陳緒玲, 余道平,2*, 方志強(qiáng),2, 李小杰, 李策宏, 謝孔平,2

1.峨眉山生物資源實(shí)驗(yàn)站，四川 峨眉山 614200；

2.四川省自然資源科學(xué)研究院，四川 成都 610015

珙桐(Davidia involucrata)是我國(guó)特有的孑遺種[1]，廣泛分布于鄂、湘、云、貴、川，尤其在川西部、西南的汶川、寶興、峨眉山等地較常見(jiàn)[2-4]。楊一川[5]1989 年對(duì)峨眉山珙桐群落調(diào)查后發(fā)現(xiàn)，在海拔1 400 m～2 200 m 的大坪、長(zhǎng)老坪、三宵洞、九老洞等處，尤其在九老洞一帶珙桐群落保存完好，同時(shí)指出整體上珙桐群落遭到了破壞，需要人工輔助來(lái)幫助種群恢復(fù)達(dá)到保護(hù)的目的。至今已經(jīng)三十年過(guò)去了，對(duì)峨眉山的珙桐群落重新進(jìn)行調(diào)查以便進(jìn)一步了解該區(qū)域珙桐的

保護(hù)情況。不同地區(qū)的珙桐種群有不同的特點(diǎn)，鎮(zhèn)雄縣[6]的珙桐群落植物種類(lèi)豐富，種群更新較差，處于衰退階段；云南三江口[7]的垂直結(jié)構(gòu)復(fù)雜、珙桐種群結(jié)構(gòu)穩(wěn)定；四川什邡[8]的珙桐在1 600～1 800 m 的分布范圍內(nèi)，天然更新苗達(dá)到194 株·hm?2；四川喇叭河[9]的珙桐垂直結(jié)構(gòu)明顯，群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定；湖南[10]的珙桐種群結(jié)構(gòu)存在波動(dòng)性，有前期穩(wěn)定、中期銳減、后期衰退的特點(diǎn)；樂(lè)山八月林自然保護(hù)區(qū)珙桐種群為增長(zhǎng)型[11]，但峨眉山珙桐種群特點(diǎn)尚不明確，了解珙桐的分布區(qū)、群落特點(diǎn)、保護(hù)現(xiàn)狀極其重要。采用樣地調(diào)查法對(duì)峨眉山海拔1 500 m～1 800 m 的珙桐設(shè)置5 個(gè)樣地，調(diào)查該區(qū)域內(nèi)珙桐的群落結(jié)構(gòu)、垂直分布狀況和年齡結(jié)構(gòu)，根據(jù)調(diào)查結(jié)果為下一步開(kāi)展珙桐的保護(hù)和種群恢復(fù)提供理論參考意義。

1 研究區(qū)域概況

峨眉山位于四川西南邊緣向青藏高原的過(guò)渡地帶，東經(jīng)103°10′30″—103°37′10″，北緯29°16′30″—29°43′42″，屬于背斜褶皺斷塊山，最高海拔3 099 m，從山腳到山頂相對(duì)高差近2 600 m[12]。該地屬于四川盆地邊緣亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，從山底到山頂可分為亞熱帶、暖溫帶、中溫帶、亞寒帶四個(gè)垂直氣候帶，年均氣溫17.92 ℃，年均降雨量1 555.3 mm，空氣相對(duì)濕度達(dá)80%以上[13]。地理位置、土壤、明顯的垂直氣候帶等因素造就了峨眉山獨(dú)特的地理、地貌、小氣候，進(jìn)而成為古近紀(jì)植物的避難所，珙桐就是其中之一。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

根據(jù)珙桐的分布范圍，結(jié)合楊一川[5]的調(diào)查路線(xiàn)，2019 年8—9 月，選取峨眉山珙桐分布區(qū)域相對(duì)集中的頭包山、杉樹(shù)崗、棺材溝、長(zhǎng)老坪、仙峰寺共5 個(gè)樣地（見(jiàn)表1）開(kāi)展野外調(diào)查。根據(jù)地形設(shè)置樣地，面積2 m×200 m 到20 m×20 m 不等，總面積2 000 m2。進(jìn)行喬木調(diào)查的同時(shí)在樣地內(nèi)設(shè)定5 個(gè)2 m×2 m 的小樣方進(jìn)行草本調(diào)查。從表1 可知，珙桐分布地海拔范圍1 500～1 800 m，坡度均在20°以上，樣地蓋度均在85%以上，這為珙桐的生長(zhǎng)營(yíng)造了良好的周?chē)h(huán)境和林內(nèi)環(huán)境，樣地中除頭包山存在不限于人為砍伐或猴群干擾。

表1 研究樣地概況Tab.1 General information of the study plots

2.2 數(shù)據(jù)記錄與統(tǒng)計(jì)分析

記錄：（1）樣地的經(jīng)緯度、海拔、坡向、坡度、蓋度；（2）喬木層（胸徑5 cm 以上）植株的種類(lèi)、株高、胸徑、冠幅；（3）草本層的植株的種類(lèi)、高度、數(shù)量、蓋度；（4）珙桐幼苗的個(gè)體數(shù)量。

根據(jù)Raunkiaer[14]的方法對(duì)樣地中每一個(gè)物種的生活型、葉特征進(jìn)行分類(lèi)。

喬木物種的重要值（Pi）=相對(duì)多度%+相對(duì)顯著度%+相對(duì)頻度%[15]。

年齡結(jié)構(gòu)是種群的重要特征，能清楚地反映種群的生存狀態(tài)[16]，喬木樹(shù)種個(gè)體大、生命周期長(zhǎng)使種群年齡的研究變得困難，采用空間代替時(shí)間的方法，以徑級(jí)結(jié)構(gòu)來(lái)反映種群年齡結(jié)構(gòu)是一種行之有效的方法[17]。根據(jù)調(diào)查地中珙桐的生長(zhǎng)情況和珙桐的生長(zhǎng)特點(diǎn)，以胸徑和株高為依據(jù)，將珙桐劃分為Ⅰ～Ⅴ級(jí)木，共5 個(gè)徑級(jí)結(jié)構(gòu)。第Ⅰ徑級(jí)為幼苗（高度≤1 m），Ⅱ徑級(jí)為幼樹(shù)（1＜DBH（胸徑）≤2.5 cm），第Ⅲ徑級(jí)為小樹(shù)（2.5＜DBH≤7.5 cm），第Ⅳ徑級(jí)的為壯樹(shù)（7.5＜DBH≤22.5 cm），第Ⅴ徑級(jí)的為老樹(shù)（DBH＞22.5 cm）。將樹(shù)木徑級(jí)增長(zhǎng)順序看作時(shí)間順序，徑級(jí)與齡級(jí)一一對(duì)應(yīng)，根據(jù)實(shí)測(cè)胸徑、株高統(tǒng)計(jì)各樣地中不同齡級(jí)個(gè)體株數(shù)，以對(duì)樣地為橫坐標(biāo)，株數(shù)為縱坐標(biāo)繪制齡級(jí)分布圖。

3 分析與結(jié)果

3.1 群落結(jié)構(gòu)

3.1.1 群落物種組成

頭包山、棺材溝、杉樹(shù)崗、長(zhǎng)老坪、仙峰寺五個(gè)樣地的調(diào)查結(jié)果發(fā)現(xiàn)，珙桐的分布區(qū)中有植物有68 科102 屬147 種（見(jiàn)表2），其中蕨類(lèi)植物有4 科8 屬18 種，被子植物64 種94 屬129 種，包括單子葉植物3 科5 屬6 種，雙子葉植物61 科89 屬123 種。147 種植物中，喬木層有28 種，草本層有113 種，藤本有6 種，可見(jiàn)珙桐林內(nèi)物種組成豐富。

3.1.2 生活型和葉特征

珙桐群落中物種的生活型和葉特征分類(lèi)見(jiàn)表3，從表中可知該群落中高位芽植物達(dá)40.5%，一年生草本和地上芽植物分別占3.6%和18.4%，群落中的附生、藤本等植物37.5%。葉的特征表明，該群落葉片以中葉（53%）、單葉（79.5%）、紙質(zhì)葉（77%）為主。

表2 珙桐群落物種組成Tab.2 Species composition in the Davidia involucrata community

表3 珙桐群落特征Tab.3 Community characteristics of the Davidia involucrata community

3.1.3 重要值指標(biāo)及其分析

對(duì)構(gòu)成珙桐群落的喬木層主要樹(shù)種分析（見(jiàn)表4），表明珙桐、稠李、癭椒樹(shù)的相對(duì)多度、相對(duì)顯著度、相對(duì)頻度都比價(jià)大，重要值分別為117.5、30.11 和32.29，是群落主要優(yōu)勢(shì)種，赤楊葉、山青木、山礬、杉木和西南紅山茶重要值均在10 以上，處于從屬地位，群落中比較常見(jiàn)的有柳杉、梾木和大鐘杜鵑。

表4 喬木層樹(shù)種主要特征值Tab.4 Main characteristics of tree species in tree layer

此外， 灌木以八月竹（Chimonobambusa szechuanensis）為主，草本層有艾麻（Laportea cuspidata）、大苞景天（Sedum oligospermum）、峨眉鳳仙花（Impatiens omeiana）、峨眉樓梯草（Elatostema omeiense）、吉祥草（Reineckea carnea）、冷水花（Pilea notata）、山酢漿草（Oxalis griffithii）、沿階草（Ophiopogon bodinieri）、紫萼鳳仙花（Impatiens platychlaena）等，藤本有常春藤（Hedera nepalensis）、扶芳藤（Euonymus fortunei）、葛棗獼猴桃（Actinidia polygama）、三葉木通（Akebia trifoliata）、無(wú)須藤（Hosiea sinensis）、菝葜（Smilax china）等，其中喬木層、草本層分別占總數(shù)的19%和76%。

3.2 珙桐的垂直分布

每個(gè)樣地中以個(gè)體數(shù)量為縱坐標(biāo)、樣地為橫坐標(biāo)，繪制珙桐的垂直分布圖(見(jiàn)圖1) 以便珙桐的分布與海拔的關(guān)系。圖1 顯示峨眉山珙桐的垂直分布隨著海拔的升高，珙桐株樹(shù)有增長(zhǎng)的趨勢(shì)。海拔最低的頭包山僅13 株；海拔1 743 m 的仙峰寺有43 株；海拔1 500 m～1 600 m 之間的頭包山、棺材溝、杉樹(shù)崗中珙桐株樹(shù)分別是13、26 和17。

圖1 珙桐垂直分布Fig.1 Vertical distribution of Davidia involucrata

圖2 珙桐種群齡級(jí)結(jié)構(gòu)圖Fig.2 Size class structure of Davidia involucrata population

3.3 珙桐種群年齡結(jié)構(gòu)

從圖2 中可以看出，峨眉山5 個(gè)珙桐樣地中，珙桐種群的年齡結(jié)構(gòu)存在共同點(diǎn)，（1）老樹(shù)個(gè)體數(shù)量基本持平；（2）隨著海拔的上升，壯樹(shù)個(gè)體有明顯增加的趨勢(shì)；（3）各樣地中Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ級(jí)的個(gè)體發(fā)育連續(xù)性較好。但是，珙桐幼苗分布卻存在明顯差異，在棺材溝最多，頭包山的次之，杉樹(shù)崗、長(zhǎng)老坪和仙峰寺的則為0，需要說(shuō)明的是棺材溝所有幼苗均為根檗發(fā)出無(wú)實(shí)生苗。總體上，所有樣地中包含幼苗幼樹(shù)的幼齡個(gè)體占19%，小樹(shù)、壯樹(shù)的中齡級(jí)個(gè)體數(shù)量較多占60%，老齡個(gè)體占21%，呈紡錘形結(jié)構(gòu)，為衰退型種群。

4 討論

4.1 群落組成與結(jié)構(gòu)特征

珙桐分布區(qū)中有高等植物68 科，102 屬，147種，這比楊一川[5]在1989 年調(diào)查的44 科57 屬70 種分別多24 科45 屬77 種。導(dǎo)致這種結(jié)果的原因可能有三種：一是1989 年至今的三十多年，植物分類(lèi)學(xué)從最初的形態(tài)分類(lèi)發(fā)展到現(xiàn)在的分子水平，研究方法不斷創(chuàng)新和發(fā)展，使一些植物出現(xiàn)重新分類(lèi)修訂的情況[18]；二是自從1999 年四川開(kāi)始試點(diǎn)“退耕還林還草”[19]以來(lái)，“退耕后農(nóng)民要為峨眉山旅游服務(wù)”的指示為峨眉山生態(tài)恢復(fù)提供了有力支持，物種豐富度顯著提升，生物多樣性得到很大恢復(fù)；三是，樣地選取偏差導(dǎo)致統(tǒng)計(jì)結(jié)果有差異。

峨眉山珙桐群落內(nèi)有高等植物147 種，喇叭河自然保護(hù)區(qū)有98 種[9]，云南鎮(zhèn)雄縣的有131 種[6]，云南三江口有166 種[7]，可見(jiàn)，珙桐群落林內(nèi)物種豐富。值得注意的是峨眉山珙桐群落中有大量古老孑遺植物，包括18 種蕨類(lèi)植物、水青樹(shù)（Tetracentron sinense）、南方紅豆杉（Taxus wallichiana）、八角蓮（Dysosma versipellis），樣地外有大量連香樹(shù)（Cercidiphyllum japonicum），與珙桐共同構(gòu)成了群落古老性、穩(wěn)定性、珍稀性等特點(diǎn)，這與峨眉山特殊的地質(zhì)環(huán)境息息相關(guān)，自第四紀(jì)以來(lái)山體抬升、河流侵蝕切割，加上各種復(fù)雜環(huán)境因子共同作用，最終使峨眉山變成古老植物區(qū)系的避難所[11]。

此次調(diào)查峨眉山珙桐群落分布在海拔1 500 m～1 800 m 的常綠、落葉闊葉混交林帶[20]，從該群落植物葉以中型葉、單葉、紙質(zhì)葉為主的特征也可以側(cè)面反映出這一垂直帶特征，即冬季冷濕、夏無(wú)酷暑、降雨量大；該群落高位芽植物占優(yōu)勢(shì)達(dá)40.5%，其中從喬木層的優(yōu)勢(shì)種、伴生種來(lái)看，落葉植物、常綠喬木均有，各占85.3%和14.7%，一年生草本和地上芽植物分別占3.6%、18.4%，其他附生植物占37.5%，表明該生境雨水充足、氣候濕潤(rùn)，這與群落所處地理位置的亞熱帶氣候[11]特征相符合，與楊一川[5]的調(diào)查結(jié)果一致，峨眉山珙桐群落具有典型亞熱帶常綠落葉闊葉混交林植被特征。

4.2 珙桐的垂直分布

珙桐的分布與溫度、土壤、降水、土壤等因素均有關(guān)[21-22]。珙桐幼苗生長(zhǎng)有兩種情況：珙桐根檗發(fā)出和種子萌發(fā)實(shí)生苗，通過(guò)根檗發(fā)出的幼苗數(shù)量較多如棺材溝的均為根檗苗，實(shí)生苗則很少，樣地調(diào)查種實(shí)生苗僅僅出現(xiàn)在棺材溝1 株、頭包山1 株、仙峰寺樣地外6 株，該結(jié)果與什邡珙桐在1 600～1 800 m的海拔范圍內(nèi)珙桐天然更新幼苗達(dá)到最大值[8]一致。海拔最高的仙峰寺，成年個(gè)體數(shù)量和實(shí)生苗（小樹(shù)）數(shù)量均最多，形成了峨眉山珙桐在海拔最高的仙峰寺一帶數(shù)量最多的結(jié)果，這與1986 年楊一川[5]調(diào)查的“珙桐在九老洞一帶保存完整”一致。仙峰寺海拔較高、山路崎嶇，遠(yuǎn)離人類(lèi)活動(dòng)區(qū)，森林植被受影響較小，成長(zhǎng)環(huán)境較好，珙桐作為該區(qū)域的優(yōu)勢(shì)種，爭(zhēng)奪資源和空間的能力強(qiáng)，為珙桐群落帶的形成奠定良好基礎(chǔ)。

4.3 珙桐的年齡結(jié)構(gòu)

峨眉山珙桐幼苗幼樹(shù)比中年個(gè)體少41%，比老年個(gè)體少2%，表明幼年個(gè)體嚴(yán)重不足，種群更新能力差，呈明顯的衰退趨勢(shì)，但同樣位于樂(lè)山地區(qū)的八月林自然保護(hù)區(qū)珙桐種群為增長(zhǎng)型[11]，其保護(hù)區(qū)內(nèi)幼齡級(jí)、中齡級(jí)個(gè)體較多。云南鎮(zhèn)雄縣[6]、湖南八大公山[10]、小涼山[16]、黑竹溝[23]的珙桐群落同樣為衰退型，云南三江口[7]和喇叭河[9]珙桐群落則相對(duì)穩(wěn)定，種群衰退的主要原因是珙桐種子自然更新力差，這進(jìn)一步導(dǎo)致幼苗個(gè)體數(shù)量嚴(yán)重不足，最終表現(xiàn)為種群更新能力弱。

在自然環(huán)境中，物種瀕危的主要原因，一是種子萌發(fā)過(guò)程受阻，二是幼苗存活率低下[24]。對(duì)峨眉山而言，這兩方面均與海拔、溫度、降水量、林下環(huán)境、猴群、旅游開(kāi)發(fā)、人為因素有直接關(guān)系，具體的還需要相關(guān)數(shù)據(jù)支持。

鑒于此，建議對(duì)不同區(qū)域的珙桐采取不同的保護(hù)措施，對(duì)于幼苗較少甚至沒(méi)有幼苗的頭包山、棺材溝、杉樹(shù)崗、長(zhǎng)老坪可以采取人工輔助措施獲得該種群的實(shí)生幼苗，待長(zhǎng)成小樹(shù)后再移栽該種群的野外分布區(qū)。對(duì)于數(shù)量較多、保存較完整的仙峰寺珙桐群落帶，宜輔助促進(jìn)自然更新進(jìn)度，如砍除幼苗、小樹(shù)周?chē)嗄镜?，以便提供生長(zhǎng)空間，實(shí)施就地保護(hù)。