 褚志鵬 李創(chuàng)舉 金佳利 周文博,3 陳細(xì)華*

(1.上海海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院，上海201306；2.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院長(zhǎng)江水產(chǎn)研究所，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部 淡水生物多樣性保護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，武漢430223；3.長(zhǎng)江大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院，荊州434020)

二十碳五烯酸(C20∶5n-3，EPA)和二十二碳六烯酸(C22∶6n-3，DHA)等長(zhǎng)鏈多不飽和脂肪酸(LC-PUFA)是最重要的多不飽和脂肪酸(PUFA)，具有調(diào)節(jié)脂質(zhì)代謝的能力[1]。魚油因富含EPA和DHA及適口性好等優(yōu)點(diǎn)，在魚類飼料的生產(chǎn)中被廣泛使用[2]。但因資源受限、價(jià)格高昂以及魚油中二噁英和多氯聯(lián)苯類有毒物質(zhì)等影響，在飼料配方中以來(lái)源廣泛和價(jià)格低廉的植物油或動(dòng)物油取代魚油已成為趨勢(shì)[3]。諸多研究證明，在飼料中添加缺乏LC-PUFA的植物油可能會(huì)導(dǎo)致魚體肝臟脂肪含量過高或者肌肉EPA和DHA含量過低，進(jìn)而降低肌肉的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值，并對(duì)魚類健康產(chǎn)生負(fù)面影響[4-9]。然而，很少有研究全面關(guān)注這些指標(biāo)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)飼料

以魚粉、豆粕和玉米蛋白粉作為蛋白質(zhì)源，小麥面粉作為糖源，分別以魚油、大豆油、菜籽油、亞麻油和棕櫚油作為脂肪源，配制5種等氮等能的試驗(yàn)飼料，試驗(yàn)飼料組成及營(yíng)養(yǎng)水平見表1。飼料原料經(jīng)粉碎后過60目分級(jí)篩，按表1的比例精準(zhǔn)稱重，充分混勻，含量較低的飼料原料采用逐級(jí)預(yù)混法添加。采用32型制粒機(jī)(浙江民益食品機(jī)械有限公司)將飼料原料加工成直徑約為2.0 mm的長(zhǎng)條狀飼料，烘干破碎后將飼料密封放置于-20 ℃冰柜中備用。

表1 試驗(yàn)飼料組成及營(yíng)養(yǎng)水平(干物質(zhì)基礎(chǔ))

續(xù)表1項(xiàng)目Items脂肪源 Lipid sources魚油Fish oil大豆油Soybean oil亞麻油Linseed oil菜籽油Rapeseed oil棕櫚油Palm oil磷酸二氫鈣 Ca(H2PO4)21.001.001.001.001.00合計(jì) Total100.00100.00100.00100.00100.00營(yíng)養(yǎng)水平 Nutrient levels水分 Moisture8.238.918.837.998.17粗蛋白質(zhì)Crude protein11.3711.2011.8211.4711.19粗脂肪 Crude lipid41.9941.8741.4841.8941.85粗灰分 Ash6.756.816.796.776.81

表2 試驗(yàn)飼料脂肪酸組成(占總脂肪酸的百分比)

續(xù)表2項(xiàng)目Items脂肪源 Lipid sources魚油Fish oil大豆油Soybean oil亞麻油Linseed oil菜籽油Rapeseed oil棕櫚油Palm oilC20∶4n-60.240.080.080.090.07C20∶5n-3 (EPA)4.220.470.570.470.4C22∶3n-60.050.020.010.030.01C22∶4n-60.090.030.030.030.02C22∶5n-30.460.070.060.050.04C22∶6n-3 (DHA)3.740.630.700.850.55PUFA44.6053.4836.4726.1818.37n-311.535.747.285.291.72n-633.0747.7449.1920.8916.65EPA+DHA7.961.101.271.320.95

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與養(yǎng)殖管理

試驗(yàn)魚購(gòu)自武漢少潭河農(nóng)業(yè)生態(tài)有限公司，養(yǎng)殖試驗(yàn)于該公司養(yǎng)殖基地進(jìn)行。正式試驗(yàn)開始前2周將雜交鱘幼魚轉(zhuǎn)入聚乙烯養(yǎng)殖桶中暫養(yǎng)，并投喂自制基礎(chǔ)飼料，使試驗(yàn)魚適應(yīng)飼料和養(yǎng)殖環(huán)境?；A(chǔ)飼料以混合油(魚油∶大豆油∶亞麻油∶菜籽油∶棕櫚油=1∶1∶1∶1∶1)為脂肪源，其他各原料組成按表1進(jìn)行配制。試驗(yàn)開始時(shí)挑選300尾健康無(wú)損傷、規(guī)格一致、初始體重(76.59±1.16) g的試驗(yàn)魚，隨機(jī)分配到15個(gè)直徑1.2 m、高0.5 m、水深0.3 m、容量200 L的圓柱形聚乙烯養(yǎng)殖桶中。試驗(yàn)設(shè)5個(gè)組，每組3個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)20尾魚。養(yǎng)殖周期為8周。采用表觀飽食法每天投喂3次，投喂時(shí)間分別為08:00、14:00和19:00。投喂結(jié)束0.5 h后進(jìn)行換水，每次換水量為總水量的1/3。每天記錄試驗(yàn)魚死亡數(shù)量。試驗(yàn)采用流水養(yǎng)殖，養(yǎng)殖用水為水庫(kù)水，養(yǎng)殖期間水溫18.4～21.5 ℃，溶解氧含量6.5～8.0 mg/L，pH為7.4～7.8，氨氮含量<0.1 mg/L，亞硝酸鹽含量<0.05 mg/L。

1.3 樣品采集

在投喂完試驗(yàn)魚后1 h開始收集糞便，將收集的糞便轉(zhuǎn)移至密封袋并保存于-20 ℃冰箱中待測(cè)。養(yǎng)殖試驗(yàn)結(jié)束時(shí)，將試驗(yàn)魚禁食24 h后對(duì)每個(gè)養(yǎng)殖桶的魚進(jìn)行稱重，用以計(jì)算增重率(weight gain rate，WGR)和飼料系數(shù)(feed coefficient ratio，F(xiàn)CR)。每個(gè)養(yǎng)殖桶隨機(jī)取3尾魚，麻醉(MS-222，120 mg/L)后測(cè)量體重和體長(zhǎng)，用以計(jì)算肥滿度(condition factor，CF)。用2 mL注射器于尾靜脈采血，3 500 r/min離心10 min后取血清，置于-80 ℃冰箱中保存，用以測(cè)定血清生化指標(biāo)。隨后取內(nèi)臟和肝臟并稱重，用以計(jì)算臟體比(visceralsomatic index，VSI)和肝體比(hepatosomatic index，HSI)，并將肝臟置于-80 ℃冰箱中保存，用以測(cè)定肝臟常規(guī)成分含量和脂肪代謝酶活性。最后取背部肌肉置于-20 ℃冰箱中保存，用以測(cè)定肌肉常規(guī)成分含量。每個(gè)養(yǎng)殖桶另取3尾魚放入自封袋，置于-20 ℃冰箱中保存，用以測(cè)定全魚常規(guī)成分含量。

1.4 樣品測(cè)定

飼料、全魚、肌肉、肝臟及糞便水分含量采用105 ℃干燥法(GB/T 5009.3—2003測(cè)定)，粗蛋白質(zhì)含量采用凱氏定氮法(GB/T 5009.3—2003測(cè)定)，粗脂肪含量采用索氏抽提法(GB/T 5009.6—2003測(cè)定)，粗灰分含量采用550 ℃灼燒法(GB/T 5009.4—2003測(cè)定)。二氧化鈦(TiO2)含量參照參考文獻(xiàn)[17]的方法測(cè)定。飼料和全魚脂肪酸含量測(cè)定使用氣相色譜儀(GC-2010 plus，日本島津公司)，采用GB/T 17377—2008方法測(cè)定。肝臟脂肪代謝酶活性采用南京建成生物工程研究所生產(chǎn)的相關(guān)試劑盒測(cè)定，相應(yīng)操作均參照說(shuō)明書進(jìn)行。血清生化指標(biāo)采用全自動(dòng)生化分析儀(BS-460，深圳邁瑞生物醫(yī)療電子股份有限公司)測(cè)定。

1.5 計(jì)算公式

增重率(%)=100×(Wf-Wi)/Wi； 特定生長(zhǎng)率(specific growth rate，SGR，%/d)= 100×(lnWf-lnWi)/t； 攝食量(feed intake，F(xiàn)I，%/d BW)=100×IT/ [(Wi+Wf)/2×t]； 飼料系數(shù)=IT/(Wf-Wi)； 臟體比(%)=100×Wv/W； 肝體比(%)=100×Wh/W； 肥滿度(g/cm3)=100×W/L3； 成活率(survival rate，SR，%)=100×Nf/Ni； 飼料干物質(zhì)表觀消化率(%)=100×(1-A1/A2)； 飼料養(yǎng)分表觀消化率(%)=100×[1-(A1/A2)×

(B2/BI)]。

式中：Wf代表終末體重(g)；Wi代表初始體重(g)；t為試驗(yàn)天數(shù)(d)；IT代表總攝食飼料干重(g)；Nf代表試驗(yàn)初始魚尾數(shù)；Ni代表試驗(yàn)終末魚尾數(shù)；Wv代表魚體內(nèi)臟質(zhì)量(g)；Wh代表魚體肝臟質(zhì)量(g)；W代表魚體體重(g)；L代表魚體體長(zhǎng)(cm)；A1代表飼料中二氧化鈦含量；A2代表糞便中二氧化鈦含量；BI代表飼料中某種營(yíng)養(yǎng)成分含量；B2代表糞便中某種營(yíng)養(yǎng)成分含量。

1.6 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)經(jīng)Excel 2010整理后，利用SPSS 20.0統(tǒng)計(jì)軟件中的ANOVA過程進(jìn)行單因素方差分析，并采用Duncan氏法進(jìn)行多重比較，并進(jìn)行了雙變量的相關(guān)性分析，顯著水平為P<0.05。試驗(yàn)結(jié)果采用“平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(mean±SE)”表示。

2 結(jié) 果

2.1 飼料中不同脂肪源對(duì)雜交鱘幼魚生長(zhǎng)性能和形體指標(biāo)的影響

由表3可知，各組之間成活率、肥滿度和臟體比均無(wú)顯著差異(P>0.05)。大豆油組的終末體重和增重率最高，大豆油組的終末體重顯著高于亞麻油組、菜籽油組和棕櫚油組(P<0.05)，大豆油組的增重率顯著高于魚油組、亞麻油組、菜籽油組和棕櫚油組(P<0.05)。大豆油組的特定生長(zhǎng)率顯著高于棕櫚油組(P<0.05)。大豆油組的攝食量顯著低于棕櫚油組(P<0.05)。棕櫚油組的飼料系數(shù)顯著高于大豆油組(P<0.05)。亞麻油組的肝體比顯著高于魚油組和棕櫚油組(P<0.05)。

表3 飼料中不同脂肪源對(duì)雜交鱘幼魚生長(zhǎng)性能和形體指標(biāo)的影響

2.2 飼料中不同脂肪源對(duì)雜交鱘幼魚養(yǎng)分表觀消化率的影響

由表3可知，各組之間粗蛋白質(zhì)表觀消化率無(wú)顯著差異(P>0.05)。魚油組和大豆油組的干物質(zhì)表觀消化率顯著高于菜籽油組和棕櫚油組(P<0.05)。大豆油組的粗脂肪表觀消化率最高，且顯著高于亞麻油組和菜籽油組(P<0.05)，與魚油組和棕櫚油組無(wú)顯著差異(P>0.05)。

表4 飼料中不同脂肪源對(duì)雜交鱘幼魚養(yǎng)分表觀消化率的影響

2.3 飼料中不同脂肪源對(duì)雜交鱘幼魚全魚、肌肉和肝臟常規(guī)成分的影響

由表5可知，各組之間全魚水分、粗蛋白質(zhì)和粗灰分含量，肌肉水分、粗蛋白質(zhì)和粗灰分含量以及肝臟水分含量均無(wú)顯著差異(P>0.05)。亞麻油組的全魚和肝臟粗脂肪含量顯著高于其他各組(P<0.05)。魚油組的肌肉粗脂肪含量顯著低于其他各組(P<0.05)。亞麻油組的肝臟粗蛋白質(zhì)含量顯著低于其他各組(P<0.05)。

表5 飼料中不同脂肪源對(duì)雜交鱘幼魚全魚、肌肉和肝臟常規(guī)成分的影響

2.4 飼料中不同脂肪源對(duì)雜交鱘幼魚全魚脂肪酸組成的影響

由表6可知，棕櫚油組的全魚脂肪酸中棕櫚酸(C16∶0)含量顯著高于其他各組(P<0.05)。魚油組和棕櫚油組的全魚脂肪酸中飽和脂肪酸含量顯著高于其他各組(P<0.05)。大豆油組的全魚脂肪酸中亞油酸含量顯著高于其他各組(P<0.05)。亞麻油組的全魚脂肪酸中亞麻酸含量最高，顯著高于除大豆油組的其他各組(P<0.05)。大豆油組的全魚脂肪酸中PUFA含量顯著高于其他各組(P<0.05)。魚油組的全魚脂肪酸中EPA+DHA含量顯著高于其他各組(P<0.05)。

表6 飼料中不同脂肪源對(duì)雜交鱘幼魚全魚脂肪酸組成的影響(占總脂肪酸的百分比)

由表7可知，全魚脂肪酸組成明顯反映了試驗(yàn)飼料脂肪酸組成，其中各組存在極顯著的相關(guān)性，相關(guān)系數(shù)均大于0.974。

表7 試驗(yàn)飼料脂肪酸組成與全魚脂肪酸回歸分析和相關(guān)性分析

2.5 飼料中不同脂肪源對(duì)雜交鱘幼魚肝臟脂肪代謝酶活性的影響

由表8可知，各組之間肝臟肝脂酶和總脂酶活性均無(wú)顯著差異(P>0.05)。魚油組和大豆油組的肝臟脂肪酶活性顯著高于其他各組(P<0.05)。亞麻油組的肝臟脂蛋白脂酶活性顯著高于棕櫚油組(P<0.05)。

表8 飼料中不同脂肪源對(duì)雜交鱘幼魚肝臟脂肪代謝酶活性的影響

x：飼料中脂肪酸 fatty acids in diet；y：全魚中脂肪酸 fatty acids in whole body。

2.6 飼料中不同脂肪源對(duì)雜交鱘幼魚血清生化指標(biāo)的影響

由表9可知，各組之間血清葡萄糖、白蛋白和高密度脂蛋白膽固醇含量及谷丙轉(zhuǎn)氨酶活性均無(wú)顯著差異(P>0.05)。棕櫚油組的血清谷草轉(zhuǎn)氨酶活性顯著高于魚油組、大豆油組和菜籽油組(P<0.05)。菜籽油組的血清總蛋白含量顯著低于其他各組(P<0.05)。大豆油組的血清總膽固醇含量最低，且顯著低于亞麻油組、菜籽油組和棕櫚油組(P<0.05)。棕櫚油組的血清甘油三酯含量顯著高于菜籽油組(P<0.05)。菜籽油組的血清低密度脂蛋白膽固醇含量顯著高于大豆油組(P<0.05)。

表9 飼料中不同脂肪源對(duì)雜交鱘幼魚血清生化指標(biāo)的影響

3 討 論

3.1 飼料中不同脂肪源對(duì)雜交鱘幼魚生長(zhǎng)性能和形體指標(biāo)的影響

研究表明，飼料中脂肪源之間差異實(shí)質(zhì)是脂肪酸組成和比例的差異，而不同脂肪源中必需脂肪酸含量和比例的不同對(duì)魚類生長(zhǎng)產(chǎn)生的影響也不盡相同[18]。Tocher[19]研究表明，飼料中適宜的亞麻酸和亞油酸可以滿足淡水魚對(duì)必需脂肪酸的需求，而亞麻酸和亞油酸不能滿足海水魚對(duì)必需脂肪酸的需求，需要在飼料中添加EPA和DHA。本試驗(yàn)中，魚油組飼料中DHA和EPA含量最高，大豆油組飼料中亞油酸含量最高。而本試驗(yàn)中除大豆油組外其他3組與魚油組之間增重率差異不顯著。這表明飼料中適宜的亞麻酸和亞油酸含量可以滿足雜交鱘幼魚的生長(zhǎng)，且大豆油組亞油酸含量對(duì)雜交鱘幼魚生長(zhǎng)有促進(jìn)作用。有趣的是，Liu等[15]研究發(fā)現(xiàn)，以大豆油替代魚油作為飼料脂肪源對(duì)雜交鱘的生長(zhǎng)無(wú)顯著影響。而Yu等[16]研究卻表明，以大豆油作為飼料脂肪源降低了雜交鱘的生長(zhǎng)性能。這可能是由于雜交鱘在不同的生長(zhǎng)階段對(duì)必需脂肪酸的需求不同。本試驗(yàn)中，魚油組的增重率較大豆油組低，這表明大豆油組飼料中脂肪酸比例較魚油組更適合雜交鱘幼魚的生長(zhǎng)。魚油組的飼料中亞油酸含量低于大豆油組可能是魚油組增重率低于大豆油組的主要原因[20-21]。有關(guān)魚油對(duì)雜交鱘的促生長(zhǎng)作用仍有待于更深入地研究。

肥滿度、臟體比和肝體比可以反映魚體營(yíng)養(yǎng)和健康狀況[22]。在對(duì)大西洋鮭(SalmosalarL.)[22]和框鱗鏡鯉(Cyprinuscarpiovar.specularis)[23]等的研究中發(fā)現(xiàn)，飼料中不同脂肪源對(duì)魚體的肥滿度、肝體比和臟體比無(wú)顯著影響。本試驗(yàn)中，不同脂肪源對(duì)魚體肥滿度和臟體比沒有顯著影響。劉陽(yáng)洋等[24]研究發(fā)現(xiàn)，肝臟脂肪含量的增加會(huì)導(dǎo)致脂肪細(xì)胞體積變大，從而容納更多脂肪，進(jìn)而造成魚體肝體比增大。這也可能是本試驗(yàn)亞麻油組的肝體比最高且顯著高于魚油組和棕櫚油組的原因。

3.2 飼料中不同脂肪源對(duì)雜交鱘幼魚養(yǎng)分表觀消化率的影響

消化率是評(píng)估水產(chǎn)飼料原料適宜性的重要因素之一。Mozanzadeh等[25]研究表明，動(dòng)物的生長(zhǎng)與飼料中養(yǎng)分的表觀消化率密切相關(guān)。本研究中，大豆油組的干物質(zhì)和粗脂肪表觀消化率均高于其他各組，這與大豆油組的生長(zhǎng)性能結(jié)果一致。飼料中飽和脂肪酸C16∶0和C18∶0含量過高時(shí)會(huì)導(dǎo)致動(dòng)物對(duì)粗脂肪和干物質(zhì)的表觀消化率降低[26]。本研究中，菜籽油組飼料C16∶0含量高于其他各組，菜籽油組和棕櫚油組飼料C18∶0含量高于其他各組。這可能是造成菜籽油組的干物質(zhì)和粗脂肪表觀消化率低于其他各組的原因，同時(shí)也導(dǎo)致了菜籽油組和棕櫚油組的飼料系數(shù)高于其他各組。

3.3 飼料中不同脂肪源對(duì)雜交鱘幼魚全魚、肌肉和肝臟常規(guī)成分的影響

研究表明，飼料原料的組成顯著影響魚體成分[27]。本研究中，飼料中不同脂肪源對(duì)雜交鱘幼魚全魚、肌肉和肝臟的常規(guī)成分的差異主要表現(xiàn)在粗蛋白質(zhì)和粗脂肪含量上，亞麻油組的全魚和肝粗脂肪含量顯著高于其他各組，該結(jié)果提示在飼料中添加亞麻油促進(jìn)了魚體全魚和肝臟脂肪的沉積。這與吉富羅非魚(Oreochromisniloticus)[28]的研究結(jié)果類似。研究表明，飼料中n-6PUFA含量較高會(huì)導(dǎo)致魚體肝臟脂肪含量增高，肝臟脂肪含量的增加使得被轉(zhuǎn)運(yùn)到各組織中的脂肪含量增加[29]。這可能是亞麻油組全魚和肝臟粗脂肪含量偏高的原因。同時(shí)，由于肝臟轉(zhuǎn)運(yùn)脂肪能力有限，大量的脂肪無(wú)法運(yùn)出時(shí)會(huì)導(dǎo)致魚體對(duì)蛋白質(zhì)的吸收能力和沉積率降低[29]。本試驗(yàn)中，亞麻油組的肝臟粗蛋白質(zhì)含量最低也印證了這一觀點(diǎn)。馬晶晶等[30]研究發(fā)現(xiàn)，HUFA能抑制脂類合成，其中DHA通過抑制脂肪包被蛋白的表達(dá)加速脂肪分解，是脂肪合成的關(guān)鍵抑制因子。而本試驗(yàn)中魚油組肌肉粗脂肪含量顯著低于菜籽油組和棕櫚油組，這表明在飼料中添加適量魚油有利于減少魚體肌肉脂肪的沉積。

3.4 飼料中不同脂肪源對(duì)雜交鱘幼魚全魚脂肪酸組成的影響

魚體全魚組織中脂肪酸組成受飼料中脂肪酸組成影響[31]。本研究發(fā)現(xiàn)，全魚脂肪酸組成與飼料脂肪酸組成有極顯著正相關(guān)性，相關(guān)系數(shù)均在0.95以上，其中魚油組全魚EPA+DHA含量顯著高于植物油組，大豆油組全魚亞油酸含量顯著高于其他各組，亞麻油組全魚亞麻酸含量顯著高于其他各組，棕櫚油組全魚棕櫚酸含量顯著高于其他各組。在飼料中組成存在相同趨勢(shì)，這表明在一定程度上飼料中脂肪酸組成決定了魚體脂肪酸組成。在歐洲鰉(Husohuso)[32]和大菱鲆(Scophthalmusmaximus)[33]中也有過相同的報(bào)道。

Yang等[34]研究表明，魚類在脂肪代謝過程中，優(yōu)先利用飼料中亞油酸并保留飼料中EPA和DHA等PUFA。本試驗(yàn)中，植物油組全魚EPA和DHA含量均高于飼料中EPA和DHA的含量，這表明雜交鱘可以通過飼料中亞油酸和亞麻酸合成EPA和DHA。該結(jié)果與羅琳等[14]和劉彩霞等[35]對(duì)雜交鱘的研究結(jié)果一致。飼料是養(yǎng)殖魚類生長(zhǎng)所需EPA和DHA的主要來(lái)源[32]。本試驗(yàn)中，全魚DHA含量明顯高于EPA含量，這表明雜交鱘幼魚對(duì)DHA的吸收利用能力要大于EPA，在吉富羅非魚[28]中也出現(xiàn)了相同結(jié)果。這可能是因?yàn)镈HA的△4雙鍵需要通過過氧化氫酶體的氧化去除，而造成DHA在線粒體中很少被氧化，因而DHA比EPA更容易被魚體選擇性的保留[36]。

3.5 飼料中不同脂肪源對(duì)雜交鱘幼魚肝臟脂肪代謝酶活性的影響

脂肪酶是體內(nèi)脂肪分解的主導(dǎo)酶，其活性可以反映機(jī)體對(duì)脂肪的利用能力[37]。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，魚油組和大豆油組的肝臟脂肪酶活性顯著高于其他各組。這表明在飼料中添加魚油和大豆油可以更好地促進(jìn)魚體對(duì)脂肪的降解和吸收，提高魚體對(duì)脂肪的利用效率[37]。而脂蛋白脂酶主要催化血漿中乳糜顆粒和極低密度脂蛋白，將甘油三酯水解成甘油和脂肪酸[38]。本試驗(yàn)中，亞麻油組的肝臟脂蛋白脂酶活性顯著高于棕櫚油組，這可能是由于亞麻油組飼料中PUFA含量高于棕櫚油組，PUFA促進(jìn)肝臟脂蛋白脂酶基因mRNA的表達(dá)作用加強(qiáng)，進(jìn)而誘導(dǎo)肝臟脂蛋白脂酶合成增加。鄭珂珂等[39]研究表明，脂蛋白脂酶活性的升高會(huì)導(dǎo)致肝臟游離脂肪酸含量增加，進(jìn)而增加脂肪肝的風(fēng)險(xiǎn)。這也與上文中亞麻油組肝體比最高的結(jié)果對(duì)應(yīng)。

3.6 飼料中不同脂肪源對(duì)雜交鱘幼魚血清生化指標(biāo)的影響

魚類血清生化指標(biāo)的變化可以間接反映魚類的營(yíng)養(yǎng)和健康狀況[40]。血清總蛋白含量能準(zhǔn)確反映機(jī)體蛋白質(zhì)的吸收與代謝情況[41]。本試驗(yàn)中，菜籽油組的血清總蛋白含量顯著低于其他各組，這表明菜籽油可能降低了試驗(yàn)魚對(duì)蛋白質(zhì)的吸收能力，進(jìn)而對(duì)魚體營(yíng)養(yǎng)狀況產(chǎn)生不利影響[41]。血清谷丙轉(zhuǎn)氨酶和谷草轉(zhuǎn)氨酶活性是評(píng)價(jià)肝臟健康的指標(biāo)，肝臟細(xì)胞損傷會(huì)導(dǎo)致其活性升高[42]。本試驗(yàn)中，棕櫚油組的血清谷草轉(zhuǎn)氨酶活性最高，表明在飼料中添加棕櫚油可能對(duì)魚體肝臟造成損傷[42]；棕櫚油組的血清谷草轉(zhuǎn)氨酶活性最高，表明在飼料中添加棕櫚油可能對(duì)魚體肝臟造成損傷[42]。血清高密度脂蛋白和低密度脂蛋白負(fù)責(zé)機(jī)體膽固醇轉(zhuǎn)運(yùn)[43]。Nordoy等[43]研究表明，飼料中PUFA具有降膽固醇的效果；而本試驗(yàn)中缺乏PUFA的棕櫚油組血清低密度脂蛋白膽固醇和總膽固醇含量最高也印證了這一觀點(diǎn)。此外，棕櫚油組的血清低密度脂蛋白膽固醇含量最高的原因可能與膽固醇酰基轉(zhuǎn)移酶(ACAT)的活性有關(guān)，ACAT優(yōu)先利用不飽和脂肪酸作為酯化底物，將游離膽固醇酯化形成膽固醇酯，因此富含不飽和脂肪酸的棕櫚油增加了ACAT活性，進(jìn)而更多的膽固醇酯被運(yùn)送到低密度脂蛋白中，增加了血清低密度脂蛋白膽固醇含量[15]。本試驗(yàn)中，飼料中亞麻酸含量豐富的菜籽油組的血清甘油三酯的含量顯著低于棕櫚油組。這可能是因?yàn)镠UFA能抑制魚體甘油三酯的合成，亞麻酸作為合成DHA和EPA的前體物質(zhì)，對(duì)抑制魚體甘油三酯的合成具有促進(jìn)作用[44]。

4 結(jié) 論

綜上所述，從雜交鱘的生長(zhǎng)性能、養(yǎng)分表觀消化率、體成分、肝臟脂肪代謝酶活性和血清生化指標(biāo)來(lái)看，飼料中添加大豆油作為脂肪源更有利于雜交鱘幼魚的生長(zhǎng)和健康。