黃文靜 黃小娟 邊迅

摘 要：水螅是腔腸動(dòng)物門的代表動(dòng)物，為低等多細(xì)胞動(dòng)物。水螅生活在清澈、緩流、有水生植物生長(zhǎng)的淡水環(huán)境中，是教學(xué)中良好的實(shí)驗(yàn)材料。為了系統(tǒng)地了解水螅實(shí)驗(yàn)教學(xué)現(xiàn)狀，對(duì)介紹水螅特征、采集、培養(yǎng)、運(yùn)動(dòng)等實(shí)驗(yàn)內(nèi)容的文獻(xiàn)進(jìn)行了歸納整理，以期為中學(xué)及高校動(dòng)物學(xué)實(shí)驗(yàn)的教學(xué)提供參考。

關(guān)鍵詞：水螅;錦集;實(shí)驗(yàn)教學(xué)

腔腸動(dòng)物門作為真后生動(dòng)物的起點(diǎn)，第一次出現(xiàn)了胚層和組織的分化，在動(dòng)物進(jìn)化過(guò)程中占有重要位置。水螅容易采集、培養(yǎng)，繁殖速度快，便于觀察結(jié)構(gòu)，因此在中學(xué)及大學(xué)動(dòng)物學(xué)教學(xué)中常作為重要實(shí)驗(yàn)材料，其目標(biāo)是通過(guò)對(duì)水螅觀察實(shí)驗(yàn)學(xué)習(xí)，從感官上認(rèn)識(shí)水螅，了解水螅的生活環(huán)境和形態(tài)結(jié)構(gòu)，并能用準(zhǔn)確的語(yǔ)言描述。培養(yǎng)學(xué)生的動(dòng)手能力、思維能力、創(chuàng)造能力、觀察能力、查閱相關(guān)資料的能力及提出問(wèn)題、分析問(wèn)題、解決問(wèn)題的能力等，提升學(xué)生的綜合素質(zhì)，強(qiáng)化情感、態(tài)度、價(jià)值觀的引導(dǎo)。本文系統(tǒng)地整理了水螅特征、采集、培養(yǎng)、觀察、應(yīng)激性實(shí)驗(yàn)等，以期為進(jìn)一步增設(shè)綜合實(shí)驗(yàn)及開(kāi)放實(shí)驗(yàn)提供參考。

1 水螅的特征

國(guó)內(nèi)常見(jiàn)有灰水螅（Hydra vnlgaris）、柄水螅（Pelmatohydra oligactus）和綠水螅（Chlorohydra viridissima），其中柄水螅分布較廣，生活力強(qiáng)，常作實(shí)驗(yàn)教學(xué)的材料。[1]

水螅體為圓柱狀，體長(zhǎng)約1～2cm，體壁僅有2層細(xì)胞，無(wú)神經(jīng)節(jié)。肉眼可見(jiàn)，通常固著生活，一端以基盤吸附于水草或枯葉上，另一端有口，口周圍有觸手。也可漂浮生活。伸展時(shí)體色乳黃，收縮時(shí)是一個(gè)褐色小粒。水螅有口無(wú)肛門，進(jìn)食時(shí)，胃區(qū)與垂唇會(huì)有協(xié)調(diào)活動(dòng)，蟲(chóng)體擴(kuò)展，并不斷相互交替地伸出偽足，并帶動(dòng)垂唇向前蠕動(dòng)，使蟲(chóng)體被漸漸地嵌入口中，誤食后會(huì)將誤食物吐出體外。[2]水螅為雌雄同體，無(wú)固定的生殖腺，優(yōu)良的環(huán)境條件下以出芽生殖的方式產(chǎn)生新個(gè)體;但在環(huán)境條件改變的情況下，水螅進(jìn)行有性生殖，如水溫、pH值、水中的溶氧和CO2以及食物的變化等[3]。水螅有9種運(yùn)動(dòng)方式[4]：伸展和收縮運(yùn)動(dòng)（以基盤附著在適宜的物體上，饑餓狀態(tài)下身體和觸手經(jīng)常以一定的時(shí)間間隔向不同的方向伸展和收縮）、圓環(huán)式運(yùn)動(dòng)（基盤脫離原來(lái)的附著點(diǎn)，靠身體收縮將基盤帶到觸手處并重新附著;身體直立，觸手指向上方）、翻筋斗運(yùn)動(dòng)（身體向某一方面彎曲，觸手接觸到基底后附著;基盤脫離附著點(diǎn)，此時(shí)口端和觸手朝下，基盤指向上方;身體又向前方彎曲，觸手離開(kāi)附著點(diǎn)又呈直立狀態(tài)，此時(shí)基盤朝下，口端和觸手指向上方）、上浮運(yùn)動(dòng)（基盤細(xì)胞分泌黏液，形成較大的氣泡，借助于氣泡的浮力作用，水螅從較深的水層上浮到水面）、滑行運(yùn)動(dòng)（基盤細(xì)胞的伸展、收縮和變形，形成偽足狀的基盤凸出物，從而實(shí)現(xiàn)位置的移動(dòng)）、步行運(yùn)動(dòng)（水螅倒立于其觸手上，觸手好像動(dòng)物的足，通過(guò)觸手的彎曲和伸展而發(fā)生位置移動(dòng)）、表面運(yùn)動(dòng)（上浮后氣泡破裂，黏液形成膜狀物與身體相連，使水螅在水表面漂?。⑴试竭\(yùn)動(dòng)（觸手抓住植物葉子，基盤脫離附著點(diǎn)，身體收縮而被帶到較高的位置）和游泳式運(yùn)動(dòng)（水螅不附著在任何物體上，觸手和身體呈波浪式運(yùn)動(dòng)）。

2 水螅的采集及純化

水螅喜清潔，好氧，常生活在有水草的小河或池塘中，常附著在植物的莖上或葉的背面。[5]以春、秋兩季數(shù)量最多，春季4～5月和秋季8～9月的晴天或陰天為最適宜采集時(shí)間，冬季采集水螅，需在水底較深處的水草莖或葉背采集，而夏季則可在陰涼的區(qū)域采集。[6]

（1）采集[7]：撈取水草放入廣口瓶中，用肉眼觀察可見(jiàn)水?？s小成芝麻粒大小，呈灰色或褐色，靜置片刻即可看到水螅伸開(kāi)觸手。若未采集到水螅，即可將水草和水一起帶回，倒入室內(nèi)玻璃缸中，放在光亮條件下放一段時(shí)間即可看到水螅。

（2）純化[7]：用吸管把水螅連同少量的水滴在清潔載玻片上，放在顯微鏡下觀察有無(wú)活動(dòng)的寄生動(dòng)物。若有，則用清水沖洗并換3～5次水，即可獲得較純的水螅。

3 水螅的培養(yǎng)

純化水螅后，需要進(jìn)行培養(yǎng)繁殖。大量的培養(yǎng)可采用大玻璃缸，少量的培養(yǎng)可采用罐頭瓶、大試管、小燒杯等。[8]水螅對(duì)生活環(huán)境要求嚴(yán)格，培養(yǎng)的關(guān)鍵是控制好水質(zhì)、溫度和餌料。此外，光照也會(huì)影響水螅的培養(yǎng)，在室內(nèi)培養(yǎng)水螅時(shí)應(yīng)置于無(wú)陽(yáng)光直曬，但又可以得到光照的地方。[9]

3.1 水質(zhì)

水螅的生境最適pH在7.4～8.0之間[8]。水質(zhì)的好壞直接關(guān)系影響到水螅存活率，有研究表明，在暴露儲(chǔ)放1周左右的自來(lái)水中，水螅生長(zhǎng)速度最快、出芽數(shù)量最多。[10]此外，充氧8h以上的自來(lái)水培養(yǎng)的水螅也較好。[8]

3.2 溫度

溫度對(duì)水螅的生長(zhǎng)生活影響很大，水螅適宜生長(zhǎng)的溫度為14～22℃，[11]水溫過(guò)高和過(guò)低都會(huì)影響水螅的生存。

3.2.1 越冬的方法

冬季水溫保持在10℃左右，水螅即可生活，在15℃左右，食料充足，能進(jìn)行出芽繁殖。常用的方法有：

（1）構(gòu)建草履蟲(chóng)-魚(yú)蟲(chóng)-水螅食物鏈[12]：將培養(yǎng)缸置于溫暖地方，每隔七天往培養(yǎng)缸里倒一些草履蟲(chóng)培養(yǎng)液喂飼魚(yú)蟲(chóng)，再以魚(yú)蟲(chóng)喂飼水螅。形成的食物鏈可使水螅安全越冬。

（2）精選沉水植物，保持良好水質(zhì)[13]：選用多孔茨藻營(yíng)造一個(gè)良好的生態(tài)環(huán)境，其可利用水中的廢物殘?jiān)材芡ㄟ^(guò)光合作用增加水體的氧氣。

（3）保持適溫，抑制合子形成[13]：氣溫降低后，水螅開(kāi)始進(jìn)行有性生殖，水螅個(gè)體也逐漸變小?？刂骑曫B(yǎng)水螅的室內(nèi)氣溫不要低于15℃，能使水螅持續(xù)生長(zhǎng)，進(jìn)行出芽生殖。

（4）適量喂食，促進(jìn)個(gè)體繁殖[13]：每隔2～3天向水螅投喂適量的水蚤、劍水蚤，由于得到充分的食物補(bǔ)給，生長(zhǎng)狀況也會(huì)比較良好。

（5）受精卵越冬[14]：通過(guò)過(guò)量喂食法促進(jìn)精卵巢的產(chǎn)生，并誘使其受精。通過(guò)室溫保存、冷藏保存（0～8℃）、干燥保存。其中，冷藏保存的存活率和孵化率最高。

綜上所述，前四種方法為成體越冬，最后一種方法為受精卵越冬。

3.2.2 水螅越夏的方法

夏季氣溫較高，培養(yǎng)過(guò)程中可采取適當(dāng)措施，例如不讓水螅照射陽(yáng)光、加厚水層、勤換水、注意室內(nèi)通氣，降低水體溫度，確保水螅安全越夏。[15]

3.3 餌料

水螅為肉食性小動(dòng)物，以水蚤、劍水蚤、草履蟲(chóng)、輪蟲(chóng)、水蚯蚓、切碎的動(dòng)物的肉塊和剛孵化的小魚(yú)等小動(dòng)物為食。[16]水螅以鹵蟲(chóng)幼體為食物時(shí)長(zhǎng)得更好，但鹵蟲(chóng)幼體的獲取比較麻煩，故用水蚤為水螅的最佳餌料。[17]如水蚤、劍水蚤的獲取較困難時(shí)，可以用絲蚯蚓剁碎[18]、蝦肉[19]或?qū)⑸倭恐笫斓包S和清水按體積比1∶6～8經(jīng)充分研磨制成顆粒均勻的懸濁液代替[20]。喂食少量水螅時(shí)可以用吸管吸取水蚤，緩慢噴向水螅的周口;喂食大量水螅時(shí)，可以將餌料沿著培養(yǎng)缸壁自水面向下慢撒。[21]投食頻次可根據(jù)氣溫而定，氣溫較高，水螅進(jìn)食較多，可1～2天喂一次;氣溫較低，水螅進(jìn)食的少，則可以一周喂一次。越冬期間可以不喂食。[16]

3.4 常年培養(yǎng)

水螅是實(shí)驗(yàn)室里的常用實(shí)驗(yàn)材料，在教學(xué)過(guò)程中使用量也比較大，當(dāng)每次教學(xué)時(shí)都去野外采集水螅顯然不易實(shí)現(xiàn)，且受地區(qū)、季節(jié)等因素影響，水螅的捕獲數(shù)量有很大的隨機(jī)性，實(shí)驗(yàn)室中常年培養(yǎng)水螅則顯得尤為重要。以金魚(yú)藻、浮游動(dòng)物、淡水針海綿、水螅、渦蟲(chóng)等建立室內(nèi)小型水體生態(tài)環(huán)境，以大草履蟲(chóng)培養(yǎng)廢棄液或小麥粒為食物鏈的基礎(chǔ)能量，可以達(dá)到不需換水、充氧，就能連續(xù)數(shù)年維持一定數(shù)量的上述動(dòng)物的目的。[22]這種方法既可以用于常年培養(yǎng)水螅，也方便了實(shí)驗(yàn)教學(xué)時(shí)取材。

在培養(yǎng)過(guò)程中，會(huì)出現(xiàn)水螅萎縮的現(xiàn)象（如停止攝食，觸手縮短以致消失，全身縮成一團(tuán)，或水螅伸展很長(zhǎng)，而觸手短）[23]，可能由高溫、水質(zhì)惡略、喂食過(guò)多、有體外寄生物等因素引起[1，24]。因此在發(fā)現(xiàn)萎靡后及時(shí)降低水溫、更換水或培養(yǎng)缸、隨季節(jié)變化控制食物量和進(jìn)行清洗等，使其舒展。[24]

3.5 保存

入冬前，將健壯、較大、老熟的水螅放入盛有新鮮、潔凈水和少量水草的燒杯中培養(yǎng)，3～5天后用顯微鏡觀察培養(yǎng)液，當(dāng)出現(xiàn)許多胚胎時(shí)，將含有胚胎的培養(yǎng)液分裝在幾個(gè)試管里，用脫脂棉封好試管口，放入冰箱的冷藏室里保存;使用時(shí)取出試管，把培養(yǎng)液倒入盛有已除去氯氣的凈水的小燒杯中，保持水溫15～20℃培養(yǎng)1～2周，胚胎即可發(fā)育成新的小水螅。[22]

4 水螅的觀察

4.1 外形觀察

水螅會(huì)因震動(dòng)受驚而收縮，觸手也會(huì)縮短，不利于外部形態(tài)的觀察。在實(shí)驗(yàn)過(guò)程中可把水螅放入裝有清水的試管，將試管置于試管架上，由于試管較窄，且底部圓弧形起放大作用，可在臺(tái)燈和放大鏡的幫助下辨認(rèn)出水螅，同時(shí)置于鐵架臺(tái)上可以避免因反復(fù)移動(dòng)容器而驚嚇到水螅，能更好地觀察到水螅在身體舒展時(shí)的形態(tài)。[18]也可將兩根頭發(fā)放在沿著載玻片長(zhǎng)軸放置，彼此間的間隔1厘米左右，加入水螅后，制成臨時(shí)裝片觀察。[25]

4.2 捕食行為觀察

用吸管吸取水蚤后，將其噴向培養(yǎng)缸中水?？诘闹車?，可以觀察到水蚤在游動(dòng)時(shí)碰到水螅的觸手，水螅觸手上的刺細(xì)胞釋放出刺絲，抓住水蚤并將其麻醉、殺死，然后由觸手將水蚤送入口邊。[26]但水蚤體色透明，被水螅捕食后不易被觀察，[2]可以用其他有色的餌料喂食水螅來(lái)觀察水螅的捕食行為，如用豐年蝦無(wú)節(jié)幼蟲(chóng)為橘紅色，水螅吞食后，可觀察到水螅的身體透出豐年蝦無(wú)節(jié)幼蟲(chóng)的橘紅色[7]。

4.3 刺絲囊觀察

水螅捕食時(shí)，觸手發(fā)出刺絲捕獲食物，在載玻片上用解剖針將水螅舒展開(kāi)的觸手切斷，用10%的MgSO4或3%的NaCl處理分離體觸手5～6分鐘，用純水清洗后制作裝片可觀察到四種刺絲囊。[27，28]

4.4 水螅運(yùn)動(dòng)觀察

將水螅導(dǎo)入水溫20～30℃的燒杯中，并不斷攪拌，使水螅無(wú)法附著到燒杯壁，5～10分鐘后可觀察到水螅在對(duì)水底做收縮、伸展、正立、倒立、翻筋斗和尺蠖樣等多種運(yùn)動(dòng)狀態(tài)。[29]

4.5 標(biāo)本的制備

伸展?fàn)顟B(tài)水螅標(biāo)本：用滴管吸取若干條水螅和少量的水置于50ml小燒杯中，靜待水螅身體及其觸手呈伸展?fàn)顟B(tài)時(shí)，將預(yù)先配好的20ml丙酮溶液快速倒入，水螅即刻被固定在伸展?fàn)顟B(tài)，然后用滴管吸取水螅轉(zhuǎn)移入70%乙醇中保存?zhèn)溆谩30]或?qū)⑺７湃胛芑蚺囵B(yǎng)皿中，用少量加熱60℃左右的包普氏固定液[31]或40℃左右的布恩氏固定液[32]，待水螅全部展開(kāi)后，將管口靠近固定液液面，快射快松，使水螅無(wú)收縮機(jī)會(huì)就固定了。

水螅神經(jīng)網(wǎng)觀察[33]：用亞甲基藍(lán)的水溶液作活體染色或制成永久裝片觀察神經(jīng)網(wǎng)。其中，永久裝片制作過(guò)程如下：加入小?？煽ㄒ蛑敝劣|碰水螅時(shí)觸手不收縮→50%的福爾馬林固定0.5～1h→蒸餾水洗滌幾次→滴入1%亞甲基藍(lán)水溶液染色，著色后吸出亞甲基藍(lán)液→30%酒精洗去多余染液→滴入50%或70%酒精進(jìn)行分色，至理想程度→1%磷鉬酸水溶液固定3分種→蒸餾多次水洗→不同濃度的酒精逐級(jí)脫水1h→放入純酒精和冬青油（1∶1）溶液中1h→純冬青透明→加拿大樹(shù)膠封固。

5 水螅的結(jié)構(gòu)

取水螅縱切片，先在低倍鏡下可看到水螅的口、垂唇、觸手、消化循環(huán)腔和基盤等部位，轉(zhuǎn)換到10×高倍鏡下觀察水螅的外胚層、中膠層和內(nèi)胚層，可以觀察水螅橫切片，同時(shí)可對(duì)比縱切片，辨認(rèn)表皮層、外胚層、中膠層和消化循環(huán)腔。將水?？v切片或橫切片體壁的一部分移到視野中央，再轉(zhuǎn)到40×高倍鏡下觀察體壁結(jié)構(gòu)，可根據(jù)細(xì)胞的形態(tài)來(lái)辨認(rèn)出外皮肌細(xì)胞、內(nèi)皮肌細(xì)胞、刺細(xì)胞、間細(xì)胞等，有的水螅縱切片還可以觀察到芽體（如下圖）。

6 水螅的應(yīng)激性

應(yīng)激性：水螅受到外界刺激和捕食時(shí)觸手迅速縮短收回，起保護(hù)作用。在裝有水螅的燒杯中，用解剖針輕觸碰水螅觸手，可見(jiàn)觸手迅速縮短收回，這是水螅面對(duì)突然刺激時(shí)的反應(yīng)。在載玻片上滴一滴清水，用毛筆取一個(gè)肢體舒展的水螅，水螅身體縮短，放于載玻片的水滴上，可以觀察到水螅由縮短的身體慢慢舒張開(kāi)來(lái)。