曾曉琳, 茍蓉, 游明鴻, 劉金平*, 馬勇

1.西華師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，四川 南充 637009；

2.四川省草原科學(xué)研究院，四川 成都 611731

紫色土丘陵區(qū)是典型亞熱帶季風(fēng)氣候的生態(tài)脆弱區(qū)[1]，受城市化建設(shè)規(guī)模加速擴(kuò)大的影響，開山修路、削山平地等建設(shè)措施改變了原有高低起伏的地形地貌，形成了諸多裸露邊坡[2]，破壞了原有地帶性植被。為穩(wěn)定邊坡、恢復(fù)植被和增加景觀，常常以建植草坪的方式進(jìn)行邊坡治理。但建成的邊坡草坪因地形地勢(shì)無(wú)法進(jìn)行精細(xì)的養(yǎng)護(hù)，又受氣候特點(diǎn)、土層厚度及草坪草生態(tài)學(xué)特征的限制，2～3 年后退化殆盡[3]，逐步演替成耐受性強(qiáng)的藎草（Arthraxon hispidus）、五節(jié)芒（Miscanthus floridulus）等草本物種為優(yōu)勢(shì)種的次生群落[4]。構(gòu)樹（Broussonetia papyrifera）是邊坡草坪中次生演替的木本植物，木本植物因其根深等特點(diǎn)比草本植物具有更強(qiáng)的固坡護(hù)土能力，對(duì)生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生更為深遠(yuǎn)的影響。故開展邊坡草坪中的次生構(gòu)樹對(duì)邊坡生境適應(yīng)性及生長(zhǎng)策略研究，可為該區(qū)裸露邊坡植被恢復(fù)時(shí)植物選擇與配置提供借鑒。

構(gòu)樹為桑科（Moraceae）構(gòu)樹屬（Broussonetia）雌雄異株植物，具材用、飼用、藥用、食用等諸多價(jià)值有待開發(fā)利用。作為木本飼料、受損生境修復(fù)和生態(tài)治理鄉(xiāng)土樹種，近年來諸多學(xué)者對(duì)其形態(tài)特征、群落分布特點(diǎn)、化學(xué)成分、飼用及藥用價(jià)值[5]及高溫干旱、鹽堿及重金屬等脅迫下的適應(yīng)性和抗性進(jìn)行了大量研究[6-9]。但常忽略其性別分化的雌雄異株特性，僅對(duì)抗旱性[10]、葉片構(gòu)造[11]和同工酶[12]的性別差異進(jìn)行了比較。受遺傳特性、生理特化、環(huán)境因子以及生殖成本共同作用[13]，使雌雄異株植物個(gè)體形態(tài)塑性、生理響應(yīng)、生長(zhǎng)和繁殖策略及生活史等方面存在差異[14-15]，導(dǎo)致雌雄個(gè)體對(duì)生境脅迫的響應(yīng)速度、調(diào)節(jié)能力和適應(yīng)策略具有性別差異[16]，表現(xiàn)為適應(yīng)性、抗逆性及生理反應(yīng)的性別差異。從而影響個(gè)體生長(zhǎng)、種群特征和群落結(jié)構(gòu)，甚至可能影響植物物種的延續(xù)、生態(tài)系統(tǒng)的退化速度及演替方向。

本研究以人工建植6 年后的邊坡草坪為樣地，劃定坡上、坡中、坡下及坡底4 個(gè)坡位，以次生演替的構(gòu)樹幼樹種群為材料，通過測(cè)定次生構(gòu)樹種群的年齡結(jié)構(gòu)、性比組成及分布系數(shù)等指標(biāo)，分析坡位對(duì)構(gòu)樹種群特征及個(gè)體生長(zhǎng)的影響，擬回答（1）坡位是否影響次生構(gòu)樹種群數(shù)、種群大小、年齡結(jié)構(gòu)、性比、分布系數(shù)等種群特征參數(shù)？（2）雌雄個(gè)體是否對(duì)坡位生境采取不同的生長(zhǎng)策略而體現(xiàn)出抗性差異？（3）構(gòu)樹是否適合在裸露邊坡植被恢復(fù)中推廣應(yīng)用？以期為裸露邊坡植被恢復(fù)、構(gòu)樹品種選育提供依據(jù)，為雌雄異株植物個(gè)體發(fā)育、種群形成研究及開發(fā)和利用途徑提供參考資料。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)地概況

位于四川省南充市順慶區(qū)西華師范大學(xué)華鳳校區(qū)，N30°82′，E106°06′，海拔約265.40 m，為典型中亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候，年均氣溫17.4 ℃，最高氣溫40.1 ℃，最低氣溫?2.8 ℃，年日照時(shí)間1 266.7 h，年均有霜期13.7 d，年降水量1 020.8 mm。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2013 年對(duì)開山修路形成的長(zhǎng)約80 m、高約10 m的3 個(gè)不同坡向斷面（EN 40°、WS 33°、WN 29°），通過掛網(wǎng)、附客土、噴播建成冷季型混播護(hù)坡草坪。于2019 年5 月，分別在3 個(gè)坡向退化邊坡草坪上，按各1/3 坡高，由高到低劃分坡上、坡中、坡下及坡底（平地）4 個(gè)坡位，對(duì)各坡位中次生構(gòu)樹種群進(jìn)行如下測(cè)定。

1.3 測(cè)定方法及項(xiàng)目

土壤性狀：在3 個(gè)邊坡各坡位樣帶上隨機(jī)設(shè)置10 個(gè)樣點(diǎn)，測(cè)定樣點(diǎn)坡度和土層厚度，并以最小土層厚度為取樣深度標(biāo)準(zhǔn)，用直徑50 mm 的環(huán)刀取樣裝袋備用。將不同坡向相同坡位的土樣混合后均分成20 份，分別稱重后裝入鋁盒，110 ℃烘干至恒重，土壤含水量=[(土樣重?土樣干重)/土樣干重]×100%；土壤容重(g/cm3)=環(huán)刀干土重/環(huán)刀容積。采用重鉻酸混色光度法測(cè)有機(jī)質(zhì)[17]。

種群面積：沿種群4 個(gè)不同方向測(cè)定構(gòu)樹種群分布長(zhǎng)度，以均值為直徑，擬合圓形，計(jì)算種群面積。

種群密度：測(cè)定種群內(nèi)植株數(shù)，計(jì)算單位面積內(nèi)的株數(shù)。

種群年齡結(jié)構(gòu)：測(cè)定種群內(nèi)一年生苗（無(wú)木質(zhì)化的當(dāng)年生苗）、幼苗（木質(zhì)化，未開花）、幼樹（地徑＜5 cm，開花），成年樹（地徑≥5 cm，開花）的個(gè)體數(shù)。計(jì)算各年齡所占比例。

個(gè)體大?。涸诟髌挛粯訋е须S機(jī)取不同年齡構(gòu)樹10 株（不分雌雄），用直尺測(cè)株高，用游標(biāo)卡尺測(cè)地徑。

性比：在各坡位中，依據(jù)花序性狀，測(cè)定幼樹及成年樹雌、雄株個(gè)體數(shù)，雌株數(shù)與雄株數(shù)的比值為性比。

分布系數(shù)（擴(kuò)散系數(shù)）[18]：在各坡位樣帶中的種群內(nèi)隨機(jī)10 次設(shè)置5×2 m2樣方，測(cè)樣方內(nèi)一年生苗、幼苗、幼樹、成年樹株數(shù)。分別計(jì)算：Cx=S2/M，其中Cx-分布系數(shù)，S2-方差，M-平均值；Cx=0屬均勻分布，Cx＜1 屬規(guī)則分布，Cx=1 屬隨機(jī)分布，Cx＞1 屬集群分布。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS19.0 對(duì)構(gòu)樹種群特征、個(gè)體大小及性比、空間分布格局及構(gòu)樹不同坡位的坡度和土壤性狀進(jìn)行單因素方差分析（ANOVA）和多重比較(SNK)。

2 結(jié)果與分析

2.1 種群土壤性狀

4 個(gè)坡位的坡度存在極顯著差異（P＜0.01）（見表1），隨坡位降低，土層厚度增加、土壤容重降低、有機(jī)質(zhì)含量和含水量增加(P＜0.05)，使4 個(gè)坡位的土層厚度、土壤容重、有機(jī)質(zhì)含量及土壤含水量存在極顯著差異（P＜0.01）。坡下的土層厚度顯著高于其他坡位，其有機(jī)質(zhì)含量與坡底差異較小，但顯著大于坡上和坡中。因坡度影響水土的截留能力，分析F值可知，坡位對(duì)土壤性狀影響大小為：土壤含水量＞土層厚度＞土壤容重＞有機(jī)質(zhì)含量。土壤含水量為差異最大的生態(tài)因子，使不同坡位上構(gòu)樹幼苗種群處于不同干旱脅迫生境中。

表1 種群坡度及土壤性狀Tab.1 Slope position and soil properties

2.2 種群特征及個(gè)體大小

2.2.1 種群特征

坡位對(duì)構(gòu)樹幼樹種群面積有顯著影響（P＜0.05），對(duì)種群中一年生苗、幼樹和成年樹植株比例有極顯著影響（P＜0.01）（見表2）。構(gòu)樹的種群面積、種群密度隨坡位從高到低逐步增加，坡底種群面積和種群密度最大。坡底種群面積為坡上、坡中、坡下的8.24 倍、5.06 和1.48 倍，密度分別為坡上、坡中和坡下的3.57 倍、1.89 倍和1.28 倍。由F值可見，坡位對(duì)種群密度影響大于種群面積。

表2 坡位對(duì)種群特征的影響Tab.2 Effects of slope position on population area, population density and age structure

隨坡位降低，一年生苗的比例顯著增加，幼樹和成年樹的比例顯著降低（P＜0.05）。坡下幼苗比例顯著高于其他坡位，而坡上、坡中和坡底間差異較小。坡底一年生苗比例最大，坡下幼苗比例最大。坡位對(duì)年齡結(jié)構(gòu)有顯著影響，坡上和坡中種群表現(xiàn)出衰退型特點(diǎn)，坡下種群相對(duì)穩(wěn)定，坡底種群為增長(zhǎng)型。坡位對(duì)年齡結(jié)構(gòu)影響大小為一年生苗＞幼樹＞成年樹＞幼苗。

2.2.2 個(gè)體大小

坡位對(duì)一年生苗、幼苗、幼樹及成年樹植株的株高均有極顯著影響（P＜0.01）（見表3），隨坡位降低各齡構(gòu)樹的株高均逐步增加。坡位對(duì)株高影響隨植株年齡增大而增大，坡底一年生苗、幼苗、幼樹及成年樹構(gòu)樹株高分別是坡上、中、下的2.17倍、1.87 倍、1.25 倍，2.68 倍、1.85 倍、1.34 倍，1.86 倍、 1.68 倍、 1.08 倍 和 2.64 倍、 2.14 倍、1.09 倍。可見坡位對(duì)一年生苗株高影響較小，對(duì)幼苗和成年樹構(gòu)樹株高影響較大。

坡位對(duì)一年生苗、幼苗、幼樹及成年樹的地徑均有顯著影響(P＜0.05)，對(duì)幼苗地徑的影響最大，對(duì)幼樹影響次之，對(duì)成年樹影響最?。ū?）。坡上各齡植株的地徑顯著低于其他坡位，坡下幼苗、幼樹及成年樹的地徑均為最大。坡底一年生苗地徑顯著高于其他地形，而坡上、中、下間無(wú)顯著差異。坡上與坡底植株地徑隨樹齡增加差異逐漸縮小。坡位對(duì)地徑影響大小為幼苗＞幼樹＞一年生苗＞成年樹。比較F值可知，坡位對(duì)株高的影響大于地徑。

表3 坡位對(duì)個(gè)體大小的影響Tab.3 Effect of slope position on individual size

2.3 雌雄性比及分布系數(shù)

2.3.1 雌雄性比

坡位對(duì)幼樹和成年樹的雌雄性比有極顯著影響（P＜0.01），性比隨坡位降低顯著增加（P＜0.05）（表4）。坡上和坡中的幼樹和成年樹的雌雄性比均小于1，雌株數(shù)顯著小于雄株數(shù)。坡上幼樹和成年樹的性比差異較小，坡中幼樹的性比顯著大于成年樹，坡下和坡底幼樹和成年樹的雌雄性比均大于1。不同坡位幼樹、成年樹雌雄性比的差異表明，高坡位雄株比例大，其抗旱性強(qiáng)于雌株，而低坡位雌株對(duì)空間等其他資源競(jìng)爭(zhēng)力高于雌株。

2.3.2 分布系數(shù)

坡位對(duì)一年生苗、幼苗和幼樹的分布系數(shù)有顯著影響（P＜0.05）（見表4），對(duì)成年雌株Cx 有顯著影響，對(duì)雄株無(wú)影響。一年生苗、幼苗和幼樹的Cx 隨年齡增加逐漸降低。4 個(gè)坡位上，隨樹齡增加Cx 均表現(xiàn)為下降，表明種群發(fā)展過程中，每個(gè)階段都有各齡植株死亡。

一年生苗和幼苗樹Cx 均大于1，且隨坡位降低而增加，坡位越低一年生苗和幼苗樹越呈集群分布。幼樹和成年樹Cx 表現(xiàn)出顯著的性別差異，幼樹雌株Cx 隨坡位降低而增加，雄株Cx 則下降；成年雌株隨坡位降低Cx 降低，而雄株Cx 則無(wú)變化。隨樹齡增加分布系數(shù)逐步下降，成年樹時(shí)分布系數(shù)近于1 或0，由集群分布逐步變?yōu)殡S機(jī)分布或均勻分布。成年樹雌株隨坡位降低呈均勻分布，坡位對(duì)成年樹雄株Cx 影響較小且接近于隨機(jī)分布。坡位對(duì)分布系數(shù)影響大小為一年生苗＞幼苗＞成年樹雌株＞幼樹雌株＞幼樹雄株＞成年樹雄株。

3 討論

木本+草本的植被恢復(fù)方式，可增加坡面物種豐富度和群落穩(wěn)定性[19]，故邊坡草坪中出現(xiàn)次生構(gòu)樹，對(duì)邊坡植被恢復(fù)及固土功能具有指示意義。坡位是影響土壤養(yǎng)分物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)和分配的主要因素[20]，水分和養(yǎng)分縱向流動(dòng)，集中于相對(duì)較低的坡位，使不同坡位植物遭遇的干旱度和貧瘠度不同。構(gòu)樹根系發(fā)達(dá)、葉有缺刻且被絨毛、具有旱生植物葉片解剖特征[8,11]，種子散布能力強(qiáng)且可在光照和30 ℃相對(duì)高溫下萌發(fā)[21]，故能在3 個(gè)坡向的4 個(gè)坡位的草坪上形成次生構(gòu)樹種群。

表4 坡位對(duì)種群性比與分布系數(shù)的影響Tab.4 Effects of slope position on sex ratio and distribution coefficient of population

有研究認(rèn)為土壤性狀是決定立地條件的第一因子，坡位是第二因子[22]。保持足夠水分是種子萌發(fā)的基本要求，因高坡位的坡度大水分不易留持，而低坡位具有較多更易持水的土壤細(xì)顆粒，使得土壤水分隨坡位降低而增加，使不同坡位種群出生率和存活率不同，直接表現(xiàn)為種群年齡結(jié)構(gòu)的差異，坡上和坡中種群年齡結(jié)構(gòu)為衰退型而坡底為增長(zhǎng)型。隨坡位降低坡度減小而土壤性狀變好，故坡位越低次生構(gòu)樹種群面積和種群密度顯著增加。本文中土壤含水量?jī)H21.14%的坡上仍有幼苗萌發(fā)且存活，說明構(gòu)樹種子具有極高的水分利用率，幼苗具有極強(qiáng)的耐旱性，可利用有限降雨量進(jìn)行發(fā)芽和生長(zhǎng)。

個(gè)體大小反映植物對(duì)環(huán)境條件的適應(yīng)能力和應(yīng)對(duì)策略，也反映環(huán)境條件對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的影響程度[23]。低坡位土壤養(yǎng)分積累增加和有效性提高[24-25]，利于滿足植物生長(zhǎng)對(duì)養(yǎng)分的需要，各齡構(gòu)樹株高和地徑隨坡位降低而增加，坡位對(duì)株高影響大于地徑。異速生長(zhǎng)是植物適應(yīng)環(huán)境、提高生態(tài)幅和耐受性的重要方式[26-27]，坡底土壤含量最大而株高最高，坡下土層厚度最厚而地徑最大，坡位和坡度影響了土壤理化性質(zhì)，進(jìn)而引起構(gòu)樹生物量權(quán)衡與分配的適應(yīng)方式的差異[28]，關(guān)于構(gòu)樹對(duì)坡位的生長(zhǎng)策略與適應(yīng)機(jī)理待于研究。

雌雄個(gè)體在構(gòu)件性狀、生理特征及資源利用等方面存在性別差異[13]，雌雄個(gè)體對(duì)環(huán)境脅迫的耐受性和適應(yīng)能力不同[13,15]，常引起種群性比失衡。諸多研究表明雄株具有更強(qiáng)的抗性基礎(chǔ)，脅迫生境下雄株存活率大于雌株[14-17]。幼樹和成年樹構(gòu)樹性比隨坡位降低而顯著增加，條件惡劣的坡上和坡中性比低于1，雄株抗逆性顯著大于雌株。而條件良好的坡下和平地性比大于1，雄株對(duì)資源的競(jìng)爭(zhēng)力小于而死亡率大于雌株。坡上中、幼樹和成年樹的性比差異較小，而坡中、坡下和平地中幼樹性比與成年樹性別有明顯差異，表明性比不僅受生境條件影響，樹齡也是影響性比的主要因素，故研究雌雄異株植物抗性的性別差異時(shí)，要考慮植株年齡或發(fā)育階段對(duì)抗性的影響。

在全球及區(qū)域尺度上，氣候帶是決定植被分布格局主要因素[29]，在景觀及更小尺度上，非地帶性因素是植被分布格局的主導(dǎo)因素[16,30]。坡位顯著影響構(gòu)樹的分布格局，坡位越低一年生苗和幼苗植株越呈集群分布，隨年齡增大由集群分布逐步變?yōu)殡S機(jī)分布或均勻分布，表明種群發(fā)展過程中，各齡植株均有死亡。雌雄株抗性差異導(dǎo)致的性比失衡，隨坡位降低幼樹和成年樹樹構(gòu)樹分布格局性別差異越顯著，幼樹雌株傾向集群分布，成年樹雌株趨向均勻分布，而幼樹和成年樹雄株傾向隨機(jī)分布。

雌雄個(gè)體對(duì)環(huán)境因子響應(yīng)的性二態(tài)性和適合度，決定著種群結(jié)構(gòu)、空間分布和演變動(dòng)態(tài)[31]，坡位對(duì)雌雄性比與分布系數(shù)的影響，實(shí)質(zhì)是雌雄株對(duì)生境資源適應(yīng)性和性間競(jìng)爭(zhēng)的結(jié)果。本試驗(yàn)中，次生種群中雄株幼樹對(duì)資源缺乏具有更高的耐受性，而雌株幼樹對(duì)資源具有更強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)性，符合在濕潤(rùn)和養(yǎng)分充足生境中性比偏雌性，而在干旱和貧瘠的生境中偏雄性的結(jié)果[32-33]。但隨著性間競(jìng)爭(zhēng)導(dǎo)致性比失衡后，性內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)逐步加強(qiáng)，種群空間格局將進(jìn)一步發(fā)生變化。構(gòu)樹大樹種群中，雌株與雌株的距離顯著大于雄株與雄株的距離，雌株與雄株的距離極顯著大于雄株與雄株的距離[34]，表明雄株大樹分布系數(shù)、密度與存留率大于雌株，雄株大樹對(duì)資源競(jìng)爭(zhēng)力又大于雌株?？梢姶菩郛愔曛参镄员燃翱臻g分布格局，不僅與雌雄株適應(yīng)性和抗性差異有關(guān)，同時(shí)受植株年齡及性間或性內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)的影響。

4 結(jié)論

1）4 個(gè)坡位均可形成構(gòu)樹次生種群，坡位越低土壤性狀越好，構(gòu)樹種群面積和種群密度越大。

2）坡位對(duì)次生構(gòu)樹種群的年齡結(jié)構(gòu)、性比和空間格局有顯著影響（P＜0.05），隨坡位降低年齡結(jié)構(gòu)由衰退型轉(zhuǎn)變?yōu)樵鲩L(zhǎng)型，性比由偏雄性轉(zhuǎn)為偏雌性，幼樹越呈集群分布。

3）坡位對(duì)個(gè)體大小有顯著影響（P＜0.05），雄株對(duì)生境脅迫耐受性強(qiáng)于雌株，雌株對(duì)資源競(jìng)爭(zhēng)力強(qiáng)于雄株。

4）構(gòu)樹可形成與邊坡生境相適應(yīng)的構(gòu)樹種群特征，適合在裸露邊坡治理中推廣與應(yīng)用。