周忠實(shí)，王 韌，萬(wàn)方浩

（中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所/植物病蟲害生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100193）

豚草Ambrosia artemisiifolia L.起源于北美洲，屬于菊科、向日葵族、豚草亞族，為一年生的入侵性草本植物，靠種子繁殖和傳播，在入侵地可嚴(yán)重危害人類健康、破壞農(nóng)牧業(yè)生產(chǎn)、降低植被多樣性[1]。據(jù)統(tǒng)計(jì)，豚草對(duì)我國(guó)農(nóng)林漁業(yè)每年造成的直接經(jīng)濟(jì)損失可達(dá) 10多億元；豚草花粉過(guò)敏的患者占我國(guó)豚草發(fā)生區(qū)總?cè)丝跀?shù)的2%～3%，每年引起的醫(yī)療費(fèi)可達(dá)14.5億元[2]。豚草已遍布?xì)W洲、亞洲、北美、非洲、中南美洲和大洋洲等許多國(guó)家和地區(qū)[1]。在我國(guó)，至2016年底，豚草已遍布21個(gè)省市自治區(qū)1167個(gè)縣[2]。豚草為先鋒植物，入侵、定殖和抗逆能力強(qiáng)，通常沿緯度梯度、排灌水渠、河流、公路及鐵路蔓延與擴(kuò)散[1]。多數(shù)情況下，需要有2個(gè)月左右氣溫低于6 ℃，才能滿足豚草種子休眠解除的條件，但部分種子不用休眠亦能正常萌發(fā)[3,4]。豚草莖、節(jié)、枝和根在適宜的條件下均可長(zhǎng)出不定根，扦插壓條后能形成新的植株，鏟除、切割后剩下的地上殘條部分亦可迅速地重發(fā)新技[3]。在入侵地，豚草根部能與根際叢枝菌根真菌（AMF）形成共生體，改善土壤微生物功能，導(dǎo)致其根際周邊土壤有效養(yǎng)分（銨態(tài)氮、有效磷、有效鉀等）含量和土壤酶（尿酶、磷酸酶、蔗糖酶等）活性顯著提高，促進(jìn)植株快速生長(zhǎng)，因此很容易形成優(yōu)勢(shì)群落[5,6]。此外，豚草具有強(qiáng)大的繁殖力，其種子量一般為3000～6000粒/株，最高則可達(dá)3萬(wàn)粒/株，且種子有二次休眠特性，土中庫(kù)存的種子存活年限可長(zhǎng)達(dá) 30～40年[1,2]。由于豚草上述生物學(xué)特性，化學(xué)防治、人工拔除和割除等措施很難取得較為理想的防控效果，因此國(guó)際上許多學(xué)者認(rèn)為利用天敵治理豚草是一條最為有效的途徑。

1 邱式邦院士對(duì)我國(guó)豚草早期治理研究的貢獻(xiàn)

20世紀(jì)80年代開(kāi)始，我國(guó)各級(jí)政府對(duì)豚草的防除極度關(guān)心，不少地區(qū)（如北京、鐵嶺、岳陽(yáng)）把豚草防除當(dāng)作一場(chǎng)人民戰(zhàn)爭(zhēng)，在每年開(kāi)花前發(fā)動(dòng)和組織群眾進(jìn)行人工拔除、割除或化學(xué)防除。此時(shí)，邱式邦院士開(kāi)始了豚草的生物學(xué)特性及其生物防治研究工作，開(kāi)辟入侵雜草的另一條有效治理途徑。

1.1 豚草生物和生態(tài)學(xué)特性及其發(fā)生規(guī)律研究

了解一種雜草的生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特性及其發(fā)生規(guī)律是對(duì)其科學(xué)有效防控的前提。在邱式邦院士的指導(dǎo)下，其弟子萬(wàn)方浩、王韌等對(duì)豚草生物學(xué)特性與發(fā)生規(guī)律進(jìn)行了研究，明確了豚草出苗與溫度關(guān)系密切，其出苗的氣溫范圍為7.1 ℃～21.3 ℃，出苗盛期8.6 ℃～12 ℃；豚草出苗和出苗盛期的土壤（5 cm）溫度范圍分別為6.1 ℃～22.3 ℃和7.0 ℃～11.1 ℃。豚草生育期的活動(dòng)積溫和有效積溫分別為3230.3 ℃和2387.9 ℃，從出苗到開(kāi)花活動(dòng)積溫為2089.0 ℃，從開(kāi)花到果實(shí)完全成熟活動(dòng)積溫為1141.4 ℃[3]。豚草從出苗到一對(duì)真葉出現(xiàn)需7～8 d，一對(duì)真葉到現(xiàn)蕾需95～110 d，開(kāi)花到種子成熟需近60 d，因此，其整個(gè)生育期為162～178 d[3,4]。邱式邦院士帶領(lǐng)團(tuán)隊(duì)及其弟子對(duì)豚草各器官的生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)進(jìn)行了觀察，發(fā)現(xiàn)豚草主根生長(zhǎng)最快時(shí)期為6月3—21日，主莖為6月21日—7月9日，分枝為7月9—28日，主莖葉為6月3—21日，側(cè)枝葉為7月9—28日；干物質(zhì)積累最快時(shí)期：根為6月21日—7月9日，主莖和側(cè)枝為7月9—28日，主莖葉為6月3—21日，側(cè)枝葉為7月9—28日；根據(jù)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)的研究結(jié)果，建議豚草的防治應(yīng)盡量在7月之前進(jìn)行[7]。此外，通過(guò)研究剪葉機(jī)械損失處理對(duì)豚草生長(zhǎng)和繁殖的影響，明確了在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)時(shí)剪葉處理對(duì)株高影響較小，但對(duì)種子量影響較大，剪葉時(shí)間越早，對(duì)種子量影響越大[8]。這一結(jié)果說(shuō)明，如果釋放天敵防治豚草，釋放的時(shí)間越早，對(duì)其控制效果應(yīng)該越好。上述研究，不僅明確了豚草種子萌發(fā)、出苗與氣溫及低溫之間的關(guān)系、各生長(zhǎng)期的有效積溫和活動(dòng)積溫，且掌握了各生長(zhǎng)階段發(fā)生的具體日期、歷時(shí)及整個(gè)生育期的歷期，為確定豚草最佳防治時(shí)間提供了科學(xué)依據(jù)。

1.2 豚草的生物防治與綜合治理

根據(jù)多年在生物防治領(lǐng)域的研究經(jīng)驗(yàn)，邱式邦院士認(rèn)為從國(guó)外尋找或引進(jìn)專一性的天敵來(lái)控制豚草是一條可行的途徑。因此，他帶領(lǐng)其弟子先后從加拿大、前蘇聯(lián)及澳大利亞引進(jìn)了豚草條紋葉甲Zygogramma suturalis (Fabricius)、豚草卷蛾Epiblema strenuana Walker、豚草薊馬Liothips sp.、豚草實(shí)蠅Euaresta bella(Loew)及豚草夜蛾Tarachidia candefacta (Hübner)等5種具有應(yīng)用前景的食植性昆蟲，并對(duì)它們進(jìn)行了安全性與控害潛力評(píng)價(jià)，明確了豚草條紋葉甲和豚草卷蛾是兩種具有應(yīng)用潛力的天敵[9,10]。為了明確豚草條紋葉甲和豚草卷蛾的安全性，邱式邦院士及其弟子通過(guò)選擇性、非選擇性測(cè)定評(píng)價(jià)了豚草條紋葉甲和豚草卷蛾分別對(duì)22科67種和10科32種植物的安全性，發(fā)現(xiàn)豚草條紋葉甲和豚草卷蛾除豚草外均不取食其他寄主植物，兩種天敵昆蟲具有嚴(yán)格的寄主專一性，可作為豚草的天敵加以應(yīng)用[11-13]。

隨后，邱式邦院士及其弟子對(duì)豚草條紋葉甲生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特性及其控害效果進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)豚草條紋葉甲在北京和丹東地區(qū)每年發(fā)生3代，以成蟲入土越冬；在湖南湘北、湘中地區(qū)一年僅發(fā)生2代，在高溫季節(jié)，成蟲有夏蟄現(xiàn)象，不產(chǎn)卵[14,15]；成蟲繁殖能力強(qiáng)，每雌一生可產(chǎn)394.5粒卵[15,16]，成蟲在低溫下較耐儲(chǔ)藏，經(jīng)146 d的冷藏，成蟲仍有11.9%的存活率，每雌可產(chǎn)68.6粒卵，這為在室內(nèi)大量繁殖貯藏以供早春助增釋放蟲源提供了有利保障[15,17]；通過(guò)小區(qū)試驗(yàn)結(jié)果表明，在豚草4片葉期，釋放2頭1齡豚草條紋葉甲幼蟲就能抑制豚草的生長(zhǎng)發(fā)育并將其毀滅，說(shuō)明該葉甲對(duì)豚草具有很好的控制效果[15,18]。1989—1991年，將室內(nèi)飼養(yǎng)獲得的3萬(wàn)余頭豚草條紋葉甲成蟲在沈陽(yáng)、鐵嶺、丹東、南京、長(zhǎng)沙、臨湘、北京等地區(qū)進(jìn)行釋放，初期在丹東、南京、長(zhǎng)沙、北京建立少量種群，隨后種群逐步消失，不能達(dá)到控制作用[15]。同時(shí)，邱式邦院士及其弟子也研究了豚草卷蛾的生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特性及其控害效果，發(fā)現(xiàn)在北京地區(qū)豚草卷蛾一年可發(fā)生2～3代，丹東地區(qū)一年發(fā)生2代，在湖南湘中、湘北地區(qū)，年發(fā)生不完整5代，并以第5代老熟幼蟲或蛹在豚草莖稈內(nèi)越冬[13,15]；成蟲羽化鉆出莖桿后在蟲癭處留下完整的蛹?xì)?，成蟲繁殖能力強(qiáng)，每雌產(chǎn)卵量為 274.5粒（74～768粒）[15,19]；豚草卷蛾主要通過(guò)抑制豚草植株生長(zhǎng)和生活力來(lái)減少花粉和種子量，經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)，在遼寧丹東，田間籠罩種群經(jīng)2代后增加84倍；在湖南釋放后的田間蟲癭數(shù)年平均增長(zhǎng)63倍，對(duì)幼苗期的豚草控制效果較為顯著[19]。

根據(jù)前期的研究結(jié)果，集成了以“替代控制和生物防治”為核心的豚草綜合治理技術(shù)體系，提出在豚草營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的47～65 d進(jìn)行人工拔除是最佳時(shí)機(jī)，而割除則宜在65 d后；化學(xué)防治應(yīng)注意在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的29～47 d內(nèi)進(jìn)行；釋放天敵昆蟲應(yīng)在豚草營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的47 d前形成大量種群，才能有效地控制豚草；替代植物應(yīng)根據(jù)生境特點(diǎn)、替代植物生長(zhǎng)特性及應(yīng)用價(jià)值來(lái)定，主要選擇能形成遮蔭層及有強(qiáng)大根系系統(tǒng)的植物[7,20,21]。8年的系統(tǒng)研究，構(gòu)建的“豚草綜合治理技術(shù)體系”榮獲農(nóng)業(yè)部科學(xué)技術(shù)進(jìn)步獎(jiǎng)三等獎(jiǎng)。

2 邱式邦院士對(duì)后期豚草生物防治研究的影響

在邱式邦院士前期研究的基礎(chǔ)上，其弟子萬(wàn)方浩研究員、徒孫周忠實(shí)博士接過(guò)豚草生物防治的接力棒，繼續(xù)開(kāi)展研究工作。2001年，廣聚螢葉甲Ophraella communa LeSage在南京市郊被首次發(fā)現(xiàn)，隨后廣聚螢葉甲作為重點(diǎn)研究對(duì)象，對(duì)其開(kāi)展了繁殖生物學(xué)、氣候適應(yīng)性、規(guī)模化繁殖與應(yīng)用技術(shù)等方面的研究，取得了重大突破，引領(lǐng)著世界豚草生物防治領(lǐng)域的研究。

2.1 廣聚螢葉甲寄主專一性、繁殖力及氣候適應(yīng)性研究

雖然廣聚螢葉甲已經(jīng)被大多數(shù)學(xué)者證實(shí)了其具有嚴(yán)格的寄主專一性，但也有個(gè)別學(xué)者認(rèn)為它對(duì)向日葵可能會(huì)造成威脅。針對(duì)這個(gè)問(wèn)題，對(duì)向日葵的安全性重新進(jìn)行了田間評(píng)價(jià)，確證了該葉甲對(duì)向日葵是安全的，是一種可利用的、對(duì)生態(tài)安全的專一性天敵[22]，消除了少數(shù)學(xué)者的疑慮，回答了他們提出的問(wèn)題。通過(guò)生物學(xué)特性的研究，發(fā)現(xiàn)廣聚螢葉甲產(chǎn)卵量最高可達(dá)2720粒/雌，具有很高的種群繁衍潛力[23]。氣候適應(yīng)性研究結(jié)果明確了廣聚螢葉甲發(fā)育與繁殖的最適宜溫度和各蟲態(tài)發(fā)育起點(diǎn)溫度，論證了該葉甲在我國(guó)具有很好的應(yīng)用前景[23]，確定了種群發(fā)育與繁殖的最適宜濕度條件，確證了潮濕降雨氣候條件有利于種群發(fā)展[24]，也由此確定了該葉甲規(guī)?；曫B(yǎng)的適宜氣候環(huán)境參數(shù)。通過(guò)耐寒性研究，發(fā)現(xiàn)廣聚螢葉甲地理種群和季節(jié)種群耐寒性的差異，揭示了該葉甲具備向北遷移控制北方豚草的潛力和人工冷馴化潛力[25,26]；明確了快速冷馴化可提高種群存活率、延長(zhǎng)成蟲壽命和增強(qiáng)繁殖力[27]，且成蟲冷馴化存在顯著的母代效應(yīng)，能顯著提高子代成蟲的耐寒能力，這種母代效應(yīng)使子代個(gè)體具有更好的適應(yīng)能力和繁殖力，進(jìn)而重新評(píng)價(jià)了低溫對(duì)該葉甲種群發(fā)生與繁衍的影響[28]。環(huán)境脅迫研究結(jié)果表明，短時(shí)高溫（2 h）脅迫對(duì)其生存與繁殖影響顯著，從而確證了夏季中午2 h高溫對(duì)該葉甲發(fā)育有一定的影響[29]；連續(xù)3～5 d的熱浪可導(dǎo)致個(gè)體發(fā)育加快、種群繁衍力下降，證實(shí)了夏季的熱浪天氣將對(duì)該葉甲種群造成較大影響[30]；光周期對(duì)個(gè)體發(fā)育與繁殖影響不大，但光周期和食物互作對(duì)其發(fā)育與繁殖影響顯著；揭示了食物是成蟲生殖滯育的主導(dǎo)因素，從而否認(rèn)了日本學(xué)者和國(guó)內(nèi)早期研究認(rèn)為短于或等于14 h光照誘導(dǎo)成蟲進(jìn)入生殖滯育的結(jié)論[31]。上述研究結(jié)果，證實(shí)了廣聚螢葉甲在我國(guó)具有很好的應(yīng)用前景，并為大規(guī)模應(yīng)用廣聚螢葉甲開(kāi)展豚草的治理奠定了基礎(chǔ)。

2.2 廣聚螢葉甲規(guī)?；a(chǎn)與應(yīng)用

在明確飼養(yǎng)環(huán)境參數(shù)的基礎(chǔ)上，建立了廣聚螢葉甲“冬季保種-室內(nèi)擴(kuò)繁-大棚增殖”三步簡(jiǎn)易規(guī)?；a(chǎn)技術(shù)，實(shí)現(xiàn)每生產(chǎn)單元（240 m2）年繁育廣聚螢葉甲290萬(wàn)頭的生產(chǎn)規(guī)模[2]。通過(guò)多年的大規(guī)模飼養(yǎng)與田間釋放，目前，在廣西、廣東、湖南、湖北、福建、江蘇、浙江、江西、安徽等眾多南方省（自治區(qū)）市，廣聚螢葉甲對(duì)豚草起到了非常顯著的控制效果，在豚草開(kāi)花結(jié)實(shí)前將植株 100%殺死，有效抑制了其種群的進(jìn)一步擴(kuò)散和蔓延[2,10,32]。此外，天敵在釋放點(diǎn)可安全越冬，并在來(lái)年對(duì)當(dāng)?shù)仉嗖菘刂菩Ч@著[33,34]。在這些豚草生物防治區(qū)，廣聚螢葉甲與豚草建立了長(zhǎng)期的低密度制衡關(guān)系[2]。

3 結(jié)語(yǔ)

生物入侵已由一種生態(tài)學(xué)現(xiàn)象變成為一門新型的交叉學(xué)科，縱觀入侵生物學(xué)以及入侵雜草生物防治的發(fā)展歷程，所取得的成績(jī)是邱式邦院士及其弟子和眾多植物保護(hù)科技工作者通過(guò)堅(jiān)持不懈的研究與不斷開(kāi)拓創(chuàng)新獲得的。隨著經(jīng)濟(jì)全球化、國(guó)際貿(mào)易和國(guó)際旅游業(yè)等的快速發(fā)展，外來(lái)有害生物入侵將越來(lái)越嚴(yán)重，新的疫情頻繁發(fā)生，已入侵物種不斷擴(kuò)散蔓延，嚴(yán)重威脅我國(guó)的生物安全、生態(tài)安全、社會(huì)安全和糧食安全。因此，我們應(yīng)該始終秉承邱式邦院士等老一代科學(xué)家身上特有的為國(guó)分憂、為民解愁、甘于奉獻(xiàn)的崇高精神，努力做好一名防范生物入侵的衛(wèi)士。同時(shí)，將邱式邦院士“廣泛地學(xué)習(xí)，詳盡地詢問(wèn)，謹(jǐn)慎地思考，清楚地辨析，切實(shí)地實(shí)現(xiàn)?！边@一嚴(yán)謹(jǐn)?shù)膶W(xué)習(xí)和科學(xué)態(tài)度貫穿我們科研工作的始終，為我國(guó)外來(lái)入侵生物的科學(xué)管控、保障我國(guó)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)安全和社會(huì)安全做出自己的一份貢獻(xiàn)。