劉明星, 朱必清, 王語(yǔ)潔, 澤仁卓瑪, 房超, 金貴祥, 冷志成, 官天培, 孫治宇

1.綿陽(yáng)師范學(xué)院生態(tài)安全與保護(hù)四川省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川 綿陽(yáng) 621000；

2.四川白河自然保護(hù)區(qū)管理處，四川 九寨溝 623400；

3.成都市雷雀生態(tài)環(huán)?？萍加邢薰?，四川 成都 610064；

4.四川省林業(yè)科學(xué)研究院，四川 成都 610081

動(dòng)物行為是動(dòng)物個(gè)體或社群適應(yīng)內(nèi)外環(huán)境所作的反應(yīng)，是對(duì)周?chē)纳锖头巧锃h(huán)境動(dòng)態(tài)的一種適應(yīng)[1]。在行為生態(tài)學(xué)研究中，日活動(dòng)節(jié)律指動(dòng)物在一天中不同時(shí)間段的活動(dòng)強(qiáng)度及其周期性變化規(guī)律，主要由動(dòng)物生物鐘控制[2]，同時(shí)還受到其他因素的調(diào)節(jié)，如環(huán)境溫度及其季節(jié)的變化[3,4]、食物可獲得性[5]、內(nèi)源節(jié)律[6]、種間關(guān)系[7]等，因此動(dòng)物會(huì)改變其活動(dòng)模式，以平衡收益與成本[8]。

在溫帶地區(qū)，光照周期和晝夜長(zhǎng)短會(huì)隨著季節(jié)變化而變化，從而影響食草動(dòng)物的生理和行為[9]。比如，高溫會(huì)導(dǎo)致白面牛羚 (Damaliscus dorcas phillipsi)白天活動(dòng)減少，夜間活動(dòng)相應(yīng)增加[10]；低溫會(huì)迫使羱羊 (Capra ibex) 冬季新陳代謝下降，以較少熱量消耗以便順利越冬[11]。所以，動(dòng)物的活動(dòng)節(jié)律會(huì)隨季節(jié)進(jìn)行相應(yīng)的調(diào)整[5]，活動(dòng)節(jié)律是動(dòng)物本身適應(yīng)進(jìn)化和應(yīng)對(duì)環(huán)境因素變化而形成的生存策略[12]。

毛冠鹿 (Elaphodus cephalophus) 在我國(guó)主要分布于南方山地丘陵地帶，食性雜，對(duì)環(huán)境變化較為敏感[13]。毛冠鹿生性膽小，傾向于選擇較為隱蔽的生境[14]，因此選擇具干擾小、持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)、全天候檢測(cè)、數(shù)據(jù)和觀察更加客觀和穩(wěn)定、受天氣影響小等優(yōu)點(diǎn)的紅外相機(jī)技術(shù)，在研究動(dòng)物活動(dòng)節(jié)律方面得到了廣泛應(yīng)用[12,15-20]。

山地環(huán)境具有濕度高、溫度高、地形復(fù)雜等特點(diǎn)[21]，加上植被的垂直地帶性和季節(jié)變化，意味著資源與環(huán)境的季節(jié)間波動(dòng)。因此，我們認(rèn)為毛冠鹿在不同季節(jié)會(huì)為了適應(yīng)環(huán)境變化而有不同的行為策略，日活動(dòng)模式也呈現(xiàn)出明顯的季節(jié)變化。然而，至今尚未見(jiàn)關(guān)于毛冠鹿行為節(jié)律和季節(jié)變化方面的專(zhuān)題報(bào)道?；诖?，本研究選擇四川白河國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū) (以下簡(jiǎn)稱(chēng)“白河”) 毛冠鹿種群作為研究對(duì)象，利用紅外相機(jī)技術(shù)獲取調(diào)查區(qū)域內(nèi)毛冠鹿的影像數(shù)據(jù)，分析其活動(dòng)節(jié)律分布、影響因素和季節(jié)變化，以期為毛冠鹿種群的管理和保護(hù)提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)支持。

1 研究區(qū)域與方法

1.1 研究區(qū)域

白河位于四川省阿壩藏族羌族自治州九寨溝縣境內(nèi) (104°0'—104°12' E，33°10'—33°22' N)，屬岷山山系北段，是青藏高原向四川盆地的過(guò)渡地帶，最高海拔4 453 m，最低海拔1 240 m，總面積162 km2，其中林地157.57 km2，占總面積的89%[22]。保護(hù)區(qū)屬暖溫帶半濕潤(rùn)氣候，多年平均氣溫11.5 ℃，7 月平均氣溫20 ℃，1 月平均氣溫-0.5 ℃，多年平均降水量約610 mm[23]。區(qū)內(nèi)植被類(lèi)型具有明顯的垂直分異，隨海拔變化依次為落葉闊葉林、針闊混交林、亞高山針葉林和高山草甸[22]。四川羚牛(Budorcas tibetanus)、林麝(Moschus berezovskii)、馬麝(Moschus sifanicus)、中華斑羚(Naemorhedus griseus)、中華鬣羚(Capricornis milneedwardsii)、毛冠鹿等有蹄類(lèi)在白河均有分布[24]，但尚未發(fā)現(xiàn)雪豹(Panthera uncia)等大中型食肉動(dòng)物的分布。

1.2 研究方法

1.2.1 紅外相機(jī)布設(shè)

在保護(hù)區(qū)及周邊地區(qū)共布設(shè)紅外相機(jī)調(diào)查位點(diǎn)160 個(gè)(保護(hù)區(qū)內(nèi)122 個(gè)，保護(hù)區(qū)周邊地區(qū)38 個(gè))，所有紅外相機(jī)監(jiān)測(cè)均按照沿樣線(xiàn)海拔每上升100 m安放1 臺(tái)紅外相機(jī)的原則布設(shè)，覆蓋海拔范圍為1 700～3 700 m，紅外相機(jī)的具體設(shè)置標(biāo)準(zhǔn)見(jiàn)[25]。

1.2.2 數(shù)據(jù)分析

基于獨(dú)立探測(cè)照片計(jì)算毛冠鹿的活動(dòng)強(qiáng)度，獨(dú)立有效照片 (independent photo，ⅠP) 的定義為30 min內(nèi)連續(xù)多次拍到的同一物種的所有圖像記為1 張ⅠP。季節(jié)按照春 (3—5 月)、夏 (6—8 月)、秋 (9—11 月)、冬 (12—翌年2 月) 設(shè)置，并將6:00—20:00時(shí)定為晝間，18:00—6:00 時(shí)定為夜間。本研究以1 小時(shí)為間隔劃分時(shí)間段，即00:00—01:00 時(shí)記為1，01:00—02:00 時(shí)記為2，以此類(lèi)推，共計(jì)24 個(gè)時(shí)間段，并以此作為統(tǒng)計(jì)ⅠP 數(shù)的依據(jù)，用于計(jì)算各個(gè)時(shí)間段的相對(duì)活動(dòng)強(qiáng)度指數(shù) (relative activity index)[26]，相對(duì)活動(dòng)強(qiáng)度指數(shù)=本時(shí)間段的有效探測(cè)數(shù)/總的有效探測(cè)數(shù)。

利用核密度函數(shù)建立毛冠鹿日活動(dòng)節(jié)律的函數(shù)模型[27]，該方法認(rèn)為物種的每次探測(cè)是從連續(xù)的日活動(dòng)節(jié)律分布中采集的隨機(jī)樣本，這個(gè)日活動(dòng)節(jié)律分布描了該物種在某個(gè)特定時(shí)間段被探測(cè)到的概率。核密度函數(shù)公式為：

式中，KV為vonMises 分布的概率密度函數(shù)，d(x，xi)為任意一點(diǎn)x 與樣本量xi之間的角度距離。同時(shí)，采用重疊指數(shù) (coefficient of overlap)[27]計(jì)算毛冠鹿的日活動(dòng)節(jié)律在不同季節(jié)間的重疊程度，用不同季節(jié)日活動(dòng)節(jié)律分布曲線(xiàn)重疊的面積比表示：0 表示完全分離，1 表示重疊。所有分析均在R4.0.0 軟件中進(jìn)行，使用的分析包為overlap。

以18:00—06:00 作為夜行性分析時(shí)間段，以2 h為時(shí)間間隔，計(jì)算夜間相對(duì)豐富度(night- time relative abundance index，NRAⅠ)，依據(jù)毛冠鹿活動(dòng)時(shí)間段分布比例，結(jié)合公式分析其夜行性[19]：

式中，D 為毛冠鹿在夜間時(shí)間段的獨(dú)立有效照片數(shù)，N 為毛冠鹿的獨(dú)立有效照片總數(shù)。若NRAⅠ值＞13/24，則其具有夜行性，反之則具有晝行性，接近則認(rèn)為夜行性不明顯。

2 結(jié)果

2.1 日活動(dòng)節(jié)律

在野外布設(shè)相機(jī)陷阱調(diào)查位點(diǎn)160 個(gè)，除2 個(gè)位點(diǎn)由于相機(jī)故障而未能獲得有效數(shù)據(jù)外，共有123 臺(tái)相機(jī)拍攝到了毛冠鹿，剔除掉ⅠP 少于10 的相機(jī)位點(diǎn)，共有55 個(gè)相機(jī)位點(diǎn)，共拍攝到毛冠鹿獨(dú)立照片1 069 張。

根據(jù)紅外相機(jī)數(shù)據(jù)，毛冠鹿全年的日活動(dòng)呈現(xiàn)明顯的雙峰趨勢(shì)（見(jiàn)圖1），主要在晨昏前后活動(dòng)。6:00—10:00 時(shí)，16:00—20:00 時(shí)毛冠鹿活動(dòng)強(qiáng)度最高，1:00—3:00 時(shí)活動(dòng)強(qiáng)度最低。

圖1 毛冠鹿全年日活動(dòng)節(jié)律Fig.1 Annual daily activity rhythm of Elaphodus cephalophus

2.2 日活動(dòng)節(jié)律的季節(jié)差異

在四個(gè)季節(jié)（春季、夏季、秋季、冬季）拍攝到毛冠鹿獨(dú)立照片數(shù)分別為202、336、320、211。毛冠鹿日活動(dòng)節(jié)律的重疊指數(shù)在不同季節(jié)間均較高，其中春季和夏季重疊指數(shù)最高（=0.90），秋季和冬季重疊指數(shù)最低（=0.78）（見(jiàn)圖2）。

季節(jié)間的比較的結(jié)果表明，毛冠鹿日活動(dòng)節(jié)律存在季節(jié)性變化，春季和秋季活動(dòng)模式相似（見(jiàn)圖2b），一天中有兩個(gè)活動(dòng)較高的時(shí)段（春季：6:00—8:00時(shí)、18:00—20:00 時(shí)；秋季：6:00—8:00 時(shí)、16:00—18:00 時(shí)），在10:00—14:00 時(shí)活動(dòng)強(qiáng)度相對(duì)較低；進(jìn)入秋季以后，日活動(dòng)時(shí)間開(kāi)始縮短（見(jiàn)圖2b），在冬季達(dá)到最低：早上活動(dòng)高峰推遲至8:00 時(shí)開(kāi)始，傍晚活動(dòng)高峰結(jié)束時(shí)間相較于夏季提前至18:00 時(shí)（見(jiàn)圖2e）。

2.3 夜行性分析及季節(jié)差異

在18:00—6:00 時(shí)間段獨(dú)立照片數(shù)分別為427，夜間相對(duì)豐富度為39.94%，低于13/24，不具有明顯的夜行性，表明毛冠鹿的活動(dòng)主要集中在白晝。春夏秋冬夜間獨(dú)立照片數(shù)分別96、134、96、101，夜間相對(duì)豐富度分別為47.52%、39.88%、30%、47.87%。

3 討論

圖2 毛冠鹿不同季節(jié)的日活動(dòng)節(jié)律比較Fig.2 Comparison of daily activity rhythms of Elaphodus cephalophus in different seasons

晝夜活動(dòng)節(jié)律是動(dòng)物對(duì)環(huán)境條件的高度適應(yīng)，受到季節(jié)、溫度、性別、年齡、繁殖周期和光周期等諸多因素的影響[10]，它與動(dòng)物體的代謝和能量有關(guān)，而且會(huì)隨著生態(tài)條件的變化而發(fā)生改變[28]，不同的物種其主導(dǎo)因素不同[29]，一般認(rèn)為，晝夜更替為活動(dòng)節(jié)律的決定因素，食物、能量、性別、遺傳、繁殖狀況、種間競(jìng)爭(zhēng)、社群以及天氣狀況等為主導(dǎo)因素[30]。

研究表明，許多有蹄類(lèi)的日活動(dòng)行為格局相對(duì)比較固定，具有晨昏活動(dòng)的節(jié)律[31]，如水鹿 (Rusa unicolor)[20]、 小 麂 (Muntiacus reevesi)[32]、 黑 麂(Muntiacus crinifron)[15]、 林麝 (Moschusberezovskii)[33]、非洲水牛(Syncerus caffer)[34]等的日活動(dòng)高峰都出現(xiàn)在當(dāng)?shù)丶竟?jié)性日出日落前后。本研究發(fā)現(xiàn)，與其他溫帶有蹄類(lèi)一樣，毛冠鹿存在相似的晨昏活動(dòng)節(jié)律，在全年呈現(xiàn)明顯的雙峰活動(dòng)模式（見(jiàn)圖1），晝間呈現(xiàn)出取食-休息-取食規(guī)律。在不同季節(jié)，日活動(dòng)節(jié)律與全年一致，存在一定的季節(jié)變化。與賈曉東等[33]和孫佳欣等[19]對(duì)于毛冠鹿的研究一致。與于桂清[35]和穆君等[36]研究不同，造成此差異的原因有待進(jìn)一步分析。

毛冠鹿的日活動(dòng)節(jié)律呈現(xiàn)明顯的季節(jié)性差異，我們分析認(rèn)為氣候條件和食物資源是其日活動(dòng)節(jié)律模式及季節(jié)性變化的主要驅(qū)動(dòng)因素。毛冠鹿選擇在晨昏活動(dòng)的活動(dòng)模式，一方面有利于避開(kāi)不利氣候條件的脅迫，因?yàn)樵谖玳g光照強(qiáng)度大，另一方面毛冠鹿作為反芻動(dòng)物，在早上經(jīng)過(guò)幾個(gè)小時(shí)的取食，會(huì)進(jìn)行一段時(shí)間的消化。春冬季相對(duì)于夏秋季來(lái)說(shuō)，早上的活動(dòng)高峰會(huì)推遲，傍晚的活動(dòng)高峰則會(huì)提前，同時(shí)春冬季的夜間活動(dòng)強(qiáng)度明顯強(qiáng)于夏秋季，我們認(rèn)為這種變化與惡劣的氣候、食物的匱乏有關(guān)。冬春季氣候寒冷，積雪厚度大，不利于其取食和活動(dòng)，加之食物質(zhì)量差，又需增加覓食時(shí)間來(lái)達(dá)到能量需求。因此，我們認(rèn)為白河毛冠鹿在長(zhǎng)期的生存適應(yīng)過(guò)程中，平衡環(huán)境條件的變化，在不同季節(jié)產(chǎn)生相適應(yīng)的日活動(dòng)節(jié)律策略，這也表明物種的活動(dòng)節(jié)律有著較強(qiáng)的環(huán)境可塑性。

毛冠鹿是廣泛分布在西南山地森林生態(tài)系統(tǒng)中的優(yōu)勢(shì)有蹄類(lèi)[19]。鑒于山地環(huán)境對(duì)氣候變化的敏感性，山地有蹄類(lèi)在生態(tài)系統(tǒng)的作用將面臨嚴(yán)峻的考驗(yàn)。本研究首次專(zhuān)題報(bào)道毛冠鹿的日活動(dòng)特征及全年各季節(jié)變化，為后續(xù)研究提供的重要的基礎(chǔ)資料，也為保護(hù)區(qū)紅外相機(jī)數(shù)據(jù)的應(yīng)用方向提供了范例。