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藏東南高山松異速生長關(guān)系的海拔差異性

2021-05-17 07:43陳甲瑞王小蘭
湖南農(nóng)業(yè)科學 2021年2期
關(guān)鍵詞:冠幅胸徑樣地

陳甲瑞,王小蘭

(1. 西藏農(nóng)牧學院高原生態(tài)研究所,西藏高原森林生態(tài)教育部重點實驗室,西藏林芝高山森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學觀測研究站,西藏 林芝 860000;2. 西藏農(nóng)牧學院資源與環(huán)境學院,西藏 林芝 860000)

植物與環(huán)境相互關(guān)系是生態(tài)學研究的熱點問題之一,而高寒山地生態(tài)系統(tǒng)較其他生態(tài)系統(tǒng)對環(huán)境的響應(yīng)更加明顯,受海拔梯度變化,山地小氣侯溫度、濕度和土壤養(yǎng)分等環(huán)境異質(zhì)性極大地影響著植物的生長發(fā)育。樹木的生產(chǎn)力取決于樹冠結(jié)構(gòu)[1],其中冠幅和冠高率是描述樹冠結(jié)構(gòu)的2 個重要因子。同時樹高作為植物獲取光資源最重要的構(gòu)型補償方式[2],與胸徑、冠幅一起綜合反映了植物的光合同化能力[3]。當植物受到外界環(huán)境壓力時,通過自身調(diào)節(jié)以維持種群的穩(wěn)定性,在主要功能性狀間產(chǎn)生異速生長,從而表現(xiàn)出植物表型可塑性[4-5]。植物為使自身在生存競爭和對抗環(huán)境壓力中良好發(fā)育,通過改變光合作用產(chǎn)物在株高、冠幅、胸徑、林分密度等主要元素間的平衡性分配[6],充分發(fā)揮自我調(diào)節(jié)功能,這體現(xiàn)了植物在生存過程中逐漸適應(yīng)氣候變化的資源配置策略。因此,研究不同環(huán)境變化下,植物的主要功能性狀——株高、冠幅、胸徑隨環(huán)境變換而產(chǎn)生的異速生長規(guī)律以及其內(nèi)在原因,對于深入了解植物在逆境環(huán)境中的自我調(diào)節(jié)機制具有重要意義。

傳統(tǒng)森林經(jīng)營沒有明確把單株生長量及木材質(zhì)量納入到經(jīng)營體系中,隨著森林經(jīng)營管理的發(fā)展,在森林經(jīng)營管理中,往往根據(jù)冠幅直徑與胸徑模型來確定目標樹間伐的密度,從而快速準確預(yù)測單位面積目標樹的密度、數(shù)量等[6]。根據(jù)樹高與胸徑的模型來確定林分生長的健康狀況,進而評估林分是否需要通過人為干擾降低競爭強度、釋放生長空間,這就是最常見的森林撫育間伐[7]。研究表明,冠幅的大小、結(jié)構(gòu)直接與樹木活力、光能利用率等密切相關(guān),并且胸徑與冠幅直接呈現(xiàn)顯著的正相關(guān)性[8],胸徑和樹高對冠幅性狀在總體上存在正向作用[9]。

高山松(Pinus densata)是中國西南高山地區(qū)的特有樹種,在云南的西北部、四川西部一直到青藏高原東南地區(qū)都有大面積分布。同時,該樹種也是藏東南地區(qū)的主要建群樹種,是當?shù)刂匾乃春B(yǎng)林和水土保持林。從垂直分布來看,該樹種在西藏主要分布在海拔2 600~3 500 m 的山坡、河谷的陽坡地帶,形成大面積純林;從水平分布上來看,該樹種主要分布在西藏的波密、林芝、米林、左貢、芒康、朗縣和工布江達一帶,總面積約21 萬hm2,總蓄積量約為 5 800 萬m3[10]。

針對不同林木株高、胸徑、冠幅的異速生長關(guān)系,國內(nèi)很多學者以側(cè)柏[11]、杉木[12]、檫木[13]、沙地樟子松[14]等為對象開展了一系列研究。這些研究為探明當?shù)啬康臉浞N的群落保護功能和生態(tài)適應(yīng)性提供了非常重要的依據(jù)。因此,筆者以藏東南高山松天然次生林主要分布區(qū)為研究區(qū)域,從不同海拔引起環(huán)境變化角度來探討高山松林株高與冠幅、株高與胸徑之間所存在的異速生長關(guān)系,進而為探索高山松林主要功能性狀生長關(guān)系隨海拔變化的機制提供依據(jù)。

1 研究區(qū)域與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于藏東南林芝地區(qū),是高山松在西藏的主要分布區(qū),地處岡底斯山脈與念青唐古拉山脈交匯地帶,以高山峽谷地貌為主,氣候、土壤、植被分布隨海拔高度不同而具有明顯的垂直地帶性。林地面積216.4 萬hm2,其中針葉林占84%,高山松林為當?shù)氐囊环N優(yōu)勢種群[15]。受印度洋西南季風以及高山峽谷地形的影響,該地區(qū)屬于高原半濕潤季風氣候區(qū),降水主要集中在每年6—8 月;年均降水量自東南向西北逐漸減少,年平均氣溫8.4~12℃,全年無霜期150 d 以上[16]。森林資源豐富,垂直變化規(guī)律明顯。

1.2 試驗方法

在藏東南林芝地區(qū)高山松天然林的主要分布區(qū)內(nèi)沿海拔梯度設(shè)置標準樣地。以海拔2 500 m 為基點,自下而上分2 500~2 800、2 800~3 100、3 100~3 400 m共3 個海拔梯度設(shè)置調(diào)查樣地。根據(jù)高山松實際分布情況,在2 500~2 800 m 海拔梯度內(nèi)設(shè)置9 個調(diào)查樣地;在2 800~3 100 m 海拔梯度內(nèi)設(shè)置27 個調(diào)查樣地;在3 100~3 400 m 海拔梯度內(nèi)設(shè)置20 個調(diào)查樣地;共設(shè)置56 個20 m×20 m 標準樣地。在標準樣地內(nèi)對樹高(H)≥2 m 的所有林木按樹種進行每木調(diào)查。同時記錄每個樹種種名、胸徑、樹高、第一枝下高、冠幅和冠高等。用瑞典進口Vertex 超聲波測高儀測量樹高,精確到0.1 m。用胸徑卡尺測定林木胸徑,精確到0.1 cm。用Fluke 424D 激光測距儀分別按照東、南、西、北的方向測量高山松的寬度,計算高山松南北冠幅和東西冠幅以及偏冠率,求得平均值即為冠徑大小。同時,記錄各個樣地的環(huán)境因子,包括經(jīng)緯度、海拔、坡度和坡向等。不同海拔段林分的基本特征見表1。

表1 不同海拔段高山松林分特征

1.3 數(shù)據(jù)分析

試驗數(shù)據(jù)通過SPSS 20.0 統(tǒng)計軟件,利用標準化主軸估(standardized major axis estimation,SMA)的方法分析[17],將56個標準樣地按照3個海拔梯度整理,并對每個樣點高山松的株高、胸徑和冠幅的平均值進行以10 為底的對數(shù)轉(zhuǎn)換,使之符合正態(tài)分布。然后再進行數(shù)據(jù)分析,繪制樹高與胸徑、樹高與冠幅的散點圖。對株高與冠幅、株高與胸徑之間關(guān)系的研究,均采用y=axb線性回歸方程轉(zhuǎn)換成lgy=lga+blgx 方程進行分析,其中,x 和y 表示2 個特征參數(shù),a 為性狀關(guān)系的截距,b 為斜率[17]。

2 結(jié)果與分析

2.1 高山松株高、胸徑、冠幅與海拔梯度的關(guān)系

由圖1 可知,高山松株高、冠幅、胸徑的大小隨著海拔梯度的上升,呈現(xiàn)出相同的變化趨勢,即樹高、胸徑、冠幅隨著海拔的升高呈先降低后升高的趨勢,株高、胸徑與冠幅都在海拔2 800~3 100 m 梯度范圍內(nèi)呈現(xiàn)出最低值,并且除了樹高之外,胸徑、冠幅在不同海拔梯度的差異顯著(P <0.05)。

2.2 不同海拔梯度下高山松株高與胸徑的異速生長關(guān)系

由圖2 可以看出,在不同海拔梯度下,高山松株高與胸徑異速增長均呈顯著正相關(guān)關(guān)系,R 值均大于0.85;且隨著海拔的升高,株高-胸徑的異速斜率逐漸加大,且在2 800~3 100 m 與3 100~3 400 m 梯度下均高于1;但3 個海拔梯度的株高-胸徑異速斜率差異不顯著(P >0.05)。

2.3 不同海拔梯度下高山松株高與冠幅的異速生長關(guān)系

由圖3 可知,在各海拔梯度,高山松株高與冠幅均呈顯著正相關(guān)關(guān)系(對任一梯度均是P <0.05),異速生長斜率表現(xiàn)為隨海拔的升高顯著升高,并逐漸接近1(P <0.05)。這表明高山松冠幅生長速率隨海拔升高而增大,并逐漸接近株高生長速率。

圖1 不同海拔高山松的株高、冠幅與胸徑

圖2 不同海拔梯度下高山松株高與胸徑的異速生長關(guān)系

圖3 不同海拔梯度下高山松株高與冠幅的異速生長關(guān)系

3 討論與結(jié)論

植物自身形態(tài)的可塑性是其對不同環(huán)境逐漸適應(yīng)的重要特征,它通過改變自身的結(jié)構(gòu)和功能把水分、養(yǎng)分等資源分配到最需要的組織器官,從而最大的提高自身的競爭力[18]。異速生長就是生物體不同性狀面對外界環(huán)境脅迫時所采取的自我調(diào)整[11]。山地的海拔梯度包含溫度、濕度、光照、氣壓等諸多環(huán)境因子。這些環(huán)境因子隨海拔的增減而呈規(guī)律性的變化,進而影響群落環(huán)境和植物的生存條件。隨著海拔的升高,氣溫下降,降水增加,大氣壓及CO2分壓降低,光強增加[19],從而使樹木生長在海拔梯度上呈現(xiàn)出垂直變化規(guī)律[20]。這種現(xiàn)象在藏東南地區(qū)尤為明顯,在全球氣候變化影響下,藏東南山地植被生長受氣候變化影響更加顯著。因此探討在不同海拔梯度下,高山松林樹高與胸徑、冠幅的異速生長關(guān)系,將對指導當?shù)馗呱剿闪值纳L經(jīng)營提供重要的依據(jù)。

不同海拔梯度下,高山松株高、胸徑、冠幅呈現(xiàn)出相同的變化趨勢,即株高、胸徑、冠幅隨海拔高度的增加量先下降后上升,在2 800~3 100 m 的海拔段都呈現(xiàn)出最低值。這與當?shù)氐匦巍夂蛎芮邢嚓P(guān),海拔2 800 m 以下和海拔3 100 m 以上高山峽谷,河流縱橫,而在海拔2 800~3 100 m 之間形成了一定的沖積河谷地帶,這些地帶成為藏東南地區(qū)人類活動的主要聚居區(qū)。當?shù)匕傩諏Ω呱剿傻牟煞?、利用直接影響了高山松的生長,進而導致這一海拔段高山松的株高、胸徑、冠幅呈現(xiàn)最低值。

胸徑和株高對冠幅具有顯著的正向作用,隨著林分的生長發(fā)育,這種正向作用逐漸增強。在2 500~3 400 m 的海拔高度間高山松株高與胸徑異速增長均呈顯著正相關(guān)關(guān)系,這說明高山松為滿足植株對水分的需求,冠幅與胸徑表現(xiàn)為同速生長關(guān)系。研究區(qū)域?qū)儆诟吆0蔚年柶?,溫度較高、空氣干燥、大氣壓低,導致蒸騰速率較高[11],因此該區(qū)域內(nèi)的競爭作用較為激烈,使高山松將更多的同化產(chǎn)物投入到與植物水分、養(yǎng)分輸導有關(guān)的系統(tǒng)構(gòu)建方面。而隨著海拔升高,高山松株高生長相對減緩,胸徑生長逐漸增大,也說明了這一問題。

冠幅的大小決定林木與外界自然資源的接觸面積。藏東南地區(qū)海拔梯度的變化導致的環(huán)境因子垂直分異,使得植被特征發(fā)生垂直梯度上的變化。從株高與冠幅的異速生長關(guān)系發(fā)現(xiàn),高山松株高與冠幅均呈顯著正相關(guān)關(guān)系,且冠幅生長速率隨海拔升高而加快,并逐漸接近株高生長速率,不同海拔梯度間株高與冠幅的異速生長差異顯著。冠幅的生長隨著海拔的升高逐漸增大,主要原因是隨海拔增加,冠幅的生長逐漸增加,形成了主體較小,但是枝葉卻較為發(fā)達繁茂的高山松群落,進而提高同化能力,增強植物自身高海拔生存環(huán)境的能力。

基于藏東南地區(qū)林芝、波密、米林的56 個樣地高山松的實測株高、胸徑、冠幅數(shù)據(jù),用標準化主軸估的方法對高山松林分株高、胸徑、冠幅等指標進行分析。研究發(fā)現(xiàn),海拔對高山松株高、胸徑和冠幅的生長以及株高與胸徑、冠幅的異速生長關(guān)系均有顯著影響;在不同海拔生境中,高山松的形態(tài)功能具有不同的變化,在水分、養(yǎng)分狀況有利的生境中,高山松具有較大的株高,這可以使其充分利用資源進行光合作用,積累更多的營養(yǎng)促進自身生長;在高山地區(qū),面對缺水、低溫等不利的生存環(huán)境,高山松形成較大的冠幅和胸徑,便于增大光合作用面積進而增加營養(yǎng)的積累和分配,提高其對逆境的適應(yīng)能力。

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