李 安，高萌萌，陳 曦，張曉華，李菁博，李良濤

(1.河北工程大學(xué) 園林與生態(tài)工程學(xué)院，河北 邯鄲 056038； 2.河北武安市林業(yè)局，河北 武安 056399； 3.北京植物園，北京 100094)

物種分布模型(Species distribution modeling，SDM)可定義為基于物種發(fā)生(Species occurrence)與環(huán)境變量之間相互關(guān)系進(jìn)而預(yù)測(cè)該物種在整個(gè)生態(tài)環(huán)境中存在概率的分布模型[1]。氣候、地形、土壤特征和生物之間相互作用是決定各種地理尺度上物種分布的主要因素，地理信息系統(tǒng)(Geographic information systems，GIS)能夠?qū)⑦@些因素快速而直接地展現(xiàn)在景觀尺度上，基于此，才能在生物多樣性的背景下分析并預(yù)測(cè)物種的分布[2]。最大熵模型(Maximum entropy model，MaxEnt)是通過(guò)計(jì)算最大熵的概率分布來(lái)估計(jì)目標(biāo)概率分布的一種機(jī)器學(xué)習(xí)模型[3]，與其他模型相比，MaxEnt模型在僅需要物種分布數(shù)據(jù)的情境下依然能夠獲得較高的預(yù)測(cè)精度，是目前用于預(yù)測(cè)物種分布表現(xiàn)較理想的模型[4]。隨著保護(hù)生物學(xué)、生態(tài)學(xué)、生物地理學(xué)等學(xué)科的交叉深入發(fā)展，MaxEnt模型已經(jīng)在不同物種、不同時(shí)期、不同需求的情境下得到更多應(yīng)用[4]。葉學(xué)敏[5]基于MaxEnt模型預(yù)測(cè)瀕危物種血皮槭[Acergriseum(Franch.)Pax]的適生分布區(qū)，SEDYED等[6]利用最大熵模型預(yù)測(cè)伊朗中部在目前和未來(lái)氣候條件下藥用植物瑞香(DaphneodoraThunb.)的地理分布，此外，MaxEnt模型在預(yù)測(cè)入侵種香絲草[7]、瀕危植物獨(dú)葉草適生分布區(qū)[8]以及識(shí)別人與野豬沖突的高風(fēng)險(xiǎn)區(qū)[9]、三江源重點(diǎn)保護(hù)區(qū)等[10-11]方面都得到廣泛應(yīng)用。

太行花屬是中國(guó)太行山特有屬，1980年經(jīng)中國(guó)科學(xué)院植物研究所俞德浚和李朝鑾研究認(rèn)定為薔薇科的一個(gè)新屬，因生長(zhǎng)在太行山南麓山崖上，命名為太行花屬(Taihangia)[12]，該屬共有原種太行花(Taihangiarupestris)和變種緣毛太行花(TaihangiarupestrisYu et Li var.ciliata)，前者主要分布在河南省林州、輝縣等地，后者主要分布在河北省武安市梁溝、朝陽(yáng)溝等地。太行花屬植物可以與固氮菌共生，這是仙女木族最重要的共有衍征，但是傳統(tǒng)分類學(xué)因?yàn)樘谢▽僦参锏墓麑?shí)為瘦果將其歸為薔薇亞科，而分子研究表明，仙女木族是薔薇科的較基部分支，因此，現(xiàn)階段太行花屬植物僅隸屬于薔薇科(Rosaceae)，具體位置尚有爭(zhēng)議[13]。太行花屬植物是特有的古老孑遺種，現(xiàn)僅殘存于太行山南部，已經(jīng)被列入國(guó)家二級(jí)保護(hù)植物名錄和世界自然保護(hù)聯(lián)盟瀕危物種紅色名錄(IUCN紅色名錄)，是極小種群保護(hù)植物，屬于極危(CR)狀態(tài)[14]。由于太行花屬植物自然生境范圍狹窄且植株數(shù)量稀少，暫未發(fā)現(xiàn)國(guó)外有相關(guān)研究，國(guó)內(nèi)的研究主要關(guān)注在資源分布[15-18]、生物學(xué)[19-22]、遺傳多樣性[23-24]、花葉解剖結(jié)構(gòu)[25]、DNA分子學(xué)等[24,26-27]方面。太行花屬植物既是瀕危物種又是中國(guó)特有種，對(duì)于特有種的擴(kuò)繁和引種一直都是保護(hù)生物學(xué)和生態(tài)學(xué)的研究重點(diǎn)，而作為太行山地區(qū)獨(dú)特存在的物種，太行花屬植物對(duì)于解譯物種起源和研究系統(tǒng)發(fā)育也有重要的意義和價(jià)值。

物種分布會(huì)受到很多因素的影響，但所有影響因素最終都將通過(guò)環(huán)境因子直觀地表達(dá)進(jìn)而影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育，太行花屬植物瀕危的原因可能是其本身的生態(tài)適應(yīng)性較差，但是也有可能是因?yàn)樘厥馍硹l件阻礙了其分布和擴(kuò)散[28]。另外，對(duì)于瀕危物種的遷地保護(hù)更應(yīng)該慎重選擇。因此,對(duì)太行花屬植物的潛在適生區(qū)進(jìn)行模擬及識(shí)別，不僅可以明確太行花屬植物的引種擴(kuò)繁范圍，同時(shí)也可以探明環(huán)境因子對(duì)于太行花屬植物生長(zhǎng)的合適閾值，以便后期采取有效措施進(jìn)行合理管護(hù)。

1 材料和方法

1.1 太行花屬植物分布數(shù)據(jù)

太行花屬植物分布點(diǎn)數(shù)據(jù)相對(duì)較少，主要通過(guò)3種途徑收集分布數(shù)據(jù)：(1)查閱有關(guān)太行花屬植物的文獻(xiàn),包括政府網(wǎng)站的新聞消息，通過(guò)Google earth進(jìn)行坐標(biāo)拾取及校準(zhǔn)；(2)2017—2019年連續(xù)3 a實(shí)地調(diào)查太行花屬植物的分布數(shù)據(jù)；(3)通過(guò)對(duì)數(shù)字標(biāo)本植物館(Chinese virtual herbarium，CVH)以及晉冀魯豫等地的植物標(biāo)本館進(jìn)行檢索。對(duì)所獲得的數(shù)據(jù)進(jìn)行篩選，排除錯(cuò)誤和重復(fù)的信息。另外，由于高校和科研院所試驗(yàn)用植株未處于完全自然生長(zhǎng)環(huán)境，本次模擬不予采用。最終獲得太行花屬植物有效分布點(diǎn)31處，將分布數(shù)據(jù)的經(jīng)緯度統(tǒng)一為十進(jìn)制，存儲(chǔ)為T(mén)aihangia rupestris var.ciliata.csv文件。

1.2 地理信息與環(huán)境變量數(shù)據(jù)

地形數(shù)據(jù)來(lái)源于Google earth高程信息，空間分辨率為300 m，將數(shù)字高程模型信息(Digital elevation model,DEM)數(shù)據(jù)加載至ArcGIS中，運(yùn)用3D Anlyst工具進(jìn)一步解譯坡度、坡向等信息，并將數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)為ASCⅡ格式。

當(dāng)前生物氣候變量數(shù)據(jù)及未來(lái)生物氣候變量數(shù)據(jù)從全球氣候數(shù)據(jù)庫(kù)(WorldClim-global climate data version 1.4,http://www.worldclim.org)下載，該數(shù)據(jù)庫(kù)通過(guò)收集全球范圍內(nèi)氣象站所記錄的數(shù)據(jù)，然后利用克里金插值法計(jì)算出全球范圍內(nèi)氣候數(shù)據(jù)并予以共享，本次所用數(shù)據(jù)的空間分辨率為30″(地理空間分辨率為1 km)，數(shù)據(jù)包含月平均降雨量、月最高溫等在內(nèi)的19個(gè)氣候變量(表1)。未來(lái)生物氣候變量數(shù)據(jù)采用聯(lián)合國(guó)政府間氣候變化專門(mén)委員會(huì)(IPCC)在2013年第5次報(bào)告會(huì)中推薦的CCSM4氣候變化模型，未來(lái)氣候變化情況是基于溫室氣體排放情況進(jìn)行模擬預(yù)測(cè)，IPCC在第5次報(bào)告會(huì)中發(fā)布的新一代排放情景“典型濃度目標(biāo)”(Representative concentration pathways,RCPs)較之前的情景設(shè)計(jì)更加完善與準(zhǔn)確，又依據(jù)第21屆聯(lián)合國(guó)氣候變化大會(huì)上通過(guò)的《巴黎協(xié)定》中各國(guó)的主要目標(biāo)，即“21世紀(jì)末全球平均氣溫上升幅度控制在2 ℃以內(nèi)，較工業(yè)革命前全球氣溫上升幅度不超過(guò)1.5 ℃”，只有RCP2.6碳排放模式符合要求，因此，本研究將模擬RCP2.6情境下太行花屬植物適生區(qū)分布范圍。將WorldClim數(shù)據(jù)庫(kù)下載的生物氣候變量數(shù)據(jù)加載ArcGIS中，提取中國(guó)范圍內(nèi)環(huán)境數(shù)據(jù)，并將數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)為ASCⅡ格式。

表1 物種分布模型的22個(gè)環(huán)境變量Tab.1 22 climate variables in SDMs

1.3 MaxEnt模型模擬當(dāng)前太行花屬植物的適生分布區(qū)

將太行花屬植物分布數(shù)據(jù)、中國(guó)范圍內(nèi)環(huán)境變量數(shù)據(jù)和DEM 數(shù)據(jù)加載到MaxEnt軟件中，開(kāi)啟刀切法(Jackknife)選項(xiàng)用于評(píng)價(jià)各環(huán)境變量的貢獻(xiàn)率并繪制響應(yīng)曲線，輸出形式選擇邏輯斯蒂(Logistic)形式，設(shè)置隨機(jī)測(cè)試集(Random test percentage)為25%，其他選項(xiàng)均為默認(rèn)設(shè)置。試驗(yàn)時(shí)間為2019年8月，試驗(yàn)重復(fù)10次。

在Arcmap 10.2中加載MaxEnt預(yù)測(cè)結(jié)果并進(jìn)行重分類，將適生等級(jí)劃分為4個(gè)級(jí)別并標(biāo)記顏色，即高適生區(qū)(P≥0.75)、中適生區(qū)(0.75>P≥0.4)、低適生區(qū)(0.4>P≥0.2)、非適生區(qū)(P<0.2)，得到當(dāng)前太行花屬植物適生分布區(qū)預(yù)測(cè)圖，加載中國(guó)行政區(qū)劃圖(1∶400萬(wàn))，并運(yùn)用數(shù)據(jù)框的屬性列表統(tǒng)計(jì)太行花屬植物的適生分布區(qū)及面積。

采用受試者工作特征曲線(Receiver operating characteristic curve,ROC)對(duì)模型的準(zhǔn)確度進(jìn)行評(píng)價(jià)，ROC曲線是根據(jù)一種一系列不同的二分類方式，以特異性(Specificity)為橫坐標(biāo)，以靈敏度(Sensitivity)為縱坐標(biāo)繪制的響應(yīng)曲線，ROC 曲線與橫軸圍成的面積為AUC值(0≤AUC≤1)，AUC值越大，表明模型的預(yù)測(cè)精度越高，一般而言，AUC值小于0.7時(shí)，說(shuō)明模型準(zhǔn)確度較低，AUC值介于0.7～0.9時(shí)，表明模型準(zhǔn)確度良好，AUC值在0.9以上時(shí)，表明模型準(zhǔn)確度很高，模型的預(yù)測(cè)結(jié)果才有意義。

2 結(jié)果與分析

2.1 太行花屬植物在中國(guó)的適生區(qū)

基于MaxEnt模型與ArcGIS地理信息系統(tǒng)模擬太行花屬植物適生區(qū)分布范圍(圖1)，根據(jù)物種適生區(qū)分布圖可知，太行花屬植物的適生區(qū)大致為E112.8°～115.3°、N33.2°～37.8°，主要分布在河北、河南和山西3個(gè)省份的交界處，即太行山南麓。

圖1 中國(guó)太行花屬植物適生分布區(qū)Fig.1 Suitable distribution areas of Taihangia plants in China

1)高適生區(qū)：區(qū)域面積800 km2，主要分布在河北省南部、河南省北部及西北部、山西省東北部等地，其中三省交界處是太行花屬植物可能分布的熱點(diǎn)區(qū)域(表2)。

表2 太行花屬植物高適生區(qū)Tab.2 Highly suitable area of Taihangia

2)中適生區(qū)：區(qū)域面積8 977 km2，基本位于高適生區(qū)的邊緣，在河北省向東延伸至內(nèi)丘縣，在河南省向南延伸至登封市，在山西省向西延伸至武鄉(xiāng)縣，此外在山東省的中東部、河南省的西部也有極少數(shù)分布(表3)。

3)低適生區(qū)：區(qū)域面積17 392 km2，基本位于中適生區(qū)的邊緣地帶，除中適生區(qū)分布的范圍外，河南省的魯山縣、欒川縣、南召縣、西峽縣、內(nèi)鄉(xiāng)縣、鞏縣、偃師縣、汝陽(yáng)縣、嵩縣以及北京市西南部、東北部出現(xiàn)較小面積的低適生區(qū)。

4)非適生區(qū)：除以上3個(gè)區(qū)域，其他地區(qū)均為太行花屬植物的非適生區(qū)，這里不作詳細(xì)闡述。

2.2 模型的準(zhǔn)確性

受試者工作特征曲線(圖2)顯示，MaxEnt模型訓(xùn)練集和測(cè)試集的AUC值分別為0.996、0.996，顯著高于隨機(jī)預(yù)測(cè)的AUC值(0.5)，這說(shuō)明模型擬合效果較好，預(yù)測(cè)數(shù)據(jù)可信度高。在Arcmap 10.2中加載已知分布點(diǎn)(圖3)，所有已知分布點(diǎn)均在適生區(qū)范圍內(nèi)，進(jìn)一步說(shuō)明模型的可靠性。

表3 太行花屬植物中適生區(qū)Tab.3 Medium suitable area of Taihangia

圖2 受試者工作特征曲線Fig.2 Receiver operating characteristic curve

2.3 環(huán)境變量對(duì)太行花屬植物分布的影響

MaxEnt模型可以計(jì)算出不同環(huán)境變量對(duì)物種分布的影響大小(圖4)，降水量是主導(dǎo)太行花屬植物分布的因素，另外最濕季度降水量(Bio_16)、年降水量(Bio_12)、溫度季節(jié)性變化標(biāo)準(zhǔn)差(Bio_4)、最濕月份降水量(Bio_13)、最冷月份最低溫度(Bio_6)、最暖季度降水量(Bio_18)、年均溫變化范圍(Bio_7)和最冷季度平均溫度(Bio_11)7個(gè)環(huán)境變量對(duì)于物種的分布影響較大，降水量季變異系數(shù)(Bio_15)、最濕季度平均溫度(Bio_8)、最暖月份最高溫度(Bio_5)和坡向(Asp)4個(gè)變量是影響較小的因素(表4)。

圖3 中國(guó)太行花屬植物適生分布區(qū)(包含已知分布點(diǎn))Fig.3 Suitable distribution areas of Taihangia plants in China(including known distribution points)

圖4 采用刀切法檢驗(yàn)環(huán)境變量對(duì)物種分布的影響Fig.4 Effects of environmental variables on species distribution by Jackknife test

物種響應(yīng)曲線反映了環(huán)境因素與物種發(fā)生概率的關(guān)系，能夠展示目標(biāo)物種對(duì)環(huán)境變量的耐受性和棲息地偏好選擇，為了更加直觀地顯示各環(huán)境變量對(duì)于太行花屬植物的影響，將每一個(gè)環(huán)境變量逐一加載到MaxEnt模型中，將單因子模型的輸出結(jié)果進(jìn)行處理(圖5)，可以得到太行花屬植物對(duì)于環(huán)境變量變化的相應(yīng)閾值(發(fā)生概率>0.5)：最濕季度降水量(Bio_16)383.35～416.67 mm，最適值為400.05 mm；年降水量(Bio_12) 607.50～712.55 mm，最適值為648.85 mm；溫度季節(jié)性變化標(biāo)準(zhǔn)差(Bio_4)9 500～13 000，最適值為9 950；最濕月份降水量(Bio_13)166.67～186.67 mm，最適值為176.00 mm；最冷月份最低溫度(Bio_6)-13.57～ -7.85 ℃，最適值為-12.5 ℃；最暖季度降水量(Bio_18)366.67～433.33 mm，最適值為393.33 mm；年均溫變化范圍(Bio_7)16.88～28.12 ℃，最適值為22.50 ℃。

表4 環(huán)境變量的訓(xùn)練集增益Tab.4 Regularized training set gain of environmental variables

圖5 環(huán)境因子的響應(yīng)曲線Fig.5 Environmental factor response curve

2.4 氣候變化情景下太行花屬植物分布區(qū)的變化

未來(lái)氣候條件下，太行花屬植物的適生分布區(qū)依然集中在河南、河北、山西三省的交界處，其他地區(qū)僅有低適生區(qū)，會(huì)有小面積的變化(圖6a—d)。具體來(lái)講，2050年代與現(xiàn)在相比，高適生區(qū)將增加到831.54 km2,增長(zhǎng)3.94%；中適生區(qū)將增加到14 648.38 km2，增長(zhǎng)63.18%；低適生區(qū)將增加到34 194.29 km2，增長(zhǎng)96.61%。2070年代與現(xiàn)在相比，高適生區(qū)將減小到516.44 km2,減小35.45%；中適生區(qū)將減小到7 183.5 km2，減小19.98%；低適生區(qū)將增加到23 866.42 km2，增長(zhǎng)37.23%。未來(lái)氣候條件下，太行花屬植物適生區(qū)呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢(shì)，2070年代，高適生區(qū)和中適生區(qū)面積將比現(xiàn)在減少2 077.06 km2，下降21.24%，這應(yīng)當(dāng)引起關(guān)注。

a—b：2050年代太行花屬植物適生分布區(qū)預(yù)測(cè)；c—d：2070年代太行花屬植物適生分布區(qū)預(yù)測(cè)a—b: Prediction of suitable distribution areas of Taihangia plants in the 2050s; c—d: Prediction of suitable distribution areas of Taihangia plants in the 2070s圖6 中國(guó)太行花屬植物未來(lái)不同時(shí)間的適生分布區(qū)Fig.6 Suitable distribution areas of Taihangia plants in China at different time in the future

3 結(jié)論與討論

基于MaxEnt模型預(yù)測(cè)當(dāng)前氣候條件下太行花屬植物的適生分布區(qū)，受試者工作特征曲線顯示，MaxEnt模型訓(xùn)練集和測(cè)試集的AUC值為0.996、0.996，顯著高于隨機(jī)預(yù)測(cè)的AUC值(0.5)，這說(shuō)明模型擬合效果較好，預(yù)測(cè)數(shù)據(jù)可信度高?；贛axEnt模型與ArcGIS地理信息系統(tǒng)模擬太行花屬植物適生區(qū)分布范圍，根據(jù)物種的分布圖可知，太行花屬植物的適生區(qū)大致范圍為E112.8°～115.3°、N33.2°～37.8°，其中高適生區(qū)面積800 km2，主要分布在河北、河南和山西3個(gè)省份的交界處，即太行山南麓，這與武德昌等[17]預(yù)測(cè)范圍基本重合。MaxEnt模型可以計(jì)算出不同環(huán)境變量對(duì)物種分布的影響大小，降水量是主導(dǎo)太行花屬植物分布的因素，這與唐敏[28]的研究表現(xiàn)出一致性，另外，太行花屬植物的適宜生境部分信息如下：最濕季度降水量(Bio_16)383.35～416.67 mm，最適值為400.05 mm；年降水量(Bio_12)607.50～712.55 mm，最適值為648.85 mm；溫度季節(jié)性變化標(biāo)準(zhǔn)差(Bio_4)9 500～13 000，最適值為9 950；最濕月份降水量(Bio_13)166.67～186.67 mm，最適值為176.00 mm；最冷月份最低溫度(Bio_6)-13.57～ -7.85 ℃，最適值為 -12.5 ℃；最暖季度降水量(Bio_18)366.67～433.33 mm，最適值為393.33 mm；年均溫變化范圍(Bio_7)16.88～28.12 ℃，最適值為22.50 ℃。未來(lái)氣候條件下，太行花屬植物的適生分布區(qū)依然集中在河南、河北、山西三省的交界處，其中高適生區(qū)呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢(shì)，2050年代，高適生區(qū)達(dá)到最大值831.54 km2，以后逐漸較少。

模型的模擬結(jié)果可以指導(dǎo)以后的實(shí)際調(diào)研方向和范圍，進(jìn)一步探索和發(fā)現(xiàn)太行花屬植物的分布點(diǎn)；可以有針對(duì)性地進(jìn)行引種擴(kuò)繁，高適生區(qū)的氣候條件更適合太行花屬植物的生長(zhǎng)發(fā)育；對(duì)于以上高適生區(qū)，建議有關(guān)部門(mén)給予一定的關(guān)注，有條件的地區(qū)應(yīng)當(dāng)組織人力物力進(jìn)行合理的科學(xué)探查。另外，雖然模型模擬的結(jié)果顯示太行花屬植物的適生區(qū)面積達(dá)到800 km2，但是結(jié)合實(shí)際考察經(jīng)驗(yàn)來(lái)看，其適生區(qū)面積遠(yuǎn)沒(méi)有這樣大。在實(shí)際調(diào)研中發(fā)現(xiàn)，太行花屬植物生長(zhǎng)在山崖石壁上，雖然模型模擬時(shí)考慮了坡度和坡向的影響，但是并不是每一種質(zhì)地的巖石土壤都適合其生長(zhǎng)，適合其生長(zhǎng)的石壁上可能已經(jīng)有其他物種占據(jù)了生態(tài)位優(yōu)勢(shì)。因此，太行花屬植物的保護(hù)形勢(shì)并不樂(lè)觀，應(yīng)該及時(shí)采取必要的措施保護(hù)這些僅有的適生區(qū)。在太行花屬植物的引種擴(kuò)繁過(guò)程中，應(yīng)當(dāng)優(yōu)先考慮高適生區(qū)，可以在高適生區(qū)引種成功后，有一定經(jīng)驗(yàn)積累的基礎(chǔ)上，逐步向中適生區(qū)范圍進(jìn)行擴(kuò)散，不建議在低適生區(qū)和非適生區(qū)范圍內(nèi)引種，但是對(duì)于已經(jīng)引種到非適生區(qū)的應(yīng)當(dāng)嚴(yán)加管護(hù)和觀察，太行花在中國(guó)科學(xué)院植物園已經(jīng)引種成功(非適生區(qū)內(nèi))，這表明太行花的適應(yīng)性還是比較強(qiáng)的，可以進(jìn)一步觀察和對(duì)比其與原生境的植株在生長(zhǎng)物候期、繁殖能力等方面的變化。此外，引種時(shí)除了考慮地區(qū)間氣候條件的差異性之外，也應(yīng)當(dāng)注意物種的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系、協(xié)同作用以及物種入侵。