劉新紅，李 莓，郭一鳴，周 興，李 寶，范連益，曲 亮，王同華

（湖南省作物研究所，湖南省雜交油菜工程技術(shù)研究中心，湖南 長沙 410125）

油菜是我國國產(chǎn)植物油第一大油源，第二大飼用蛋白源，目前長江流域尚有冬閑田666.67 萬hm2以上，可以用于發(fā)展油菜產(chǎn)業(yè)。隨著農(nóng)業(yè)輕簡化種植方式的推進(jìn)，直播油菜種植比例逐漸增大，從2008 年的27.68% 增加到2019 年的59.48%。直播油菜不需育苗和移栽，省工節(jié)本效果明顯[1]，但直播油菜個體生產(chǎn)能力差，必需進(jìn)行合理密植，通過提高群體數(shù)量才能實(shí)現(xiàn)增產(chǎn)。因此，選育優(yōu)良耐密植油菜品種具有重要意義。

研究表明，收獲密度是產(chǎn)量構(gòu)成的因子之一，保證一定的收獲密度才能實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)[2]。直播油菜的根莖粗是影響油菜產(chǎn)量的重要農(nóng)藝性狀[3]。在生長過程中，油菜植株在水分、養(yǎng)分和空間上的個體競爭激烈，會出現(xiàn)個體大小不等現(xiàn)象，甚至?xí)袩o效株和死苗，進(jìn)而引起收獲密度變化[4]。不同品種的耐密性不同，對種植密度變化的緩沖能力也不一致。前人對油菜耐密性的研究一般是關(guān)注種植密度對農(nóng)藝性狀、產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成的影響[5-11]，對不同品種的成株率和收獲密度差異及根莖粗分布規(guī)律的關(guān)注較少。基于此，筆者以2017—2018 年度長江中游區(qū)油菜新品種多點(diǎn)測試試驗(yàn)（長沙試驗(yàn)點(diǎn)）的24 個參試組合為研究對象，分析不同品種的成株率、收獲密度差異，總結(jié)其根莖粗分布規(guī)律，旨在為耐密型油菜品種選育及生產(chǎn)提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試品種為2017—2018 年度長江中游區(qū)油菜新品種多點(diǎn)測試試驗(yàn)（長沙試驗(yàn)點(diǎn)）24 個參試組合。

1.2 試驗(yàn)方法

每組試驗(yàn)均采取完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3 次重復(fù)，小區(qū)面積20 m2，條播行寬2 m，行距0.33 m。2017年9 月28 日播種，3～4 葉期每行定苗27 株，全生育期管理同大田一致。收獲前2 d 每小區(qū)調(diào)查第3、4、5、6 行的收獲株數(shù)，并測量這4 行所有單株的根莖粗，用游標(biāo)卡尺測量每一植株縮莖段的直徑，計(jì)為Sn，死亡株的根莖粗記為0 mm。按Gini 系數(shù)公式求算不同油菜品種的根莖粗不等性。采用Excel 2010 軟件對試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理、計(jì)算和作圖。用SPSS 19.0 軟件進(jìn)行相關(guān)性分析和聚類分析（組間聯(lián)結(jié)法）。

成株率（%）=4 行收獲株數(shù)/108×100

實(shí)際收獲密度（株/667m2）=27 000×成株率

式中，108 為4 行定苗數(shù)為108 株，27 000 為試驗(yàn)定苗密度為27 000 株/667m2

2 結(jié)果與分析

2.1 不同油菜品種收獲密度和根莖粗分析

統(tǒng)計(jì)結(jié)果顯示，收獲密度、成株率、根莖粗、總株（成活株+死亡株，下同）根莖粗Gini 系數(shù)、成活株根莖粗Gini 系數(shù)和小區(qū)產(chǎn)量的變異系數(shù)分別為9.59%、9.59%、8.45%、26.86%、12.59% 和7.50%，除根莖粗Gini 系數(shù)的變異系數(shù)在10%以上外，其余性狀的變異系數(shù)均小于10%。其中，總株根莖粗Gini系數(shù)的變異系數(shù)（26.86%）＞成活株根莖粗Gini 系數(shù)的變異系數(shù)（12.59%），說明各品種通過自疏造成小苗死亡，既降低了成活株的根莖粗不等性，又縮小了各品種的主莖粗細(xì)不等性差異。各品種因自疏而發(fā)生個體死亡，導(dǎo)致成熟期各小區(qū)的成株率及收獲密度存在差異。

由表1 可知，各參試品種實(shí)際收獲密度為1.85萬～2.70 萬株/667m2，平均值為2.35 萬株/667m2；其成株率為68.33%～100.00%，平均值為87.22%，其中A19、A22、A14 等13 個品種的收獲密度高于平均值，A9、A21、A1 等11 個品種的收獲密度低于平均值；根莖粗Gini 系數(shù)（計(jì)死亡株）的平均值為0.28，高于成活株的根莖粗Gini 系數(shù)的平均值（0.16）；參試品種小區(qū)產(chǎn)量變幅為4.28 ～ 5.78 kg，平均值為5.16 kg。

2.2 不同收獲密度品種的根莖粗粗細(xì)分布特征

2.2.1 不同收獲密度品種的聚類分析 利用收獲密度進(jìn)行系統(tǒng)聚類分析（相似尺度用歐氏距離，聚類方法用離差平方和（WARD），在5 分類距離上可將24 個油菜品種分為5 類，系統(tǒng)聚類結(jié)果如圖1 所示，聚類結(jié)果列于表2。由圖1和表2可知，品種A9屬于第Ⅰ類，其成株率≤70%，收獲密度≤1.90 萬株/667m2；A1、A16、A7、A24、A21 這5 個品種屬于第Ⅱ類，其成株率為70%～80%，收獲密度為1.90 萬～2.20 萬株/667m2； A15、A23、A11、A12、A8 這5 個品種屬于第Ⅲ類，其成株率為80%～86%，收獲密度為2.20 萬～2.40 萬株/ 667m2；A6、A13、A17、A20、A4、A5、A18、A2、A3 這9 個品種屬于第Ⅳ類，其成株率為86%～96%，收 獲 密 度 為2.40 萬～2.60 萬 株/667m2；A10、A14、A19、A22 這4 個品種屬于第Ⅴ類，其成株率高為96%～100%，收獲密度為2.60 萬～2.70 萬株/667m2。

2.2.2 不同品種根莖粗粗細(xì)分布特征 為比較油菜空間競爭對植株粗細(xì)不等性的影響，取聚類分析兩端的品種進(jìn)行根莖粗分布特征研究，分別為第Ⅰ類別中的A9（成株率68.33%，收獲密度1.85 萬株/667m2，小區(qū)產(chǎn)量為5.445 kg，排名第5）、第Ⅴ類別中的A19 （成株率100%，收獲密度2.70 萬株/667m2，小區(qū)產(chǎn)量為5.424 kg，排名第7）。

由圖2 可知，品種間的總株根莖粗Gini 系數(shù)差異顯著（P ＜0.05），品種A9 顯著高于A19，2 個品種成活株的根莖粗Gini 系數(shù)相當(dāng)。如圖3 所示，記死亡株時，A9 的根莖粗為L 型分布，A19 的根莖粗為正態(tài)分布。如圖4 所示，只記成活株時，A9、A19 根莖粗均為正態(tài)分布。

2.3 不同品種收獲密度與根莖粗標(biāo)準(zhǔn)差相關(guān)性

表1 參試油菜品種收獲密度及根莖粗

對油菜收獲密度與根莖粗Gini 系數(shù)、產(chǎn)量進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果顯示，收獲密度與總株（成活株+死亡株）根莖粗Gini 系數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為-0.864；收獲密度與成活株根莖粗Gini 系數(shù)呈正相關(guān)，但相關(guān)性不顯著，相關(guān)系數(shù)為0.156；收獲密度與小區(qū)產(chǎn)量呈正相關(guān)，但相關(guān)性也不顯著，相關(guān)系數(shù)為0.303。這表明在試驗(yàn)定苗密度條件下，收獲密度越大的品種，種內(nèi)競爭越弱，根莖分布越均勻；反之則種內(nèi)競爭越強(qiáng)，根莖分布越不均勻。

圖1 不同油菜品種收獲密度聚類分析

表2 參試油菜品種收獲密度聚類劃分

圖2 A9、A19 根莖粗的Gini 系數(shù)對比

3 小結(jié)與討論

針對油菜生產(chǎn)需求發(fā)生的改變，各育種單位品種比較試驗(yàn)的留苗密度由1.00 萬～1.20 萬株/667m2提升到2.50 萬～3.00 萬株/667m2，以開展耐密油菜品種選育。油菜密度的增加必然加劇種群內(nèi)競爭，從而導(dǎo)致油菜收獲密度及油菜根莖粗的變化。因此開展相同密度條件下不同油菜品種收獲密度及根莖粗分布差異的研究具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。Gini 系數(shù)是國際上通用的、用以衡量一個國家或地區(qū)居民收入差距的常用指標(biāo)，油菜的根莖粗從本質(zhì)上說是油菜個體的空間“收入”，該研究引用Gini 系數(shù)用以反映油菜群體根莖粗不等性具有一定科學(xué)意義。

圖3 A9、A19 總株根莖粗頻數(shù)分布

研究表明，直播條件下播種量對油菜收獲密度和成株率影響顯著[12-13]。試驗(yàn)結(jié)果表明，在特定播種密度下，不同基因型油菜品種的實(shí)際收獲密度為1.85 萬～ 2.70 萬株/667m2，即成株率為68.33%～100.00%，成株率變異系數(shù)為9.59%，Gini 系數(shù)為0.16～0.42，Gini 系數(shù)變異系數(shù)為26.86%。這表明不同油菜品種的收獲密度及根莖粗不等性變異程度較高。這種差異可能是由品種的群體競爭能力所導(dǎo)致的。

圖4 A9、A19 成活株根莖粗頻數(shù)分布

前人研究植株大小不等性與種內(nèi)競爭強(qiáng)度變化的關(guān)系時發(fā)現(xiàn)，在種內(nèi)競爭強(qiáng)度弱時，種群內(nèi)個體大小呈正態(tài)分布，當(dāng)種內(nèi)競爭強(qiáng)度大時，種群內(nèi)大小呈現(xiàn)出由許多較小個體和少數(shù)較大個體形成的“L”型分布[14-16]。該試驗(yàn)對小區(qū)產(chǎn)量相當(dāng)?shù)斋@密度差異較大的品種A9 和A19 進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)收獲密度小的品種A9 根莖粗分布離散，表現(xiàn)為“L”型分布，而成活株根莖粗分布均勻，表現(xiàn)為正態(tài)分布；收獲密度大的品種A19，其總株和成活株的根莖粗分布均較均勻，均表現(xiàn)為正態(tài)分布。這說明2 個品種的種內(nèi)競爭強(qiáng)度不同，相同密度下光競爭策略不同，前期A9 種內(nèi)競爭強(qiáng)度較大，通過自疏降低收獲密度，保持成活株個體的優(yōu)勢，以形成新的群體平衡。而A19 的種內(nèi)競爭較弱，主要通過弱化個體維持群體密度以保持群體平衡。

相關(guān)分析表明，參試組合的收獲密度與根莖粗Gini 系數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)。這說明在一定程度上油菜的收獲密度能反映油菜的競爭能力，在試驗(yàn)定苗密度條件下，收獲密度越大的品種，種內(nèi)競爭越弱，根莖分布越均勻；反之則種內(nèi)競爭越強(qiáng)，根莖分布越不均勻。A9 和A19 的根莖粗分布規(guī)律也證實(shí)了這一點(diǎn)?，F(xiàn)代育種傾向于選擇弱競爭力的群體，以獲得群體優(yōu)勢[17-20]。以上結(jié)果表明，收獲密度能有效反映群體競爭力，可作為油菜耐密性評價的參考指標(biāo)。另一方面，A9 和A19 這2 個品種收獲密度差異較大，但是小區(qū)產(chǎn)量相當(dāng)。相關(guān)分析也表明收獲密度與產(chǎn)量并無顯著相關(guān)性，這與陳碧云等[21]的研究結(jié)論一致。因此耐密植品種必須兼顧耐密性和高產(chǎn)性。

試驗(yàn)只研究了當(dāng)前品比試驗(yàn)密度下油菜收獲密度的差異及對根莖粗分布特征的影響，對特定密度下油菜的群體表現(xiàn)進(jìn)行初步探討，后續(xù)試驗(yàn)將進(jìn)一步研究不同密度梯度下油菜收獲密度的變化及其與株高、分枝部位、主花序長、主花序角果數(shù)、單株有效角果數(shù)、千粒重等重要農(nóng)藝性狀的相關(guān)性，研究種內(nèi)競爭對油菜產(chǎn)量和品質(zhì)的影響。