袁圓, 楊毅, 代勤龍, 龍玨潔, 王佳, 洪明生*

1.西南野生動(dòng)植物資源保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西華師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，四川 南充 637009；

2.四川栗子坪國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，四川 雅安 625400

在長(zhǎng)達(dá)數(shù)百萬(wàn)年的進(jìn)化歷史中，大熊貓（Ailuropoda melanoleuca）食性由食肉逐漸特化為專(zhuān)食竹子，竹子含量超過(guò)了食譜組成的90%；然而大熊貓仍然保留了典型食肉目動(dòng)物的消化道特征[1-3]化石材料研究表明，出現(xiàn)于上新世末更新世初的小種大熊貓（Ailuropoda microta）在食性上已經(jīng)特化為以竹子為食，這表明大熊貓-竹子之間的協(xié)同進(jìn)化可能已經(jīng)達(dá)200 萬(wàn)年以上[4]。在進(jìn)化過(guò)程中，大熊貓形成了一系列適應(yīng)高纖維、低營(yíng)養(yǎng)含量竹子食物的適應(yīng)性策略，如形成了一系列特殊的生理形態(tài)特征、生態(tài)行為、基因和基因組甚至是腸道微生物等來(lái)適應(yīng)特化的竹子食物，然而并沒(méi)有形成高效消化高纖維含量食物的類(lèi)似于草食動(dòng)物的復(fù)雜消化道[5-8]。

大熊貓對(duì)竹子資源的適應(yīng)首先表現(xiàn)在覓食策略上，如季節(jié)性垂直遷移、對(duì)生境和采食點(diǎn)的選擇等[1,9-10]；同時(shí)，在不同山系的不同季節(jié)，大熊貓食性具有較大差異，如在秦嶺山系，大熊貓?jiān)诜侵窆S季節(jié)均主要以竹葉為食[11-12]；而在四川的小相嶺山系竹葉占大熊貓糞便組成超過(guò)一半的時(shí)間主要出現(xiàn)在夏秋季節(jié)[13]。據(jù)全國(guó)第四次大熊貓調(diào)查，四川省大熊貓棲息地內(nèi)共有大熊貓采食的竹類(lèi)7 屬32 種，其中冷箭竹（Bashania faberi）分布面積最大，達(dá)全省大熊貓取食竹總面積的20.92%[14]。小相嶺山系大熊貓棲息地內(nèi)有大熊貓采食竹類(lèi)3 屬7 種，其中面積最大的為峨熱竹（Arundinaria spanostachya），占該山系大熊貓棲息地內(nèi)大熊貓取食竹總面積的38.08%；其次為石棉玉山竹（Yushania lineolata）和豐實(shí)箭竹(Fargesia ferax)，分別占該山系大熊貓棲息地內(nèi)大熊貓采食竹的28.02%和12.48%[14]。

為了解小相嶺山系大熊貓主食竹形態(tài)特征和立地環(huán)境狀況，本研究以四川栗子坪國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)為研究區(qū)域，通過(guò)野外調(diào)查大熊貓主食竹的主要特征及其生境，了解該區(qū)域大熊貓不同主食竹的形態(tài)差異，進(jìn)而揭示該區(qū)域大熊貓不同主食竹的主要立地環(huán)境特征，以期為該區(qū)域大熊貓主食竹的精細(xì)化管理提供參考依據(jù)。

1 研究區(qū)域概況

四川栗子坪國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于四川盆地西南緣的大渡河中上游，貢嘎山東南面石棉縣境內(nèi)，地理位置為E102°10'33″—E102°29'07″，N28°51'02″—N29°08'42″[15]。該保護(hù)區(qū)海拔1 330～4 550 m，面積約有47 940 hm2，為高低不平的山脊和狹窄的山谷；年平均氣溫和降雨量分別是11.7～14.4 ℃和800～1 250 mm。該保護(hù)區(qū)內(nèi)的植被呈現(xiàn)出典型的垂直分布，隨著海拔的升高，植被由常綠闊葉林向常綠落葉闊葉林過(guò)渡，然后是針闊混交林、針葉林至高山流石灘附近的高山灌叢[16]。

根據(jù)第四次全國(guó)大熊貓調(diào)查，該保護(hù)區(qū)內(nèi)有大熊貓22 只[14]。為了加強(qiáng)大熊貓局域小種群的復(fù)壯，中國(guó)政府發(fā)起了圈養(yǎng)大熊貓放歸計(jì)劃(CGPRP)。目前，已經(jīng)有1 只野外救護(hù)的大熊貓和9 只圈養(yǎng)大熊貓被放歸在該自然保護(hù)區(qū)[17]。

該自然保護(hù)區(qū)內(nèi)主要分布有3 種可供大熊貓采食的竹種，分別是峨熱竹、石棉玉山竹和豐實(shí)箭竹；峨熱竹主要生長(zhǎng)在海拔2 500 m 以上區(qū)域，其分布面積最廣，豐實(shí)箭竹和石棉玉山竹分布于海拔2 800 m 以下[9-10,14]。該自然保護(hù)區(qū)內(nèi)大熊貓全年喜食峨熱竹，冬季采食部分石棉玉山竹，偶爾采食豐實(shí)箭竹[18-19]。

2 研究方法

2.1 調(diào)查方法

2020 年5 月9 日至2020 年5 月29 日在四川栗子坪國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的公益海保護(hù)站區(qū)域開(kāi)展野外調(diào)查。首先，在豐實(shí)箭竹林、石棉玉山竹林和峨熱竹林內(nèi)分別設(shè)置4 條樣線，樣線由低海拔到高海拔設(shè)置，樣線之間距離不低于200 m，樣線之間大致平行分布。其次，在每條樣線上設(shè)置3～5 個(gè)調(diào)查樣方（20 m×20 m），同一條樣線上的相鄰調(diào)查樣方（20 m×20 m）的海拔距離不低于50 m。在每個(gè)調(diào)查樣方（20 m×20 m）中記錄和測(cè)量竹種、經(jīng)緯度、海拔，以及喬木層、灌木層等的相關(guān)變量數(shù)據(jù)；在每個(gè)調(diào)查樣方（20 m×20 m）內(nèi)的中心點(diǎn)以及距中心點(diǎn)正東和正南5 m 處各設(shè)置1 竹子樣方（1 m×1 m），并測(cè)量和記錄竹子層相關(guān)變量數(shù)據(jù)，各變量的定義及測(cè)量見(jiàn)表1。

2.2 數(shù)據(jù)分析

首先，運(yùn)用單因素方差分析（One-way ANOVA）比較3 種竹種的生態(tài)特征及生境變量之間是否具有顯著差異。其次，通過(guò)多重比較（Duncan）比較比較豐實(shí)箭竹、石棉玉山竹和峨熱竹3 種竹子的形態(tài)特征和生境變量?jī)蓛芍g是否具有顯著性差異（見(jiàn)表2），進(jìn)而了解該自然保護(hù)區(qū)3 種大熊貓主食竹的生態(tài)特征差異及其生境差異。最后，分別對(duì)3 種竹子的生境各變量運(yùn)用逐步判別分析，從而找出影響3 種竹子生境差異的主要變量，進(jìn)而揭示3 種大熊貓主食竹的主要不同立地環(huán)境特征。所有數(shù)據(jù)分析均在 SPSS17.0 軟件中進(jìn)行，變量數(shù)值以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差（Mean±SD）表示，顯著性水平設(shè)為0.05。

3 結(jié)果

3.1 不同竹種特征的差異

在豐實(shí)箭竹林、石棉玉山竹林和峨熱竹林內(nèi)分別調(diào)查到16、17 和17 個(gè)20×20 m2的調(diào)查樣方。通過(guò)單因素方差分析中（One-way ANOVA）多重比較（Duncan）分析發(fā)現(xiàn)，3 種竹子的蓋度、活竹子總數(shù)量、一年生竹子數(shù)量、多年生竹子數(shù)量差異不顯著。而石棉玉山竹的死亡數(shù)量顯著大于其他兩種竹子（F=6.22，P＜0.01）。所有年齡段的豐實(shí)箭竹的竹高和基經(jīng)顯著大于其他竹種，而峨熱竹的這些指標(biāo)最?。ㄒ?jiàn)表2）。

3.2 不同竹種生境的差異

首先，運(yùn)用One-way ANOVA 和Duncan 多重比較比較了豐實(shí)箭竹、石棉玉山竹、峨熱竹3 種竹子的生境差異。分析發(fā)現(xiàn)3 種竹子生長(zhǎng)的海拔均具有顯著差異，峨熱竹最高，而豐實(shí)箭竹最低（見(jiàn)表3）。豐實(shí)箭竹生長(zhǎng)的坡度一般位于邊坡等，坡度明顯大于其他兩種竹子（F=4.40，P=0.02）。石棉玉山竹生長(zhǎng)的地方離水源距離最遠(yuǎn)，最小的是豐實(shí)箭竹，主要生長(zhǎng)在溪流和河流旁。3 種竹子中，峨熱竹生長(zhǎng)的生境里喬木胸徑最大（F=12.27，P＜0.001），而豐實(shí)箭竹和石棉玉山竹生境里的喬木數(shù)量和郁閉度顯著大于峨熱竹的生境。分析發(fā)現(xiàn)3 種竹子生境中的灌木高、灌木蓋度和灌木數(shù)量沒(méi)有顯著差異。

表1 各變量的定義和測(cè)量Tab.1 Definition and measurement of variables

表2 不同竹種特征變量之間的差異性Tab.2 Differences of bamboo characteristics among different bamboo species

其次，分別對(duì)3 種竹子生境特征運(yùn)用逐步判別分析，從而找出3 種竹子生境差異的主要變量。分析結(jié)果發(fā)現(xiàn)3 種竹子生境中起主要作用的變量為海拔和喬木郁閉度（見(jiàn)表4），這兩個(gè)變量對(duì)3 種竹子生境的判別成功率分別達(dá)到了87.5%、88.2%和100%（見(jiàn)表5）。進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)判別函數(shù)1 對(duì)3 種竹子在空間分布上的貢獻(xiàn)最大（見(jiàn)圖1：F(2,47)=456.20，P＜0.001；VSF(2,47)=54.74，P＜0.001），其中海拔在空間上貢獻(xiàn)大于喬木郁閉度（0.978 VS ?0.214）。

表3 不同竹種生境變量之間的差異性Tab.3 Differences of habitat variables among different bamboo species

4 討論

四川栗子坪國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于小相嶺山系大熊貓主要分布區(qū)的石灰窯和公益海兩個(gè)大熊貓局域小種群區(qū)域[14]，本研究的研究地點(diǎn)位于大熊貓公益海局域小種群的分布區(qū)，該區(qū)域植被較好，林下峨熱竹分布面積廣長(zhǎng)勢(shì)良好，為小相嶺山系大熊貓主要分布區(qū)[14]。本研究發(fā)現(xiàn)該區(qū)域的峨熱竹的基經(jīng)和高度與前人的研究類(lèi)似，且位于海拔2 800 m 以上的區(qū)域，這和該保護(hù)區(qū)大熊貓主要分布海拔一致[5,9-10]，表明峨熱竹是該區(qū)域大熊貓的主要采食竹類(lèi)。而石棉玉山竹主要分布于海拔2 500 m 區(qū)域，這與前人的報(bào)到一致[20]，推測(cè)可能是大熊貓冬季采食的竹類(lèi)[16]，另外，該竹類(lèi)還是該區(qū)域圈養(yǎng)大熊貓放歸地點(diǎn)麻麻地區(qū)域的主要分布竹類(lèi)[21]。而豐實(shí)箭竹為高大竹類(lèi)，其基經(jīng)和高度遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于石棉玉山竹和峨熱竹（見(jiàn)表2），盡管全國(guó)第四次大熊貓調(diào)查報(bào)到了該山系大熊貓采食豐實(shí)箭[14]，但有關(guān)大熊貓采食豐實(shí)箭竹的策略及其選擇機(jī)制還需進(jìn)一步研究。

表4 竹子生境變量標(biāo)準(zhǔn)化的判別函數(shù)Tab.4 Standardized discriminant functions of bamboo habitat variables

表5 竹子生境變量的判別預(yù)測(cè)Tab.5 Discriminant prediction of bamboo habitat variables

圖1 不同竹種生境變量判別的散點(diǎn)圖。Fig.1 Discriminant scatter diagram of different bamboo species'habitat variables

據(jù)調(diào)查發(fā)現(xiàn)豐實(shí)箭竹主要位于海拔2 000 m 的區(qū)域，該海拔區(qū)域段與石棉玉山竹和峨熱竹分布的海拔段相比顯著較低（見(jiàn)表3），低海拔意味著河流或小溪等可見(jiàn)水流較高海拔分布更密集，因此，該區(qū)域的豐實(shí)箭竹離水源距離較近，且坡度較大。另一方面，低海拔表明與保護(hù)區(qū)周邊居民居住地更近，更易受到人為干擾的破壞；據(jù)報(bào)道，該區(qū)域的森林砍伐主要位于低海拔的區(qū)域[9-10]。歷史的砍伐暗示了在低海拔的砍伐區(qū)域高大喬木數(shù)量較少，因此，本研究中低海拔分布的豐實(shí)箭竹林環(huán)境中的喬木胸徑顯著小于高海拔石棉玉山竹和峨熱竹林的喬木胸徑（見(jiàn)表3）。然而，該保護(hù)區(qū)的垂直海拔上具有明顯的植被變化[20]，據(jù)調(diào)查發(fā)現(xiàn)該區(qū)域的豐實(shí)箭竹分布區(qū)主要為落葉闊葉林，石棉玉山竹分布區(qū)域主要是落葉闊葉林和針闊混交林，而峨熱竹分布區(qū)主要為針闊混交林和針葉林分布[14]。本研究主要發(fā)生于五月時(shí)喬木開(kāi)新枝長(zhǎng)新葉的時(shí)間段，這可能是低海拔的喬木郁閉度大于高海拔區(qū)域的喬木郁閉度的原因。

通過(guò)逐步判別分析發(fā)現(xiàn)，在區(qū)分峨熱竹、石棉玉山竹、豐實(shí)箭竹三種竹子生境的變量為海拔和喬木郁閉度，表明海拔和喬木郁閉度是這3 種竹子生境主要差異變量，在判別此3 種竹子生境時(shí)起主要作用。不同的竹類(lèi)在海拔分布上相異的現(xiàn)象較多，如最為典型的是冷箭竹分布于高海拔，而其他竹類(lèi)分布于低海拔[14]。大量的研究表明在佛坪自然保護(hù)區(qū)，高海拔的主要分布竹類(lèi)為秦嶺箭竹（Fargesia qinlingensis），而低海拔為巴山木竹（Bashania fargesii），前者為該區(qū)域大熊貓夏秋季節(jié)采食的主要竹種，而后者為冬季大熊貓的主要食物[12,22-23]。在臥龍自然保護(hù)區(qū)，高海拔分布的冷箭竹可能是該區(qū)域大熊貓夏季的主要采食竹類(lèi)，而冬季可能主要采食拐棍竹[1,24]。這些研究進(jìn)一步表明了這些山系的不同海拔段分布著不同的竹種，與本研究區(qū)域類(lèi)似。

喬木郁閉度是區(qū)分該區(qū)域3 種竹子生境的主要變量，暗示了不同竹類(lèi)其最佳的喬木郁閉度生境可能不一樣。研究表明在喬木郁閉度較低的次生林內(nèi)，峨熱竹的蓋度、高度、密度等變量均大于喬木郁閉度較大的原始林[9-10]，暗示了低郁閉度或者較強(qiáng)的光照下有利于峨熱竹的發(fā)筍及其生長(zhǎng)，然而過(guò)密的竹林可能導(dǎo)致死亡竹子數(shù)的增加[9-10,16]，也不利于大熊貓?jiān)谄渲写?。充足的水源和低海拔適宜的溫度可能有利于包括竹類(lèi)和其他木本植物的生長(zhǎng)[21]，然而植物的生長(zhǎng)還與所處的土壤肥力等因素相關(guān)[25]，因此，有關(guān)喬木郁閉度對(duì)石棉玉山竹和豐實(shí)箭竹的生態(tài)影響機(jī)制還需進(jìn)一步研究。

本研究表明公益海大熊貓局域種群棲息地內(nèi)分布的不同竹類(lèi)包括峨熱竹、石棉玉山竹和豐實(shí)箭竹，它們的形態(tài)特征具有較大差異，特別是表現(xiàn)在具有不同的基經(jīng)和高度，低海拔的豐實(shí)箭竹具有最大的基經(jīng)和高度，而高海拔峨熱竹的基經(jīng)和高度最小。不同竹種的立地環(huán)境不同，主要表現(xiàn)在海拔和喬木郁閉度上，不同竹種所需求的最適宜生長(zhǎng)的喬木郁閉度不同。以上研究結(jié)果表明了在大熊貓棲息地恢復(fù)時(shí)，不僅要注意竹種本身的生長(zhǎng)密度、基經(jīng)和高度等特征，還需要兼顧其適宜的生長(zhǎng)環(huán)境特征，特別是所適宜的生長(zhǎng)海拔、喬木郁閉度、土壤肥力等等。因?yàn)椴煌暮０我馕吨煌臏囟葪l件，而不同的郁閉度會(huì)影響光照強(qiáng)度的大小。